全 文 ：书内蒙古典型草原主要草食动物食性及其营养
生态位研究———以羊草群落为例
刘贵河１，王国杰２，汪诗平２，张英俊３，宛新荣４，郝树广４
（１．河北北方学院动物科技学院牧业工程系，河北 张家口０７５０００；２．中国科学院青藏高原研究所高寒生态学和生物多样性实验室，
北京１００１０１；３．中国农业大学动物科技学院草业科学系，北京１００１９３；４．中国科学院动物研究所，北京１０００８０）
摘要：为探讨典型草原主要食草动物（绵羊、达乌尔黄鼠和亚洲小车蝗）的食性及其种间生态位变化与草原退化的
关系，以内蒙古典型草原为研究对象，于２００３年７－８月运用饱和链烷技术研究羊草群落不同放牧强度下绵羊、达
乌尔黄鼠和亚洲小车蝗的食性及其生态位变化。结果表明，随牧压的增大，群落中羊草和克氏针茅的数量减少，星
毛委陵菜比例增加；随牧压的增加，绵羊采食黄囊苔草的比例显著增加，在重度放牧区，绵羊没有采食西伯利亚羽
茅和米氏冰草，而是增加了对星毛委陵菜的采食；达乌尔黄鼠在围栏内采食羊草的比例显著高于围栏外放牧区；但
在围栏内没有采食米氏冰草、黄囊苔草和星毛委陵菜；围栏内无法捕捉亚洲小车蝗，在放牧区亚洲小车蝗对克氏针
茅的采食随牧压的增加显著降低，但增加了对米氏冰草和星毛委陵菜的采食。三者同时采食羊草和糙隐子草，且
对羊草的选择性指数最高；随牧压的增大，绵羊的生态位宽度变宽，而达乌尔黄鼠和亚洲小车蝗的生态位宽度变
窄，三者生态位重叠程度类似。因此，重度放牧改变了羊草群落的植被组成，使其演替为星毛委陵菜群落，从而导
致了草地的退化，而鼠类和蝗虫的危害则加剧了草地的退化演替，三者对草地资源的共同掠夺导致草原严重退化。
关键词：典型草原；绵羊；达乌尔黄鼠；亚洲小车蝗；食性；营养生态位
中图分类号：Ｓ８１２．２９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０１０３０９
天然草原承受着各种各样的干扰，放牧家畜频繁的啃食和践踏不仅改变了植物群落的结构和种类组成，也决
定了群落的演替方向［１，２］，同时，依附在草原上的其他小哺乳动物和无脊椎动物（以下统称食草动物）也不同程度
地影响着草原群落的演替［３５］。相反，植被群落的变化也影响着食草动物群落与种群结构的改变［６９］，二者互为因
果又相辅相成，这种关系形成了不同放牧强度下草原特有的生态系统。在该系统中，食草动物对食物资源相互竞
争，出现生态位重叠与分化现象［１０］。如偶蹄目动物驼鹿与狍子、驼鹿与马鹿、绵羊与山羊、绵羊和驯鹿、藏绵羊与
普氏原羚等的营养生态位存在不同程度的重叠［１１，１２］，它们对食物资源存在严重的竞争。再如内蒙古荒漠草原啮
齿目动物草原黄鼠与短尾仓鼠、小毛足鼠、五趾心颅跳鼠、五趾跳鼠和子午沙鼠的空间生态位几乎完全重叠，存在
严重的资源利用竞争［１０］。而内蒙古典型草原达乌尔黄鼠与达乌尔鼠兔生态位重叠程度最大，与布氏田鼠重叠度
最小［１３］。前人对内蒙古典型草原１１种蝗虫营养生态位进行了研究，其中亚洲小车蝗与白边雏蝗生态位重叠度
最高，与短星翅蝗重叠度最小，并且按营养生态位分化划分为５个不同的营养需要类群［１４］。以上这些研究主要
集中在同一类物种内，对不同类食草动物种间生态位变化及相关关系研究较少，如反刍动物与啮齿目动物生态位
变化及其相互关系研究［１５，１６］。而草原上反刍动物、啮齿目动物、无脊椎动物的食性及生态位变化共同决定着草
原的演替方向，但这方面的研究未见报道。
上述研究是采用植被样方法、胃内容物显微组织学分析法以及嗉囊内含物显微分析技术等传统的方法进行，
这些方法都有很大的局限性，或者是测定精确度不高，或是实验繁锁、工作量大、费用昂贵、难以控制等［１７］。而链
烷技术是一项测定食草动物食性食量的新技术［１８，１９］，目前被认为是一种估测食草动物食性食量最为精确的方
法［２０，２１］，且成功估测了放牧家畜对多种牧草的采食［２２，２３］，但在啮齿动物和无脊椎动物食性食量估测方面未见报
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１０３－１１１
２０１３年２月
收稿日期：２０１２０８２１；改回日期：２０１２１１０２
基金项目：中国科学院“百人计划”优先资助项目（２９２００５３１２Ｄ１１０２６２６）和中国科学院知识创新工程方向性项目（ＫＳＣＸ２ＹＷＮ０４０）资助。
作者简介：刘贵河（１９６８），男，内蒙古太仆寺旗人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｉｈｅｌｉｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｓｈｉｐ２００８＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
道。
对内蒙古典型草原研究主要集中于放牧强度研究［２４］、群落多样性研究［２５］、放牧对草地影响［２６］以及啮齿动
物、蝗虫种群结构及其对草地的危害上［２７２９］，对放牧家畜、啮齿动物、蝗虫三者食性及其生态位关系研究未见报
道。
本研究以内蒙古典型草原羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）群落为研究对象，运用链烷技术研究不同放牧强度下绵
羊（犗狏犻狊犪狉犻犲狊）、优势鼠种达乌尔黄鼠（犛狆犲狉犿狅狆犺犻犾狌狊犱犪狌狉犻犮狌狊）、优势蝗虫亚洲小车蝗（犗犲犱犪犾犲狌狊犪狊犻犪狋犻犮狌狊）食性
变化及营养生态位关系，以揭示天然草原放牧演替规律，为合理利用和保护草原提供理论和实践依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验区概况
试验于２００３年７－８月选择在中国科学院内蒙古草原生态系统定位站羊草样地（北纬４３°３２′５９″，东经１１６°
４１′３７″，海拔１２６０ｍ，年降水量平均为３５０ｍｍ）进行。羊草样地自１９７９年围封以来一直处于未利用状态，面积
４００ｍ×６００ｍ，内部约有８６种植物，分属于２８科６７属，其中常见者约４５种左右。以根茎禾草羊草占显著优势，
其次为大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）、洽草（犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪）和冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）等，这些禾草构成了群落
的主体，其重量比率达６０％以上。禾草以外的杂类草种类约７５种，草群高度５０～６０ｃｍ，盖度３０％～４０％，多雨
年份可达６０％～７０％［３０］。根据内蒙古草原生态系统定位研究站多年的长期监测资料，牧草一般在４月中下旬返
青，８月中下旬地上生物量达高峰，９月中下旬枯黄，生长季１５０ｄ左右［３１］。土壤为暗栗钙土，土层深１００～１５０
ｃｍ，土壤有机质层厚２０～３９ｃｍ。土壤粘粒平均为２１％，砂粒为６０％。样地以外南侧的草地长期处于自由放牧
状态，根据离开村庄（饮水点）距离的远近，出现了中度放牧利用和重度放牧利用区域。
１．２ 试验设计
１．２．１ 自由放牧绵羊食性研究 对天然草原自由放牧的家畜而言，放牧梯度等级的确定最好是根据离开水源的
距离来确定［３２，３３］，该试验的放牧强度是以离开村庄或围栏距离的远近来选择不同放牧压力的试验小区，在羊草
群落中，重度放牧区（ＨＧ）选择离村庄１．６ｋｍ以内，中度放牧区（ＭＧ）离村庄１．６ｋｍ到３．２ｋｍ，无牧区（ＮＧ）在
围栏内［３４］。因为当地牧民的家畜晚上都圈于圈中。试验从７月２０日开始到８月８日结束，为期２０ｄ。试验开
始在每个放牧强度下的放牧区内随机布置１０个１．０ｍ×１．０ｍ 的网笼，试验结束后，笼内的植物齐地面刈割，并
在笼外随机做１０个１．０ｍ×１．０ｍ的样方，用笼内外地上生物量的差值来估测绵羊所食牧草的种类。
１．２．２ 优势鼠种食性研究 采用４号木板夹，在不同牧压区域进行鼠类取样，夹距５ｍ，行距５０ｍ，共３行，每行
１００夹，共放置３００夹，从７月２７日开始连续测定３日，在每日的上午和傍晚查夹并取鼠，每４０夹的面积为１
ｈｍ２，３日连续夹捕数目可视为样地鼠密度。捕获的鼠经熏蒸灭蚤（疫）后，统计鼠的种类和数量，以计算鼠的密
度及优势鼠种比例（表１）。在羊草群落的围栏内，鼠的密度最大，主要鼠种为莫氏田鼠，在围栏外放牧区，鼠的密
度大大降低，但主要鼠种为达乌尔黄鼠；在放牧区域达乌尔黄鼠数量最多，为优势种。然后在实验室解剖达乌尔
黄鼠并取其胃内含物。
表１ 不同放牧强度鼠种的密度及其比例
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犱犲狀狊犻狋狔狅犳犿犻犮犲犪狀犱狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
放牧强度
Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
鼠密度
Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｍｉｃｅ
（只 Ｈｅａｄ／ｈｍ２）
达乌尔黄鼠比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ
犛．犱犪狌狉犻犮狌狊（％）
莫氏田鼠比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ
犕．犿犪狓犻犿狅狑犻犮狕犻犻（％）
黑线仓鼠比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ
犆狉犻犮犲狋狌犾狌狊犫犪狉犪犫犲狀狊犻狊（％）
其他鼠种比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ
ｏｔｈｅｒｍｉｃｅ（％）
ＮＧ ８６．９３ １．２ ９６．２ ２．１ ０．５
ＭＧ ３．７３ １００．０ ０ ０ ０
ＨＧ ７．０７ ９４．３ ０ ３．８ １．９
ＮＧ：无牧区Ｎｏｇｒａｚｉｎｇ；ＭＧ：中等放牧区 Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ；ＨＧ：重度放牧区 Ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
４０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
１．２．３ 优势蝗虫食性研究 运用扫网的方法测定草
原蝗虫的种类和密度，从７月２７日开始连续３ｄ在不
同牧压试验区内随机取２０个点，每点向外辐射扫１０
网，共计２００网，统计蝗虫种类与数量，计算蝗虫密度，
确定优势蝗虫种并在笼内关养１ｄ，以便收集其粪便。
试验区不同牧压下优势蝗虫均为亚洲小车蝗（表２）。
１．３ 样品采集和处理
１．３．１ 植物样品的采集与处理 在不同放牧压力下
的试验区内，从７月２４日开始至２６日，沿２条１００ｍ
样线分别做１０个样方（１．０ｍ×１．０ｍ），每个样方间
隔１０ｍ。样方内植物齐地面刈割，分种称量鲜重后，
在６５℃烘箱中烘干至恒重，称量干物质量。取相对生
表２ 不同放牧强度蝗虫的密度和亚洲小车蝗的比例
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犱犲狀狊犻狋狔狅犳犵狉犪狊狊犺狅狆狆犲狉犪狀犱狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀狅犳
犗犲犱犪犾犲狌狊犪狊犻犪狋犻犮狌狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
放牧强度
Ｇｒａｚｉｎｇ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
蝗虫密度
Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆ
ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒ
（成虫Ａｄｕｌｔ／
２００网Ｎｅｔｓ）
亚洲小车蝗比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ
犗．犪狊犻犪狋犻犮狌狊
（％）
亚洲小车蝗密度
Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆ
犗．犪狊犻犪狋犻犮狌狊
（成虫Ａｄｕｌｔ／
２００网Ｎｅｔｓ）
ＮＧ － － －
ＭＧ ４０．８ ４１．５ １６．９
ＨＧ ３９．３ ５６．８ ２２．３
物量大于０．５％的每种牧草约２０～２００ｇ过１ｍｍ筛粉碎，分析其链烷含量。
１．３．２ 羊粪样品的采集与处理 试验开始，在试验区域随机选择１０只绵羊，带上集粪袋，７ｄ后开始收粪，连续
收集３ｄ新鲜羊粪并置于６５℃烘箱中烘干，然后将每只绵羊的粪便分别混合均匀，粉碎过１ｍｍ筛，分析其链烷
含量。
１．３．３ 鼠胃内含物取样与处理 对试验期内所取的达乌尔黄鼠进行解剖，取胃内含物，并按放牧梯度混合胃内
含物，在６５℃烘箱中烘干，粉碎过１ｍｍ筛，分析其链烷含量。
１．３．４ 蝗虫粪便取样与处理 试验期内每日上午９：００－１１：００期间扫网，取优势蝗虫种成熟个体约１５０头
（雄∶雌＝１∶１），放置在笼中（１．０ｍ×０．５ｍ×０．５ｍ），不加任何食物，从１２：００开始每隔６ｈ收集１次粪便，共
收集４次，粪便样品在６５℃烘箱中烘干，分析其链烷模式。
１．４ 样品分析
植物与粪便样品链烷模式分析方法参见刘贵河等［３５］的方法进行分析。
１．５ 数据处理和分析
１．５．１ 采食牧草比例计算 对放牧绵羊、优势鼠种和优势蝗虫的牧草采食比例采用最小平方优化程序Ｅａｔｗｈａｔ
软件进行计算［３６］。
１．５．２ 多样性指数和选择性指数计算 采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（１９４９）计算多样性指数，公式为：
犎＝－∑
狊
犻＝１
犘犻×ｌｎ犘犻
式中，犎 为多样性指数，犘犻为第犻种物种在群落中的相对生物量［３７］。
选择性指数（ＳＩ）又称偏嗜性指数，是指食物中某种牧草占的重量百分率与群落中该种植物占的重量百分率
的比值。用公式犛犐＝犇／犘计算。式中，犇为食性中牧草的百分数，犘为群落中牧草的百分数［３８，３９］。
１．５．３ 营养生态位计算 食草动物营养生态位宽度采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ信息指数计算，生态位重叠指数采
用Ｈｕｒｌｂｅｒｔ（１９７８）重叠指数计算，计算公式分别为：犅犼＝－∑
狉
犻＝１
犘犻犼×ｌｎ犘犻犼和犗犻犽＝∑
狉
犼＝１
犘犻犼×犘犽犼
犆犼
，式中，犅犼 为生态位
宽度；犗犻犽为生态位重叠指数；犘犻犼为犻食草动物利用犼资源的比例；犘犽犼为犽食草动物利用犼资源的比例；犆犼 为第犼
个资源状态的相对多度［３７］。
１．５．４ 数据分析 试验数据采用ＳＰＳＳ１１．５软件进行单因素方差分析，所有数据用Ｅｘｃｅｌ计算并形成图表。
２ 结果与分析
２．１ 不同放牧强度下植物的种类组成及其群落中主要植物链烷模式
根据植被样方，羊草群落中共有１２～２７种植物，但其中７种植物的地上生物量占整个群落生物量的９６％～
９９％以上，它们是食草动物主要的食物来源，其中优势种羊草随放牧强度的增加而降低，而星毛委陵菜却有所增
加，并且在重度放牧区变成了优势植物种（表３）。对群落中所有植物样品进行了链烷模式分析，发现所有植物种
５０１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
中奇数碳链的浓度高于偶数碳链浓度，并且优势链烷
为Ｃ２７、Ｃ２９和Ｃ３１，链烷模式存在种间差异（表４）。
２．２ 不同放牧强度下３种食草动物的食性及其对牧
草的选择性指数
根据放牧前后笼内外牧草生物量的差异结合链烷
技术，可以估测出绵羊采食了４～５种植物，随牧压的
增加，黄囊苔草采食比例显著增加，但在重度放牧区，
绵羊没有采食西伯利亚羽茅和米氏冰草，而是增加了
对星毛委陵菜的采食；达乌尔黄鼠主要采食３～６种植
物，且在围栏内采食的羊草显著高于围栏外放牧区；但
在围栏内没有采食米氏冰草、黄囊苔草和星毛委陵菜；
由于围栏内植被盖度和高度相对较高，蝗虫很难被捕
捉，故此，无牧区无法得知亚洲小车蝗的食性，在放牧
表３ 不同放牧强度下主要植物种及其干物质比例
犜犪犫犾犲３ 犕犪犻狀狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱狋犺犲犻狉犱狉狔犿犪狋狋犲狉
狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊 ％
植物种Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
ＮＧ ＭＧ ＨＧ
西伯利亚羽茅犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 １４．８８ ２．４９ ０．０３
米氏冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿犻犮犺狀狅犻 １．７０ ８．１０ １．３９
黄囊苔草犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻 ５．９５ ６．８１ ６．６６
糙隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ５．６３ ３２．９７ ２４．９１
羊草犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ３２．１９ １８．７９ ６．１１
星毛委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪犮犪狌犾犻狊 ０．０６ ０．０１ ４２．４２
克氏针茅犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻 ３６．０１ ３０．４９ １８．２３
总生物量比例ＰｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｔｏｔａｌＤＭ ９６．４２ ９９．６６ ９９．７５
区亚洲小车蝗主要采食３～５种植物，其中对克氏针茅的采食随牧压的增加显著降低，但增加了对米氏冰草和星
毛委陵菜的采食（表５）。不同牧压下，绵羊对牧草的选择性指数不同（表６），绵羊对黄囊苔草和羊草具有很高的
选择性，表现为随牧压的增大其选择性指数上升；达乌尔黄鼠则优先采食糙隐子草和羊草，尽管其在群落中的数
量随牧压的变化而变化，但达乌尔黄鼠对其具有极高的选择性（表６）；亚洲小车蝗对羊草和克氏针茅优先采食，
并且在重度放牧区对米氏冰草优先采食（表６）。
表４ 主要植物种链烷模式
犜犪犫犾犲４ 犖犪犾犽犪狀犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犿犪犻狀狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊 ｍｇ／ｋｇＤＭ
植物种Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ Ｃ２１ Ｃ２３ Ｃ２４ Ｃ２５ Ｃ２６ Ｃ２７ Ｃ２８ Ｃ２９ Ｃ３０ Ｃ３１ Ｃ３２ Ｃ３３ Ｃ３５ 总和Ｔｏｔａｌ
西伯利亚羽茅犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ３ １６ ４ １３ ３ ５１ ２３ １２５２ １２ ５２ ３ １３ ０ １４４５
米氏冰草犃．犿犻犮犺狀狅犻 ０ ６ ４ １０ ２ ４３ ４ １８５ ８ ５２１ ８ １００ ３ ８９４
黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻 ３ ４ ２ ５ ３ ２８ ８ ４９１ ２９ ８４８ １４ ７５ ３ １５１３
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ５ ７ １ ８ ３ ４２ ６ １５９ ８ ２６５ ８ ９２ ５ ６０９
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 １ ３ １ ４ １ １０ ２ ２８ ３ ７６ ３ ２２ １ １５５
星毛委陵菜犘．犪犮犪狌犾犻狊 １ ３ ２ ８ ２ １３４ ２１ １１５９ １８ ３５５ ６ ３６ ８ １７５３
克氏针茅犛．犽狉狔犾狅狏犻犻 ５ ５ ２ １０ ３ ４９ ６ ３２１ ２２ ２０１４ ２０ １５３ １４ ２６２４
注：Ｃ２１～Ｃ３５分别为碳原子数２１～３５的链烷，如二十一烷和三十五烷。
Ｎｏｔｅ：Ｃ２１－Ｃ３５ｄｅｎｏｔｅｔｈｅａｌｋａｎｅｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ２１－３５ｃａｒｂｏｎａｔｏｍ，ｆｏｒｅｘａｍｐｌｅＨｅｎｅｉｃｏｓａｎｅａｎｄＰｅｎｔａｔｒｉａｃｏｎｔａｎｅ．
２．３ 不同放牧强度下主要植物种生态位宽度
不同放牧压力下，同一植物种的生态位宽度是不同的，生态位宽度较大的植物种是群落中的优势种或建群
种。本试验区优势种为羊草和克氏针茅，但由于放牧利用，糙隐子草演变为次优势种，在过度放牧区星毛委陵菜
变为优势种（表７），其他种则是群落的伴生种。
２．４ 不同放牧强度３种食草动物营养生态位宽度及其重叠度
３种食草动物在不同放牧压力下，其营养生态位宽度是不一样的（表８），随牧压的增大，绵羊的营养生态位变
窄，而达乌尔黄鼠和亚洲小车蝗的生态位变宽，这与食草动物的选择性采食和群落中地上生物量有关。生态位重
叠程度反映了物种间对资源利用的相似程度，同时也反映它们之间的潜在竞争程度。３种食草动物在羊草群落
中生态位重叠度类似（表９），说明３种草食动物对资源的利用程度相似，竞争较为激烈。结合３种食草动物对牧
草的选择性指数（表６）分析，三者对羊草的竞争最为激烈，其次是对糙隐子草的竞争。
６０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
表５ 不同放牧强度３种食草动物食物组成（平均值±标准误）
犜犪犫犾犲５ 犈狊狋犻犿犪狋犲犱犱犻犲狋犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀（犿犲犪狀±犛．犈）狅犳狋犺狉犲犲犺犲狉犫犻狏狅狉犲狊
狌狊犻狀犵狋犺犲狀犪犾犽犪狀犲狋犲犮犺狀犻狇狌犲犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔 ％
植物种
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
绵羊犗．犪狉犻犲狊
ＭＧ ＨＧ
达乌尔黄鼠犛．犱犪狌狉犻犮狌狊
ＮＧ ＭＧ ＨＧ
亚洲小车蝗犗．犪狊犻犪狋犻犮狌狊
ＭＧ ＨＧ
西伯利亚羽茅犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 １．６±０．２ ０ ０ ０ ０ ０ ０
米氏冰草犃．犿犻犮犺狀狅犻 ８．０±１．８ ０ ０ ２．１±０．２ａ １．２±０．２ａ ０ ２．７±０．２
黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻 ２８．４±２．１ｂ ４２．６±２．２ａ ０ ２．４±０．７ａ ２．１±０．２ａ ０ ０
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 １４．７±０．２ａ １９．８±１．２ａ １２．４±２．１ａ ５２．１±２．８ａ ４８．０±２．２ａ ２４．２±１．２ａ １８．７±１．２ａ
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ４７．３±１．７ａ ３３．３±１．５ａ ６６．５±３．１ａ ２９．１±１．６ｂ １６．３±１．４ｂ ３３．９±２．１ａ ２３．２±１．２ａ
星毛委陵菜犘．犪犮犪狌犾犻狊 ０ ４．４±０．２ ０ ０ ２２．４±１．２ ０ ３１．１±２．２
克氏针茅犛．犽狉狔犾狅狏犻犻 ０ ０ ２１．１±２．４ａ １４．３±１．８ａ １０．０±０．８ａ ４１．９±２．４ａ ２４．３±２．１ｂ
注：同行不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．
表６ 不同放牧强度３种食草动物对牧草的选择性指数（犛犐）
犜犪犫犾犲６ 犛犲犾犲犮狋犻狏犻狋狔犻狀犱犲狓（犛犐）狅犳狋犺狉犲犲犺犲狉犫犻狏狅狉犲狊狅犳狆狉犻犿犪狉狔狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
植物种
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
绵羊犗．犪狉犻犲狊
ＭＧ ＨＧ
达乌尔黄鼠犛．犱犪狌狉犻犮狌狊
ＮＧ ＭＧ ＨＧ
亚洲小车蝗犗．犪狊犻犪狋犻犮狌狊
ＭＧ ＨＧ
西伯利亚羽茅犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．６４ － － － － － －
米氏冰草犃．犿犻犮犺狀狅犻 ０．９９ － － ０．２５ ０．７２ － １．９４
黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻 ４．１７ ６．４０ － ０．２９ ０．３０ － －
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．４５ ０．７９ ２．１３ １．６１ １．９７ ０．７３ ０．７５
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ２．５２ ５．４５ ２．０８ １．５４ ２．６２ １．８０ ３．８０
星毛委陵菜犘．犪犮犪狌犾犻狊 － ０．１０ － － ０．５２ － ０．７３
克氏针茅犛．犽狉狔犾狅狏犻犻 － － ０．５８ ０．４６ ０．５５ １．３７ １．３３
３ 讨论
放牧家畜食性的变化受很多因素影响，比如，牧草
的适口性、物候期、形态学特征及气候、地形等因
素［４０］。当放牧地牧草资源（地上生物量）丰富时，放牧
家畜能够选择喜食的牧草种，反之，家畜就被迫采食先
前不喜食的植物种，尤其在重牧区［２］。本试验研究得
出了相似的结论，随牧压的增加，群落中优质羊草的比
例下降（表３），但绵羊对羊草的选择性指数却增加（表
６），说明羊草是绵羊嗜食的牧草，虽然黄囊苔草在群落
中的比例基本没有随牧压的改变而改变，但随牧压的
增大，绵羊显著增加了对其的采食比例，说明黄囊苔草
也是绵羊的喜食牧草种［４１］。在重度放牧区，绵羊没有
表７ 不同放牧强度主要植物种生态位宽度
犜犪犫犾犲７ 犆狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狀犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狅犳犿犪犻狀
狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
植物种Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
ＮＧ ＭＧ ＨＧ
西伯利亚羽茅犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．２８ ０．０９ ０．００
米氏冰草犃．犿犻犮犺狀狅犻 ０．０７ ０．２０ ０．０６
黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻 ０．１７ ０．１８ ０．１８
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．１６ ０．３７ ０．３５
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．３６ ０．３１ ０．１７
星毛委陵菜犘．犪犮犪狌犾犻狊 ０．００ ０．００ ０．３６
克氏针茅犛．犽狉狔犾狅狏犻犻 ０．３７ ０．３６ ０．３１
采食西伯利亚羽茅和米氏冰草，被迫采食了先前不喜食的星毛委陵菜［３９］，这主要与群落中这些牧草的数量与易
接近程度有直接关系［４２］，因为群落中星毛委陵菜的数量增加到了４０％以上（表３），进一步说明在优质牧草不足
的情况下，绵羊也会采食先前不喜食的牧草种类，尽管绵羊具有很强的选择性［４３］，且这种选择性受群落中牧草资
源的影响较大［４４］。
７０１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
啮齿动物食性较为复杂，因为多数啮齿动物除了
采食牧草茎叶外，还采食植物根系、牧草种子和无脊椎
动物［４５］，所以在分析啮齿动物采食牧草种类时，只能
进行粗略的估测，不能确定相对准确的采食比例［４６］。
虽然链烷技术在理论上可以通过比较牧草和啮齿动物
粪便（或胃肠内容物）中的链烷模式来评价其所食牧草
的比例［１９］，但羊草样地围栏内植物种类较多，达乌尔
黄鼠食性较为复杂，受试验条件和方法的限制，本研究
只能粗略估测出其采食了３种牧草，而且对羊草的采
食最多，建议以后结合其他方法进一步深入研究。受
群落中羊草数量的限制，达乌尔黄鼠在围栏内采食羊
草的比例显著高于围栏外，在围栏外放牧区，达乌尔黄
鼠主要采食５～６种牧草，主要以禾草和杂类草为主，
此结果与王桂明等［１３］的研究结果类似，尽管群落中牧
草种类和数量随牧压改变发生了巨大的变化，但达乌
尔黄鼠仍喜食羊草和糙隐子草，达乌尔黄鼠的这种选
表８ 不同放牧强度３种食草动物营养生态位宽度
犜犪犫犾犲８ 犆狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狋狉狅狆犺犻犮狀犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狅犳
狋犺狉犲犲犺犲狉犫犻狏狅狉犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
食草动物 Ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
ＮＧ ＭＧ ＨＧ
绵羊犗．犪狉犻犲狊 － １．３１ １．１９
达乌尔黄鼠犛．犱犪狌狉犻犮狌狊 ０．８６ １．１５ １．３５
亚洲小车蝗犗．犪狊犻犪狋犻犮狌狊 － １．０７ １．４５
表９ ３种食草动物营养生态位重叠度
犜犪犫犾犲９ 犗狏犲狉犾犪狆狅犳狋狉狅狆犺犻犮狀犻犮犺犲犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲
犺犲狉犫犻狏狅狉犲狊犻狀犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犮狅犿犿狌狀犻狋狔
食草动物
Ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ
达乌尔黄鼠
犛．犱犪狌狉犻犮狌狊
亚洲小车蝗
犗．犪狊犻犪狋犻犮狌狊
绵羊犗．犪狉犻犲狊 ０．０７９１ ０．０６１９
达乌尔黄鼠犛．犱犪狌狉犻犮狌狊 ０．０７６３
择性采食可能与鼠种有关［４７］，也可能与植物生长季节有关［４８］。本研究在放牧区黄鼠增加了对星毛委陵菜的采
食，这与群落中星毛委陵菜的生物量有关，说明鼠的食性与其栖息地牧草数量相关［４９］，同时也印证了啮齿动物的
食性受控于群落物种多样性的观点［９，５０］。
前人总结了很多的方法来评价蝗虫食性，但大多数方法只能对蝗虫采食的牧草种类进行归类［５１］，虽然嗦囊
内含物显微分析技术被广泛用于评价蝗虫的食性［５２］，但在实际应用中很难被推广［５３］，本研究应用链烷技术估测
的亚洲小车蝗食性主要以禾草为主，此结果与前人的研究结果一致［１４，２８］，说明链烷技术可以较好地估测天然草
原蝗虫的食性。本研究发现，亚洲小车蝗的食性随牧草丰富度的变化而变化，在中度放牧区，牧草种类及其地上
生物量较为丰富，蝗虫采食的牧草种类较为单一，相反，在重度放牧区，即牧草资源发生变化时，它们会改变其食
物选择性，扩大其食谱范围，如在重牧区增加了对星毛委陵菜的采食，降低了对克氏针茅的采食，这些结果与前
人［５４］的研究结果类似，说明蝗虫的选择性采食是建立在食物丰富度基础之上，但对米氏冰草的采食例外，其原因
可能与季节变化和植被类型有关［８，１４，５５］，需进一步深入研究。
生态位宽度是指一个种群在一个群落中所利用的各种不同资源的总和［３７］。当食物资源充足时，食草动物利
用最适于其生存和最方便利用的食物资源，导致营养生态位变窄［５２］，当食物资源短缺时，它们则尽量发挥其资源
利用潜力，促使生态位变宽［１３］。本试验随放牧压力的增加，绵羊的生态位变窄，并不是放牧区食物资源丰富的结
果，而是资源严重不足造成的［３９，５６］，说明群落中食物资源匮乏、可利用牧草资源的减少也会限制绵羊的选择性采
食，这也是退化草地对过度放牧做出的一种适应性反应。放牧直接改变了群落中牧草的种类组成和数量［３９］，植
物群落多样性的变化又影响了小型食草动物的食物结构和栖息地环境［５７，５８］，进而改变了群落中小型食草动物的
种群结构［８，５９］，小型食草动物的选择性采食又改变了植物群落的空间竞争格局，从而影响植物群落结构和多样
性［６０］。本研究发现，随牧压的增大，群落中优势植物种及其生态位发生了改变，依附于其中的达乌尔黄鼠和亚洲
小车蝗成为群落中的优势种，由于其可食的牧草种类增加以及二者有着广泛的食物资源取食潜力［５２，６１］，故此，其
生态位变宽。这暗示了过度放牧是草地退化的直接原因，而退化草地植被类型演替为小型食草动物喜食的牧草
种类，扩大了其食谱范围，从而使喜食该类牧草的鼠、虫种群增加，造成鼠、虫害发生。而鼠、虫通过肆虐地采食、
挖洞等干扰活动，加剧了植被退化演替进程［３］。
不同种群生态位重叠就意味着对食物资源存在竞争，尤其在食物资源不足时［６２，６３］。本研究达乌尔黄鼠和亚
洲小车蝗的生态位宽度都接近于绵羊的生态位宽度，并且生态位重叠程度类似，说明３种食草动物的食谱相近，
８０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
对食物资源存在激烈的竞争，主要表现为对优质羊草的竞争。造成食草动物生态位重叠的原因有很多，其中动物
本身对植物的选择性采食和食物资源的可利用性是主要因素［１３，６４］。此外，种群的密度也是影响生态位重叠的一
个重要因素［６５］，一个种群的密度增加会严重影响另一个与之生态位重叠的种群数量，它们之间是负相关关
系［１６］。本研究随着牧压的增加，群落中鼠的密度明显降低（表１），由于在无牧区内没有得到蝗虫的密度，但在放
牧区蝗虫的密度也同样降低（表２）。从另一个角度来讲，当野生食草动物（鼠和蝗虫）种群数量增加也会影响放
牧家畜的数量，因为一旦鼠、虫害发生，绵羊的食物资源将受到严重的威胁，进而影响放牧绵羊的种群数量和生产
力的发挥。因此，控制放牧压力，合理利用草原是防止鼠、虫害发生的有效措施，同时，控制鼠、虫的种群密度，防
止鼠、虫害的发生对保证放牧家畜的食物安全也具有十分重要的现实意义。
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犛狋狌犱狔狅狀狋犺犲犱犻犲狋犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狋狉狅狆犺犻犮狀犻犮犺犲狅犳犿犪犻狀犺犲狉犫犻狏狅狉犲狊犻狀狋犺犲犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪
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（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＡｎｉｍａｌａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏｌｅｇｅ，ＨｅｂｅｉＮｏｒｔｈ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ０７５０００，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｌｐｉｎｅＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，
ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１
Ｃｈｉｎａ；３．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＡｎｉｍａｌａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏｌｅｇｅ，
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Ｚｏｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８０，Ｃｈｉｎａ）
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ｒｅｓｅａｒｃｈｃｈａｎｇｅｏｆｄｉｅｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｔｒｏｐｈｉｃｎｉｃｈｅｏｆｍａｉｎｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎ
Ｊｕｎｅ－Ｊｕｌｙ２００３ｂｙｕｓｉｎｇｎａｌｋａｎｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｉｃｈｎｅｓｓｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ａｎｄ
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ｎｉｃｈｅ
１１１第２２卷第１期 草业学报２０１３年