全 文 ：冬小麦干物质在各器官中的累积和分配规律研究*
乔玉辉1* * 宇振荣1 P. M . Driessen2
( 1 中国农业大学资源环境学院,北京 100094; 2 Wageningen Ag ricultural University, Nether lands)
摘要 为修正冬小麦生长模型中的干物质分配 ,通过田间试验, 对冬小麦干物质累积和在不同器官中的
分配进行了描述. 并且在此基础上结合文献资料,对冬小麦光合产物在各器官中的分配和转移系数的计算
方法进行了探讨, 分析了两者随相对发育阶段( RDS)的变化规律, 并建立了函数表. 同时运用试验资料进
行了实地验证, 取得较好的效果.
关键词 冬小麦 干物质 累积分配 模拟
文章编号 1001- 9332( 2002) 05- 0543- 04 中图分类号 S181 文献标识码 A
Quantification of dry matter accumulation and distribution among different organs of winter wheat. QIAO
Yuhui1, YU Zhenrong1, P. M . Driessen2( 1College of Agr icultural Resource and Environment, China Agr i
cultural Univer sity , Beij ing 100094; 2 Wageningen Agr icultural Univer sity , N ether lands ) . Chin . J . A pp l .
Ecol . , 2002, 13( 5) : 543~ 546.
Based on the field experimental data, dry matter accumulat ion and distr ibut ion among differ ent o rgans of winter
wheat w ere studied to modify the dr y matter distribution of the winter wheat grow th model. T he calculating
method of distribution and transition coefficient was intr oduced, and a funct ion table between distribution coeffi
cient and relat ive development stage w as established. Meanw hile, the model was verified based on the experi
mental data, and the r esult was r easonable.
Key words Winter w heat, Dry matter , Accumulation and distr ibut ion, Simulation.
* 国家重点基础研究发展规划项目( G1999011709)和荷兰 SAIL 基
金会资助项目(SAILSPP299. 399) .
* * 通讯联系人.
2000- 06- 26收稿, 2000- 12- 04接受.
1 引 言
近几十年来随着作物生长模型在农业生产中的
广泛应用,对其发展和修正也越来越重要.作物生长
和产量形成是计算机模拟的主要目的之一. 因此在
模型中对同化产物累积的模拟及其在各器官中的分
配和转移显得尤为重要. 同化产物在各器官间的分
配动态十分复杂,目前对作物同化物分配的内部机
制定 量研究 很少, 一般通 过田 间试 验来 获
得[ 4, 5, 11~ 13] .在以往的一些作物生长模型中, 往往
根据小麦不同发育期的生长特点,将小麦整个生长
季分为几个阶段, 并将此阶段的分配系数看成定
值[ 6, 14, 16] .这种方法不能反映同化产物分配和转移
的动态变化特点. 本文根据在河北省曲周试验站的
田间试验,结合前人所做的研究,建立同化物分配系
数( Fr ( org) )与相对发育阶段之间的关系, 动态模拟
干物质在各器官中的分配和转化规律, 为该地区冬
小麦的生长模拟提供参数依据.
2 材料与方法
21 研究地自然状况
试验设在中国农业大学河北省曲周试验站,试验区土壤
为粉砂壤土, 中等肥力, 有机质含量 10. 2g! kg - 1, 全 N 量
0 77g!kg - 1,碱解 N 50mg!kg - 1.
2 2 研究方法
2 2 1 试验设计 本试验区自∀ 七五#攻关课题以来每年都
布置冬小麦品种、密度、播期试验, 从 1998 年加入灌溉试验.
本文所使用的田间资料以 1997~ 1998 年的灌溉试验为主,
并参考 1996、1998 年的品种、密度和播期资料. 试验中有的
处理设计为理想条件是指通过灌溉、施肥、锄草及控制病虫
害等措施使冬小麦生长条件处于最适.
2 2 2 观测项目 记录冬小麦生育期; 调查不同生育期干物
质;取样从出苗期开始每 7d 1 次至越冬, 返青后再开始每
10d 1 次. 每个处理的小区选取 20 株(冬前 30 株)将地上和
地下部分开, 地下部放于铁筛中冲洗烘干. 地上部将茎、叶、
穗分开放入纸袋中, 在 100~ 105 ∃ 下杀青 1h, 在 70 ∃ 烘干
24h,烘干后称重.
3 结果与分析
31 冬小麦干物质在各器官的累积与分配规律
冬小麦在生长发育过程中所合成的光合产物,
根据植株生长的需要, 分别分配给根、茎、叶、穗等器
应 用 生 态 学 报 2002 年 5 月 第 13 卷 第 5 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2002, 13( 5)%543~ 546
官;由于各时期的生长中心不同,光合产物的分配及
各器官干物质的累积呈现不同规律.表 1是 1997~
1998年冬小麦生长季在理想条件下地上部茎、叶、
穗所占比例.一般在拔节即幼穗分化以前是营养生
长阶段,光合产物主要分配给叶、茎、根等营养器官,
在拔节初期叶片的干物重和茎鞘的比例基本对等,
各占一半.拔节后的生长中心转移到茎杆,茎的生长
几乎直线增长, 而在灌浆开始后干物质停止增加. 随
后叶干重所占比例直线下降, 茎鞘的生长在灌浆初
期所占比例最大, 达 55. 5%; 抽穗后穗一直保持直
线增长直到生育期结束; 到成熟时穗干重占地上部
总干物重的 57. 3%左右.
表 1 理想条件下冬小麦地上部各器官占总干物重的比例
Table 1 Dry matter ratio of each organ to aboveground biomass under
ideal si tuation(%)
拔节后天数
Days after joint ing stage
绿叶
Leaf
茎
S tem
穗
Ear
0 49. 3 50. 7 0. 0
10 31. 4 51. 3 17. 3
20 24. 2 55. 5 20. 3
30 23. 2 52. 2 24. 6
40 16. 2 40. 5 43. 3
51 0. 0 42. 7 57. 3
32 光合产物的分配模拟
321 冬小麦相对发育时期( RDS)的计算 作物在
生长过程中形成的干物质要按不同的比例分配到
根、茎、叶和穗中,以满足各器官呼吸需要和形成新
的结构物质.冬小麦生长前期是以营养器官生长为
主,形成的干物质主要分配到叶、根、茎蘖中; 生育中
期是小麦营养生长和生殖生长并进时期; 在小麦生
长后期,同化物已停止向营养器官中分配,主要分配
给贮藏器官;同时根茎叶等营养器官中的干物质会
有部分转移到穗部形成产量, 因此还存在着物质的
转移问题.以往在对干物质分配的研究和模拟中, 一
般只考虑其分配过程, 而对小麦生育后期营养器官
干物质再转移考虑较少. 田间试验资料证明[ 7, 15] ,
从抽穗期开时, 叶片的部分储存物质开始向外转移,
在开花后茎部也开始转移. 本文对冬小麦光合产物
的分配系数和生育后期干物质的转移系数进行模
拟.由于本文使用的作物生长模型主要应用于区域
作物生产力分析, 模型应尽量简化, 输入较少参数,
因此在对冬小麦生育期模拟时只以温度作为变量.
作物从发芽到成熟所需热量通常由有效积温计算得
到,当温度低于作物生长的临界温度时,作物生长停
止,随温度的升高,作物生长加快. 作物生长期内, 任
一时期的作物相对生长发育阶段( RDS)都可通过有
效积温来计算. 本文将小麦发育时期分为 2个阶段,
从出苗到开花和开花到成熟.假定在开花期小麦的
RDS 为 0. 5, 成熟时的 RDS为 1[ 1, 2, 5] ; 并且在出苗
到开花和开花到成熟阶段内,冬小麦的发育速率都
为恒定状态.则 RDS 可用如下公式计算:
如果 T 24h> = T 0
那么 T act= T act ( old) + ( T 24h- T 0) ( 1)
如果 T act / TS UMpre< 1
那么 RDS = 0. 5* ( Tact / T SUMpre ) ( 2)
如果 T act / TS UMpre> = 1
那么 RDS = 0. 5+ 0. 5* ( T act- TSUMpre) /
T SUMpost ( 3)
其中 T 24h为 24h平均温度, T 0 为冬小麦生长的临
界温度,本文取0 ∃ , Tact 为大于临界温度的实际有
效积温, TS UMpre 为冬小麦开花前的总积温,
TS UMpost 为冬小麦开花后的总积温.
文中所用气象资料均由曲周试验站自动气象站
监测获得, TS UMpre 和TSUMpost 分别为 958 ∃ 和
1042 ∃ .
322 同化物分配和转移系数的计算 通过查阅文
献及在河北曲周试验站多年的小麦试验观测资料,
两相邻收获期间某器官生长增量来计算干物质分配
系数 Fr ( org) ,其计算方法如下:
DWI (o rg) = S (org) new - S ( org ) old (4)
MRR ( org ) = R (org) * ( S ( org ) + 0. 5* DWI (org) ) *
CF( temp) (5)
GAA ( org ) = ( D WI ( org ) + MRR (org) ) / ( EC( org) * DT )
(6)
Fgass = SUM ( GAA (org) ) (7)
Fr (org) = GAA ( org) / Fgass ( 8)
其中, DWI ( o rg) 2 次收获期间各器官生长增量( kg!
hm- 2) , MRR (org) 为维持呼吸消耗量 ( kg !hm- 2!
d- 1) , GAA ( org )为分配到各器官的光合量( kg!hm- 2
!d- 1) , S ( org)为各器官活体干物重( kg!hm- 2!d- 1) ,
R ( org)为特定器官维持呼吸速率( kg!hm- 2!d- 1) ,
CF ( t emp)为温度纠正系数, EC ( org)各器官转化效率,
Fg ass为总同化量( kg!hm- 2!d- 1) , DT 为时间间隔
( d) .在计算 MRR ( org)时要用活体器官干物重.本模
型的计算基于以下假设: 当 DWI ( org) > 0 时, 分配到
该器官中的光合产物除满足维持呼吸需要外,还可
以形成结构物质; Fr ( org) 按 ( 4) ~ ( 8) 式计算; 当
DWI ( org) = 0 时, 说明分配给该器官的干物质刚好
满足于其维持呼吸需要; Fr ( org)按( 4) ~ ( 8)式计算;
当 DWI ( org ) < 0且| DWI ( org) | < MRR ( org )时,说明此
544 应 用 生 态 学 报 13卷
时光合产物往该器官分配已不能满足其呼吸消耗需
求,其本身物质的一部分要来补充呼吸消耗. Fr ( org)
按( 4) ~ ( 8)式计算; 当 DWI ( org) < 0且| DWI ( org) | &
MRR ( org )时,此时光合产物已停止向该器官分配, 其
自身的干物质除维持其呼吸需求外还有部分干物质
输出到贮藏器官, 此时 Fr ( org ) = 0; GAA ( org ) = 0; 干
物质的转移系数 FRtr ( org)计算式为:
FRtr (org) = ( | D WI ( org ) | - MRR ( org ) ) / S( org ) old ( 9)
根据以上各种假设及营养器官干物质转移状
况,在 DT 时间间隔内各器官干物质增加对根茎叶
来说可以改为:
当 DWI (org) < 0且 | D WI ( org) | > MRR ( org )
D WI ( org ) = - ( MRR ( org ) + FRtr (org) *
S (org) old) * EC (org) * DT (10)
否则 DWI ( org ) = ( Fr (org) * Fgass -
MRR (o rg) ) * EC (org) * DT ( 11)
而对于贮存器官来说:
D WI ( org ) = ( Fr (org) * Fgass - MRR (org) +
S UM ( FRtr ( org) S( org) o ld) * EC (org) * DT
(12)
根据上述公式和限定条件,编写了一简单的程
序( FRAC. BAS) ,来计算干物质的分配系数和转移
系数.模型中需要的数据有气象资料、各器官相对呼
吸速率[ 8, 9]、同化物转化效率[ 9, 10]资料以及按时间
序列收获的各器官的干物重.
33 干物质在各器官的分配和转移系数
本文主要根据 1997~ 1998 小麦生长季理想生
长状态下的阶段收获量计算得出表 2中的干物质在
各器官的分配和转移系数. 在小麦生长初期,干物质
表 2 冬小麦不同生育阶段各器官干物质分配和转移系数
Table 2 Distribution and transi tion coefficient of each winter wheat or
gan in different development stage
相对生
育阶段
RDS
叶分配
系数
FRLEAF
根分配
系数
FRROOT
茎分配
系数
FRSTEM
穗分配
系数
FRSO
叶转移系数
TRLEAF
根转移系数
TRROOT
茎转移系数
TRSTEM
0 0. 60 0. 40 0. 00 0
0. 22 0. 47 0. 38 0. 15 0
0. 26 0. 45 0. 36 0. 19 0
0. 3 0. 46 0. 3 0. 24 0
0. 35 0. 38 0. 26 0. 36 0
0. 38 0. 35 0. 24 0. 41 0
0. 44 0. 3 0. 2 0. 5 0
0. 52 0. 28 0. 12 0. 59 0
0. 61 0. 1 0. 02 0. 55 0. 31
0. 7 0. 01 0 0. 4 0. 59
0. 88 0 0 0 1. 00 0. 12 0. 03 0. 05
1 0 0 0 1. 00 0. 06 0. 02 0. 11
图 1 1998~ 1999冬小麦各器官干物质累积实测值与模拟值比较(品种邯 4564)
Fig. 1 Actual and simulated dry mat ter comparison of w inter w heat organs 1998~ 1999 ( variety Han 4564) .
∋ 实测值 Actual data, ( 模拟值 S imulated data.
5455 期 乔玉辉等:冬小麦干物质在各器官中的累积和分配规律研究
主要分配给叶和根; 随着生育期的增加,叶的分配系
数略有上升随后逐渐下降, 而根部的分配系数一直
在减小,茎的分配系数生长前期逐渐增大,在拔节期
达到最大值,而后逐渐减少到 0;而贮藏器官的分配
系数从抽穗后逐渐增大, 并且速度很快,在光合产物
停止向其他营养器官分配后,此时穗分配系数 FR
SO为 1,并维持到小麦成熟.小麦生长后期,有一部
分光合产物从根、茎、叶中转移到穗中, 转移系数随
着生育期的后移而增大, 其中茎一直保持较高的转
移比例,根和叶次之,转移系数通常在 0. 02 ~ 0. 12
之间.
在作物生长模拟模型中干物质分配系数和转移
系数通常用列表方式表示, 然后通过线性内插法求
出不同 RDS的分配系数, 并在作物产量动态模型中
得以应用.
34 模型的检验
模型采用 1998~ 1999年冬小麦在理想状态下
的生长试验进行验证. 模拟结果见图 1. 由图 1 可
见,茎、叶和穗的干物质累积过程模拟结果较为理
想,而根的实测值和模拟值之间存在一定的差别, 这
可能取样误差有关.尽管模型中将冬小麦的生长发
育模型简化,但从模拟的结果来看,开花期和成熟期
的模拟误差基本上在 1d或 2d.总体上, 该模型能较
好地反映冬小麦各器官干物质随时间的变化规律,
与实际干物质的变化趋势基本一致.
4 讨 论
冬小麦干物质在各器官的分配除考虑生长前期
的分配系数外, 还对开花灌浆后茎叶根中部分干物
质往穗中的转移进行了分析, 转移系数在 0. 02 ~
012之间,并且随生育进程的变化而变化. 尽管建
立了理想条件下分配和转移系数与发育阶段之间的
关系,但还需对分配和转移系数与水、肥、气象条件
等生态因子之间的关系进一步研究.
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作者简介 乔玉辉 女, 1970 年生, 博士, 现任教于中国农业
大学生态与环境科学系,主要从事农业生物多样性、土地利
用及有机农业方面的研究工作,已发表论文 5 篇,合作编著
3 部.
546 应 用 生 态 学 报 13卷