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Biomass and productivity of southern evergreen broad-leaved forest in Heishiding Natural Reserve V. Herbivory

黑石顶自然保护区南亚热带常绿阔叶林生物量与生产量研究Ⅴ.昆虫食叶量



全 文 :应 用 生 态 学 报    年 ! 月 第 ∀ 卷 第 ∀ 期
# ∃ %& ∋ (∋ )∗ + , & − . ∗/ − 00 .%∋ 1 ∋ # ∗ .∗ 2 3 , ∗ 4 5 6    , ∀ 7∀ 8 9 ∀ : !一 ∀ :
黑石顶自然保护区南亚热带常绿阔叶林生物量
与生产量研究 ; 6 昆虫食叶量 ’
陈章和 ‘ ’ 张宏达 王伯荪 冲山大学生物系沪州 : ! <= : ,
>?≅ Α ΒΧ Χ Β Δ Ε Φ Γ ≅ Ε Η 4 5?Ι ?5ϑ ≅ Κ Χ ≅ Η 5Λ 4 ΓΔ 4 Ι 4 Γ Μ Γ 4 4 Δ Ν Γ ≅ Β Ε 一 %4 Β Ι 4 Ε Κ≅ Γ 4Χ 5 ?Δ ∃ 4 ?Χ Λ?Ε ?Δ Μ & Β 5Η Γ Β Ο , 4 Χ4 Γ Ι 4
Ι 6 ∃ 4 Γ Ν?Ι ≅ Γ ϑ6 # Λ 4 Δ Π ΛΒ Δ Μ Λ4 , #Λ Β Δ Μ ∃ ≅ Δ Μ 5 Β Β Δ Ε Θ Β Δ Μ >∗ Χ Η Δ 7Π Λ≅ Δ Μ Χ ΛΒ Δ + Δ ?Ι 4 Γ Χ ?5ϑ , 2 Η Β Δ Μ Ρ Λ ≅ Η
:  ! < = : 8一 # Λ ?Δ 6 )6 − 00%6 ∋ 4 ≅ Ο6 ,    , ∀ 7∀ 8 9 ∀ : ! 一 ∀ : 6
− Δ Δ Η Β Ο Λ 4 ΓΝ ?Ι ≅ Γϑ Β Δ Ε ?5 Χ Α ≅ Δ 5 ΛΟϑ Ι Β Γ?Β 5?≅ Δ ?Δ Χ ≅ Η 5Λ4 Γ Δ Χ Η Ν 5 Γ ≅ Φ ?4 Β Ο 4 Ι 4 Γ Μ Γ 4 4 Δ Ν Γ ≅ ΒΕ 一 Ο4 Β Ι 4 Ε Κ≅ Γ 4 Χ 5 ?Δ
∃4 ?Χ Λ ?Ε?Δ Μ & Β 5 Η Γ Β Ο , 4 Χ 4 Γ Ι 4 Β Γ 4 Χ 5 Η Ε ?4 Ε 6 Σ 卜4 Β Δ Δ Η Β Ο Λ 4 ΓΝ ?Ι ≅ Γϑ : ! 6 <  = 5 · Λ Β 一 , , 6 4 6 ,  Τ 6  Υ ς ≅ Κ
Ο4 Β Κ Ν ?≅ Α Β ΧΧ ≅ Γ = 6 ! ς ≅ Κ Ο4 Β Κ Β Γ 4 Β 6 − Ν ≅ Η 5 ΛΒ ΩΚ ≅ Κ 5Λ4 Κ≅ Ο?Β Μ 4 : Α ≅ Γ 4 ≅ Γ Ο4 Χ Χ Μ Γ Β Ρ 4 Ε 6 Σ Λ4 4 ≅ Δ Χ Η Α 4 Ε
Ο4 Β Κ : ΒΝ ≅ Η 5  :纬 ≅ Κ Ο4 Β Κ Μ Γ Β Ρ 4 Ε 6 Ξ ≅ Δ 5ΛΨϑ Ι Β Γ?Β 5?≅ Δ ≅ Κ 5Λ 4 Λ 4 ΓΝ ?Ι ≅ Γϑ Χ Λ ≅ Θ Χ 5ΛΒ 5 Λ?Μ Λ 4 Γ 4≅ Δ Χ Η Φ 5?≅ Δ
Φ 4 Γ 4 4 Δ 5 Β Μ 4 ≅ 4 4 Η Γ 9 4 Ε ΚΓ ≅ ΓΔ − Η Μ Η Χ 5 5 ≅ & ≅ Ι 4 Α Ν4 Γ 7氏 44 Α Ν 4Γ 8 , Β Δ Ε Ο≅ Θ 4 Γ ≅ Δ 4 , ΚΓ ≅ Α Ξ Β Γ 4 Λ 5 ≅ )Η Δ 4 6
1 ?ΚΚ4 Γ 4 Δ 5 Χ0 44 ?4 Χ ≅ Κ Ο4 Β Ι 4 Χ Χ Λ≅ Θ Ε ?ΚΚ4 Γ 4 Δ 5 Χ 4 Δ Χ ?5?Ι ?5ϑ 5 ≅ Λ 4 ΓΝ ?Ι ≅ Γϑ 6 ( Α Β ΟΟ , ΛΒ Γ Ε 4 Γ Β Δ Ε Λ Β ?Γϑ Ο4 Β Ι 4 Χ Β Γ 4
Ο4 Χ Χ 名 Γ Β Ρ 4 Ε , ΝΗ 5 5Λ ?Δ Δ 4 Γ ≅ Δ 4 Χ Β Γ 4 Μ 4 Δ 4 Γ Β ΟΟϑ 4≅ Δ Χ Η Α 4 Ε 6 %Δ Χ 44 5Χ Λ Β Ι 4 Χ ≅ Α 4 Χ Φ 4 4 ?Κ?4 ?5ϑ 5 ≅ 4 ≅ Δ ≅ Η Α 4
Ο4 Β Ι 4Χ 6
Ζ 4ϑ Θ ≅ ΓΕ Χ > ?≅ Α Β Χ Χ , ( ≅ Η 5Λ4 Γ Δ Χ Η Ν5 Γ ≅ Φ ?4 Β Ο 4 Ι 4Γ Μ Γ 44 Δ ΝΓ ≅ Β Ε 一 Ο4 Β Ι 4 Ε Κ≅ Γ 4 Χ 5 , ∃ 4 Γ Ν?Ι ≅ 9 ϑ 6
 引 言
厂森林的昆虫食叶量是森林第二性生产的主要途径
之 一 , 对了解森林生态系统的第二性生产及物质循环
都有很大意义 , 对森林虫害的 防治也有积极意 义 6 目前
国内外对这方面的研究尚不多 6 对昆虫的食叶量 、采食
的特点及规律知道的很少 6 因此 , 深入进行这方面的工
作很有必要 6
烘 [ 称吸
1 Γ ‘份Ε一 ∴ Ν∴ 4 ?Μ Λ4 Ε
彼食过的‘, Ψ把 被食过 Ψ印 ]画石. 4 Β Κ Μ Γ Β Ρ 4 Ε 孺恕
被食叶的纸科
%, Β04 Γ ⊥ Η 5
Β Κ54 Γ 5Λ 4器
< 研究方法
瓜 − 烘 一Κ一称垂
, 巨 1 Γ ?4 Ε公一_ 、ΙΒ四 胃∴ “?9 Δ 。。<6  供试植物
研究的森林群落为粘木汀二≅ , , Β , , Ρ人君9 。人?, , 尹 , 9 Χ ⎯ 9 8 α 小
叶胭脂 7− Γ乙∗ ⊥ Β 净“Χ “‘ϑ Γ Β ‘?为9‘、8 α 光叶红 豆 7∗ , ·Δ , 。、 ⎯ Β ,
Μ ΟΒ 加Γ汀 Δ ⎯ Β 8 α 黄果厚壳桂7∗ 8 05 ≅ 4 Β 卿Β ⊥ ≅ , 才。 ⎯ , 资, 9Η 8一华南
省 藤 7Τ ΟΒ Δ , “9 , ·Λ Β似≅ ⊥ ΟΗ Ε “ , 8 α 金 毛 狗 7# ?Ν ≅ ? ?, ‘Δ ‘
Ν Β ,。Α 4 Ρ Ρ 8群落 , 属低山 7海拔 峨≅ ≅ Α 8常绿阔叶林5 , · , 」6
<6 < 叶样品的确定
叶样品的收集和凋落物的收集结合进行 6 在 凋落物收集器 7每个 ΟΑ , 8中随机确定 个作为测定被
食量用 6 凋落物每月收集一 次 , 把叶和其他部分分开 作
测定之用 6
’ 国家自然科学基金资助项 目6
华南师范大学生物系 , 广州 : ! Τ  6
本文于   < 年 Ρ 月 Τ 日收要 , Υ 月  日改回 6
被食去部分的纸样
0Β 04 Γ ⊥ Η 5 ≅ ΚΚ Κ≅ Γ 5Λ 4 4 ≅ Δ Χ Η Α 05 4 Ε 0“Γ 5 Χ
#口 烘 下称垂 1 Γ?≅ Ε∴ 4 ?Μ Λ 4 Ε
已知函Κ积的纸样
Ο, Β 0七Γ ΧΒ Δ 一0Ο4 叹〕Κ
β Δ ≅ Θ Δ Β Γ 七Β
图 Ο 描画法示意图
/?Μ 6  1 Γ去王Θ ?Δ Μ Α 4 ΓΛ ≅ Ε ≅ Κ Λ4 Γ Ν ?Ι ≅ Γ ϑ Α 4 Β Χ Η Γ 4 Α 4 Δ Γ 6
< 6 被食量的测定
每月的叶子按被食过的和无食过的分别称重 , 同时采
用描画法.Χ) 和直剪法 , 对被食过的每片叶 , 一一 进行被
食量测定 7图  、 <8 6
如图 Ο , 每片被食过 的叶7> 8被画在质地均匀的纸
上 , 被吃掉的部分7− 8的叶缘边界通过与同种同样大小
的叶相比较而估计 6 − 和 > 均用剪刀剪下 当月全部被
∀ 期 陈章和等 9 黑石顶自然保护 区南亚热带常绿阔叶林生物量与生产量研究 Ι6 ∀ : 
食叶的 − 、> 剪在一起 , 并剪下已知面积的标准纸 7(⊥ 8 ,
在 Υ 。℃烘箱中烘 ∀ ΥΛ 后称取干重 6 被食去部分的面积
7(Β 8及重量 7. Β 8通过下式计算 9
, ∴ “ · ( ‘白Β 二 一χ 下 ⎯ 9 δ δ 一χ竹ε Κ
_ 6 ∴ Ν · ( ⊥( Ν φ 二共七了二 ⎯∴ ⊥
.Ν · ( Β. Β 一 δ 二声二一一 ( Ν
有一半叶或多或少被食过 6 在被食过的叶子中 , 被食去
的部分约为 : ς 7表 8 6
式中 , . Ν 为当月被食过的叶重 , ∴ Β 为被食去部分的纸
重 , ∴ Ν 为被食过的 叶的纸重 , ∴ ‘ 为标准纸重 , ( Ν 为被
食过的叶面积 6
为了减少描 画法的工作量 , 本文采用直剪法 7图
<8 6 被食去部分 7− 8直接从同一叶子或同种同大叶子的
相同部位剪下 6 当月全部被食过的叶的 − 剪在一起 , 烘
干称重 , 即为该月被食去的叶量 6 叶面积和重量的关系
以部分叶样品 , 通过描画法获得 6
通过对 : 个 月叶样测定 比较 , 两种方法结果相近 ,
而直剪法能大大节省时间 6 故 以后几 个月的测定均采
用直剪法 6
在同 部位男 卜与
被 食去部分柑 等的 血
/ γ Η Β Ο Φ Β Γ5 , 叨4 Γ’ ⊥ Ο?0淤
八赞外价小朴脚ε洲ΜΓΒ
尹沉又万乙=仁人ε丫Ρ八、食叮
州几‘洲卜以护丫,被比
! ∀ #∃ % 、&∋ 日卜( &∃ )∗ ∋ ∗妙+,
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/ 烘 .一称重∋ 0 一∀ 1
∋ 不瓜扁了物
被妈 卜的部分
食过的州
2 ∋ 3 4 . 5“1
焦盟器留监男
! ∀ )5 % ,∋ 6 7 ) 三8∗∃ % ∃ % 8
忿 ∋ 9 七1 +七韵.
− 结果与分析 :二】种同 人的 无食过的 叶+刃 ∋ . % ∃ % 一 公 59 心1 ∃ . , ! ∀
) “; ∀ 1 .; 七% ) ∗ ∃ % 5 % 1 ) 5 % 一∀
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已 知 血 积 的 纸样
+, “6 ∀ ‘∋ % 一&+记 ∃ .
− ∋ 3 昆虫食叶量
森林叶子的被食量为 。∋ < 3 =8 · !5 一, > 一 , , 为森林全
部叶子的 ? ∋ ≅ Α Β Χ以重量计 Δ或 = ∋ Ε− Β Χ以面积计 Δ ∋ 约
表 3 昆虫食叶量测定结果
Φ5 Γ ∋ 3 Η ∀ ) 7 +8 ∃ . ! ∀ Γ ∗犷 ∃ > ; 即 )“ ∀ ; ∀ % 8
图 < 直剪法示惫图
Ι 3≅ ∋ < 0 ∗ ∀ ∀ 8 ∀ 7 8 8 ∗% 4 ; ∀ 8! ∃ 1 ∃ . ! ∀ Γ ∗ ∃ > ; ∀ 5 ) 7 ∀ ; ∀ % 8 ∋
无食叶
ϑ ∀ 石一 ∀ )
% ∃ % 一 4 定‘9 ∀ 1
被食过的叶
ϑ吧若一 ∀ ) 4 奋( 9 ∀ 1
被吃掉部分Κ ∃ % ) 7 ; & 8 ∀ 1
&5 8 )
合 计
Φ ∃ 85 Λ
重 量
Μ ∀ ∗4 ++8
面 积/ ∀ 资+ 重 量 面 积Μ ∀ ∗4 ++ / ∀ 5
重 量
Μ ∀ ∗4 ! 8
面 积
/ 伫 5
重 量
Μ ∀ ∗4 !
面 积
/ ∀ 5
−; , 收集器合计( % ) ; Ν 8 5 6 )
Χ 4 ∃ # ; Ν〕
8 ∋ ! 5 一丫 、
Ο − Α ∋ Ε ΟΟ ? Ο ? ∋ Π Ο − Χ Δ ∋ 3 Ο − Α − = = ? ? ≅ − ∋ Π ≅− − ∋ < ≅ Π 3 = = ∋ =
3 Ο ? Ε 3 ∋ Ο − Ο ΧΔ ∋ < 3= − ∋ 3 33
Β Ο ? ∋ ≅ − Ο ? ∋ ≅ 3 Ο ? ∋ Χ Δ≅ Ο ? ∋ Ε ? ? ∋ ≅ Α = ∋ Ε −
表 < 比较了不 同森林的叶被食量 ∋ 叶被食量约 为 森林的叶子被食量等于叶生物量和被食百分比的
总叶面积的 3Ε Β左右 ∋ 不同森林的叶被食量不同 , 但在 乘积 ∋ 但叶生物量的月变化仍缺乏数据 ∋ 从凋落物收集
热带 、亚热带和温带森林之 间 ∋ 没有明显的差 异 ∋ 这可 结果 Χ将另文发表 Δ得知 , 叶年凋落高峰在 − 、 Ο 月 , 因而
能与资料较少及某些工作较粗糙有关 ∋ 可以推测 , Π 、 ? 月以后 , 森林叶生物量应有较高值 ∋ 所
− , < 昆虫采食的季节性 以 , + 年中 Α 一 % Χ 3 <Δ 月可能是昆虫食叶量较多的季节 ∋
被食量的月变化如图 − ∋ 绝对被食量 Χ每月凋落叶 − ∋ − 昆虫采食的选择性
中被食总量 Δ的月变化和落叶量的变化相似 Χ 5 Δ Θ 相对 不同种类的叶子 , 对昆虫采食有不同的敏感性 ∋ 黄
被食量 Χ每月凋落叶中被食百分比 Δ 以 )一 3 Χ 3 < Δ月较 祀 Χ Ρ , ‘4 ∀ +! 7 ,1( , 5 ∃ Σ Γ 2‘ 4 ! 85 , 2 5 Δ 、 陈氏 钓樟 Χ ϑ Θ , 21∀ 5
高 , 而春季及早夏 Χ− 一 ? 月 Δ较低 ΧΓΔ ∋ #+ “ ,8+ +Δ 及其他较薄叶的种被食较普遍 ∋ 而具较厚 、较硬
∀ : < 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
表 < 不同森林的昆虫食叶 Ο 比较
Σ 6 Ν 6 < #≅ Α 0Β Γ ?Χ ≅ Δ ≅ Κ Λ 4 Γ Λ ?Ι ≅ Γ ϑ ?Δ Ε ?Κ介Γ 4 Δ 5 Κ≅ Γ 4 Χ 5Χ
地点及森林类型( ?54 Β Δ Ε Κ≅ Γ 4 Χ 5
被食百分率7以面积计8 7以重5 计8
# ≅ Δ Χ Η Α Φ 5玉≅ Δ Φ 4 Γ 4 4 Δ 5Β Μ 4
7?Δ Β Γ 4 Β 8 7?Δ Θ 4 ?Μ Λ 5 8
0 Η 4 Γ5 ≅ , ?4 ≅ 热带森林 Σ Γ ≅ Φ?4 Β Ο Κ≅ Γ 4 Χ Γ ?Δ 0 Η 4 Γ 5 ≅ , ?4 ≅
− Α Β Ρ≅ Δ ?Β 泛滋森林 %Δ Η Δ Ε Β 5 ?≅ Δ Κ≅ Γ4 Χ 5 ΧΔ − Α Β≅ Δ ?Β
( Β Γ Β Θ Β β 热带雨林 Σ Γ ≅ Φ ?4 Β Ο Γ Β ?Δ Κ≅ Γ 4 Χ 5 ?Δ ( ≅ Γ Β Θ Β β
− Η Χ 5 ΓΒ Ο?Β 热带雨林 Σ Γ ≅ Φ ?4 Β Ο Γ Β ?Δ Κ≅ Γ4 Χ 5 ?Δ − Η Χ Γ Γ Β Ο?Β
西双版纳热带雨林 Σ Γ≅ Φ ?⊥ Β Ο ΓΒ ?Δ Κ≅ Γ 4 Χ 5 ?Δ η ?Χ Λ Η Β Δ Μ Ν Β Δ Δ Β
& 4Θ 2 Η ?Δ 4 Β 热带山地森林 Σ Γ ≅ Φ ?4 Β Ο Α ≅ Δ 5Β Δ 4 Κ≅ Γ 4 Χ 5 ?Δ & 4 Θ 2 Η ?Δ 4 Β
黑 石顶南 亚热带常绿 阔叶林 : ! , , 5卜4 Γ Δ Χ Η Ν 5 Γ≅ Φ?⊥ Β Ο6 4 Ι 4 Γ Μ Γ4 4 Δ Ν Γ≅ Β Ε 一 Ο4 Β Ι 4 Ε Κ≅ Γ 4 9 , ?Δ
∃ 4 ?ΧΛ?Ε ?Δ Μ
浙江亚热带常绿阔叶林 Χ Η Ν 5 Γ ≅ Φ ?4 Β Ο 4 Ι 4 ΓΜ Γ4 4 Δ Ν Γ ≅ ⎯ 6 Ε 一 Ο4 9.Ι 4 Ε Κ≅ Γ 4 Χ 5 ?Δ Π卜4ι?Β Δ Μ 0 Γ ≅ Ι ?Δ 4 4
温带森林 Σ 4 Α Φ4 Γ Β 5 4 Κ≅ Γ 4 Χ 5
 :一 < Τ
ΟΤ
Ο!
= 6 ! Τ 6  Υ
! 6 Τ 7Χ 5 Β Δ Ε Ο 8
Τ 6 Τ 7Χ 5 Β Δ Ε Π 8
: 6  7Χ 5Β Δ Ε 8
温带森林 Σ 4Α Φ ≅ Γ Β Γ 4 Κ≅ Γ 4 Χ 5
温带森林 Σ 4 Α Φ4 Γ Β Γ。 Κ≅ Γ 4 Χ Γ
黄檀71Β ΟΟ,4 ΓΜ ?Β ΛΒ 二‘ 8等 , 其叶子很少被食 6 腺叶山矾
7匆胡对≅⊥ ≅Χ Β Ε4 Δ ≅0咧ΟΒ 8的叶 , 常被食去一个个小圆
孔 6 这意味着某些昆虫的采食也有选择性 6
∀ 结 语
∀ 6  草食动物对叶子的采食对森林生产力的影响 , 不
仅仅是采食量本身 , 而且包括叶子由于被食引起的伤
害对光合作用的影响及对其他方面的影响.Ο ’」6 此 外 , 对
叶子汁液的消费本文也 没测定 , 因此 , 上述草食动娜寸
叶的实际采食量应高于以上数字 6
∀ 6 < 测定结果表明 , 森林具明显的昆虫采食季节性 6
深入研究昆虫采食的季节规律性 , 对森林虫害的防治
有实际意义 6
∀ 6 某些昆虫对叶子采食具有选择性 , 这就意味着 ,
多种混合的森林比单种或少种森林对昆虫采食具有较
强的抵抗力6
略6 ∀ 目前对森林昆虫食叶量的测定 , 主要有以下儿种
方法 9 Ο8 测定叶样品的被食量 ϕ’, ‘〕⎯ <8 收集虫粪ϕ∀6 ’。」⎯ 8
根据动物种群及代谢量研究采食量.6) 6 方法 8 要与动
物学相结合 ⎯方法 <8 当用网袋收集时 , 易因下雨造成虫
粪破碎 , 造成损失 ⎯ 方法 Ο8 是较简单直接的方法 6 该法
的主要问题是样品大小及代表性 6 本研究采用随机确
定的 Α , 收集器的全部叶子 , 使被测的叶在空间及种
类方面 , 都有较好的代表性 6 该方法看来是较有效的6
Τ∋ ΡΘ亡。之‘∋工,扛玛
Τ次Υ卜‘∃ςΩ侣∋二翻邻玛
3 < − Ο Π ? = Α ≅ 3Ε 3 3 3 <
月份 Χ 3≅ ≅Ε 年二Ξ ∃ , ,一卜 Χ ∗。 3 ≅≅ Ε Δ
Χ (, Δ
图 − 昆虫食叶量的月变化
Ι ∗4 ∋ − Ξ ∃ % 8卜(> ! ∀ Γ∗ ∃ > ∗ % +∀ 走一. ( ∗8 8 ∀ ∋
叶的种 , 如福建青冈 Χ Ψ 2‘∀ # 2‘2 # 六2 ‘% 4 ∗ ∗ Δ 、硬叶稠 Χ乙3<人。
# 5 & 2‘Π +∃ !5 , ,4 Ζ 2‘Δ 、茸英红豆 Χ。翎∃ ) ∗ 5 &5 #勺# 5 & 5 Δ 、短
序润楠 ΧΞ5# !∗ 衍2 加∀ 次∃ 5Δ 等 , 其叶则较少被食 ∋ 某些
具微小叶子的藤本如红叶藤 ΧΗ ∃Λ+ ∀ 5 ; ∗# ∃ &咧+5 Δ 、藤
∀ 期 陈章和等 9 黑石顶自然保护区南亚热带常绿阔叶林生物量与生产量研究 ;6 ∀ :
直剪法与描画法结果相似 , 但比描画法快得多6
参考文献
=
Υ

,
<
Ο !

∀  
:
Τ
陈章和 、 张宏达 、王伯荪 6   ! 6 黑石顶 自然保 护区森林生
物量与生产力定位研究  6 样地群落概况 6 生态科学 , 7 < 8 9
 ∀一 < < 6
陈章和 、张宏达 、王伯荪 6   < 6 黑石顶 自然保 护区南亚热
带常绿阔叶林生物 量与生产量研究 & 6 生物 量增量及第
一性生产量 6 生态学报 , < 7∀8 9 = =一 Υ Τ6
郑 征 、刘伦辉等 6   ! 6 西双版纳湿性季雨林 洲落物和
叶虫食量的研究 6 植物学报 , < 7= 8 9 : : 一 : := 6
木村 允 7姜 恕等 6 译 8  Υ 6 陆地植物 群落的生产量测
定法 6 科学出版社 , 北京 , =Υ 一 = 6
− Ε ?Χ , )6 4 5 Β Ο6  =  6 . ?55 4 Γ 0 Γ ≅ Ε Η 4 5 ?≅ Δ ≅ Κ Β 4 4 Δ 玄Γ 9。 − Α Β χ
Ρ ≅ Δ ?Β Δ Ν ΟΒ ⊥ β 一 Θ Β 54 Γ ?Δ Η Δ Ε Β Γ ?≅ Δ Κ≅ Γ 4 Χ 5 6 Σ Γ ≅ Φ ?4 Β Ο∋ 4 ≅ Ο≅ Μ ϑ ,
> Γ 奋Οϑ , ) 6 , 6   Τ ∀ 6 0 Γ?Α 9 , Γ ϑ ⊥ ≅ Δ Χ Η Α 0 5 ?≅ Δ ?Δ 5 Ο、Γ 4 4
4 Β Δ ≅ Φ ?4 Χ 6 ∋ 4 ≅ Ο≅ Μ ϑ , ∀: 7Ο 8 9  Τ :一 Τ = ·
 <
>Γ ≅ Θ Δ , > 6 )6 4 Γ Β Ο6   Υ= 6 ∃ 4 Γ Ν ?Ι ≅ Γ ϑ ?Δ 4 ≅ Α 0Ο4 η Β Δ Ε Χ ?Α χ
Φ Ο4 5 Γ ≅ Φ ?4 Β Ο 吕 Η 4 4 4 Χ Χ ?≅ Δ Β Ο 4 4 ≅ 6 ϑ Χ 54 Α Χ 6 ∋ 4 ≅ Ο≅ Μ ϑ , ‘Υ 7Ο 8 9
! Υ 一   Τ χ
# ≅ Ο4ϑ , 0 6 1 6   Υ 6 ∃ 4 Γ Ν ?Ι ≅ Γ ϑ Β Δ Ε Ε 4 Κ4 Δ Χ ?Ι 4 4Λ Β Γ Β 4 54 Γ ?Χ χ
5 ?4 Χ ≅ Κ ΓΛ Γ4 4 Χ Φ 4 4 ?4 Χ ?Δ Β Ο≅ Θ ΟΒ Δ Ε 5Γ ≅ Φ ?4 Β Ο Κ≅ Γ 4 Χ 5 6 ∋ 4 ≅ Ο≅ Μ ?χ
4 Β Ο Ξ ≅ Δ ≅ Μ Γ Β Φ Λ Χ , : 7< 8 9 < ! 一 < 6
∋ Ε Θ Β Γ Ε Χ 6 0 6 )6  = = 6 ( 5 Η Ε ⎯4 Χ ≅ Κ Α ?Δ 4 Γ Β Ο 4 ϑ 4 Ο?Δ Μ ?Δ ⎯ ,
Α ≅ Δ 5 Β Δ 4 Γ Β ?Δ Κ≅ Γ 4 Χ 5 ?Δ & 4 Θ 2 Η ?Δ 4 Β  Σ Λ 4 Φ Γ ≅ Ε Η 4 5 ?≅ Δ
Β Δ Ε Ε ?, Β Φ Φ 4 Β Γ Β Δ 4 4 ≅ Κ Ο?5Γ 4 Γ 6 ) 6 ∋ 4 ≅ Ο6 , Τ: ⎯  = 一   < 6
Ζ ?Α Η ΓΒ , Ξ 6 4 5 Β Ο6   Υ < 6 0Γ ≅ Ε Η 4 5 ?Ι ?5 ϑ Β Δ Ε Α ?Δ 4 Γ Β Ο ⊥ ϑ χ
4%?Δ Μ ?Δ Β Δ ≅ 走一β 4 ≅ Φ Φ宝4 4 Κ≅ Γ4 Χ 5 < 6 − Δ Δ Η Β Ο Δ 4 Γ Φ Γ ≅ Ε Η 4 Γ ?≅ Δ ≅ Κ
5 Λ 4 Κ≅ Γ 4 Χ Γ 6 >∗ 5 6 ΞΒ Μ 6 Σ ≅ β ϑ ≅ ,  : 9 : 一 = 6
0 Γ≅ 4 5 ≅ Γ , ) 6 4 5 Β Ο6   Υ 6 ∋ 4 ≅ Ο≅ Μ ?4 Β Ο Χ 5 Η 7Ω?4 Χ ?Δ Κ≅ Η Γ 4 ≅ Δ χ
5Γ Β Χ 5 ?Δ Μ %≅ Θ ΟΒ Δ Ε Γ Β ?Δ Κ≅ Γ4 Χ 5 Χ ?Δ 2 Η Δ Η Δ Μ Ξ Η ΟΗ & Β 5 ?≅ Δ Β Ο
0Β Γ β , ( Β Γ ΒΘ Β β  6 . ?5 54 Γ ΚΒ ΟΟ, Ο?55 4 Γ Χ 5 Β Δ Ε ?Δ Μ 4 Γ ≅ Φ Β Δ Ε
Φ Γ 4 Ο?Α ?Δ Β Γ ϑ ≅ Ν Χ 4 Γ Ι Β 5?≅ Δ ≅ Δ Λ 4 Γ Ν ?Ι ≅ Γ ϑ 6 ) 6 ∋ 4 ≅ Ο6 , = 一⎯ < Τ 
一 < Υ 6
, 4 ?4 ΟΟ Ο4 , 1 6 ∋ 6 吧 5 Β Ο6   = 6 − Δ Β ΟϑΧ ?Χ ≅ Κ ?Δ Χ 4 ⊥ 5 4 ≅ Δ Χ Η Α Φ χ
9 ! 。 ?Δ 。 Κ≅ Γ赴Χ Γ ⊥ Β Δ ≅ Φϑ 6 ∋ 4 ≅ 一≅ Μ ϑ , :月7: 8 9 一!= Τ 一  !:心6
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