全 文 ：珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析*
吴承祯* *
洪
伟
谢金寿
(福建林学院资源与环境系, 南平 353001)
吴继林
(福建省永安市林业局, 永安 366000)
摘要
以种群生命表及生存分析理论为基础, 编制珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表,绘制死亡密度函数曲
线、危险率函数曲线及生存曲线,分析种群动态趋势. 结果表明, 长苞铁杉种群有 2 个死亡高峰, 存活曲线趋于
Deevey
!型.
关键词
长苞铁杉
种群
生命表
存活曲线
Life table analysis of Tsuga longibracteata population. WU Cheng zhen, HONG Wei, X IE Jinshou ( Fuj ian College of
Forestry , Nanp ing 353001) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2000, 11( 3) : 333~ 336.
T suga longibracteata is a rare and endangered tr ee species in China. Based on t he life table of population and the theo ry
of sur vival analysis, the authors worked out the life table of T suga longibracteata population drew t he curv es of mortal

ity density function, hazard rate function and surv ival, and analy zed the population dynamics. The results show that the
population had two peaks of mor tality, and the sur vival curve of the populat ion trended to the t ype of Deevey ! .
Key words
T suga longibracteata, Population, Life table, Survival cur ve.


* 福建省自然科学基金资助项目( F991) .


* * 通讯联系人.


1999- 07- 08收稿, 2000- 01- 05接受.
1
引

言
长苞铁杉( Tsuga lorgibracteata )是我国特有珍稀
古老植物, 也是第四纪冰川期遗留下来的树种[ 9] . 长
苞铁杉属松科铁杉属, 主产于贵州东北部、湖南、广东
和广西北部、江西南部、福建西部, 生于海拔 800~
2000m中山地带.喜温暖湿润气候和酸性红壤、山地黄
棕壤, 对立地条件要求不严, 在山脊陡坡可形成纯林;
在山谷土壤深厚、肥沃的立地条件下可长成大树, 且形
成针阔混交林. 现有资源甚少, 列为国家 3 级保护植
物[ 12] , 但在福建省天宝岩自然保护区保存有一片较完
好的以长苞铁杉为优势种的混交林,面积约 72hm2,在
国内实属罕见. 因此研究珍稀濒危植物长苞铁杉的种
群生态学特性, 对探讨其濒危机制及资源的保存、人工
造林都具有现实的理论意义.
植物种群是一个有限的系统, 与其他系统一样,其
种群都是在一定生境条件下运动, 并不断受到环境及
人为因素的干扰.因此,种群数量增长不可能是无限增
长的,随着年龄增长,种群数量将逐渐减少. 编制生命
表和生存曲线是研究种群数量动态的重要工具,种群
统计作为研究种群数量动态的一种有效方法,其核心
是生命表的编制[ 1, 3, 8, 10, 13, 16, 17] .生命表结构分析是解
释种群变化的前提, 而生命表结构又是这一分析的首
要工作,最常见和最直观的方法是存活曲线分析, 通过
种群生命表和生殖力表的编制,可从中分析出生率、死
亡率等重要参数,提供更多关于种群年龄结构和数量
统计方面的信息.有关长苞铁杉这方面的研究未见报
道[ 7, 11, 14, 18] .鉴于此, 本文以种群生命表及生存分析
理论对珍稀濒危植物长苞铁杉的种群统计进行初步探
讨,统计分析其种群数量特征,为长苞铁杉濒危机制的
探讨、长苞铁杉资源的保护与管理及长苞铁杉人工造
林奠定理论基础.
2
研究区概况与研究方法
21
研究区概况
福建省天宝岩自然保护区位于福建省永安市, 地理坐标在
117∀31#~ 117∀33. 5#E, 25∀55#~ 25∀58#N,面积约 1976. 5hm2 . 本
区气候属亚热带东南季风气候型,四季分明, 水热条件优越. 根
据永安市气候站资料, 保护区年平均气温 23 ∃ , 绝对最低温
- 11 ∃ ,绝对最高温 40 ∃ , 无霜期 290d 左右, 年平均降水量
2000mm, 全年> 10 ∃ 的活动积温在 4520~ 5800 ∃ 左右,持续天
数为 225~ 250d.空气相对湿度较大, 各月平均在 80% 左右. 保
护区的山体为戴云山系余脉,属中低山地貌, 海拔 680~ 1604. 8
m, 区内大部分面积为砾岩和石灰砂所覆盖, 土层较薄, 自然生
态条件比较脆弱,遭破坏后不易恢复, 土壤的垂直带谱大致是
海拔 800m 以下为红壤, 800~ 1350m 为黄红壤, 1350m 以上为
黄壤,山势陡, 土壤呈酸性反应.
保护区植物种类繁多, 古老珍稀植物丰富, 其中属国家重
点保护的珍稀树种有钟萼木( Bretschneidera sinensis )、长苞铁杉
( T suga longibr ecteata)、穗花杉( Amentotaxus argotaenia )、香果
树( Emmenop terya henr yi)、福建柏( Fokienia hodginsii )、沉水樟
应 用 生 态 学 报
2000 年 6 月
第 11 卷
第 3 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2000, 11( 3)%333~ 336
( Cinnamomum micranthum )、乐东拟单性木兰( Parakmer ia lo

tungensis)等 14 种.
22
研究方法
221 调查方法
在福建省天宝岩自然保护区选择长苞铁杉
种群为研究对象, 在具代表性的长苞铁杉分布地段设置 6 块
600m2 的样地,每一样地划分为 24 个 5m & 5m 的小格子样方,
对每一格子的长苞铁杉进行每木检尺(起测径阶∋ 4cm) , 记录
其树高、胸径、冠幅等指标及胸径< 4cm 的幼苗、幼树的株数,
并记录整个样方的生境条件、植被情况, 每一样地挖 3 个土壤
剖面取土样带回室内分析.
222 年龄结构分析方法
由于树木周期长, 在一个同生群内
追踪所有个体的命运是不大可能的, 因此, 只通过现实不同年
龄阶段的个体数量统计来推断种群时间上的动态过程 ,即在特
定时点上观察种群内各个年龄组上的存活状况(年龄比率) , 并
根据这一比率估计每个年龄组中的死亡率. 这种特定时间生命
表需符合以下 3 个假设: 1)种群数量是静态的, 即密度不变; 2)
年龄组合是稳定的,即种群年龄结构与时间无关; 3)个体迁移
是平衡的, 即没有移入和移出的差数. 故此表也称静态生命表
或现实生命表,在自然种群, 特别是世代重叠、年龄较长的种群
中应用价值较大.
这里, 根据以往现有的调查数据资料, 由胸径和年龄拟合
长苞铁杉年龄结构模型:
A = b0 + b1D + b 2D
2+ b 3D
3
其中, A 为年龄, D 为胸径 , b0、b 1、b 2、b3 分别为经验系数.
解出结构模型后,将调查得到的长苞铁杉林木的胸径值代
入上式, 即可得到各长苞铁杉林木的理论年龄, 再将各林木年
龄按一定方式分组,划分为若干龄级, 统计各龄级的株数,编制
长苞铁杉种群静态生命表,进而分析其动态变化.
223 生命表的编制
特定时间生命表一般包含如下栏
目[ 1, 3, 8, 13, 16, 17] : x ( 单位时间内年龄等级的中值; ax ( 在 x 龄
级内现存个体数; lx ( 在 x 龄级开始时标准化存活个体数 (一
般转换为 1000) ; dx ( 从 x 到 x + 1 龄级间隔期内标准化死亡
数; qx ( 从 x 到 x + 1 龄级间隔期间死亡率; L x ( 从 x 到 x + 1
龄级间隔期间还存活的个体数; T x ( 从 x 龄级到超过 x 龄级
的个体总数; ex ( 进入 x 龄级个体的生命期望或平均期望寿
命.
表中各项都是相互关联的, 可以通过实测值 ax 或 d x 求
得,其关系如下:
L x = ax / a0 & 1000; d x = lx - lx+ 1; qx = dx / lx & 100% ;
L x = ( lx + lx+ 1) / 2; T x = )∗
x
Lx ; ex = T x / lx
为了更好地分析长苞铁杉种群的结构形式, 阐明其生存规
律,本文引入生存分析中的 4 个函数项目于长苞铁杉种群生命
表的栏目中,即生存率函数 S ( t )、积累死亡率函数 F ( t )、死亡
密度函数 f ( t)、危险率函数
( t ) [ 2, 4~ 6, 15] .在生命表中这 4 个
函数常用下列公式估算:
S^ i = P^ 1P^ 2+P^ i
( P^ i 为存活频率)
F^ i = 1 - S^ i
f^ ( ti ) =
S^ i- 1 q^i
h i
( hi 为区间长度, q^ i 为死亡频率)

^( ti ) = 2 q^ i
h i (1 + P^ i )
另外 3 个参数, 即实际存活数 ax 的对数值 lg ax , 消失率
K x= lg lx- lg lx + 1, 以及每株上平均结种子数 (结实率 )等放在
生殖力表中进行计算,本文不作讨论.
3
结果与分析
31
年龄结构模型
根据收集得到的长苞铁杉树干解析资料,依上述
方法,拟合得到长苞铁杉种群的年龄结构模型:
A = 1406427 + 3429019D - 01388355D 2+

000265197D3
式中, A 为长苞铁杉个体年龄( a) ; D 为长苞铁杉个体
胸径( cm) .样本数 N = 17, 相关指数 R= 0. 992, F 检
验值为 2611. 42.
32
生命表编制
321生命表中数据处理
静态生命表就是在同一时
间(或某个调查期)内, 用收集到的植物样地内一个种
群所有个体的年龄数据编制而成的生命表. 它反映多
个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间,而不
是对同生群的全部生活史追踪. 根据长苞铁杉群落调
查资料及所建立的长苞铁杉种群年龄结构模型,长苞
铁杉林按不同年龄可分为 9个龄级, 最小为幼苗、幼
树,但数量很少,最大年龄为 445, 间隔为 50,即 ,、II、
−级年龄分别为 0~ 50、50~ 100、100~ 150++.
由于研究的长苞铁杉种群为天然林,而且是由.空
间推时间/, .横向导纵向/,故调查所得的数据并不完
全满足编表的 3个假设. 因此,在生命表的编制中会出
现死亡率为负值的情况[ 1, 8] , 对这种情况, S. D. Wret

ten等认为.生命表分析中产生的一些负的 dx 值, 这
与数学假设技术不符,但仍能提供有用的生态学记录,
即表明种群并非静止不动,而是在迅速发展或衰落之
中/.江洪[ 8]在云杉种群生命表的编制过程中采用了
称为匀滑( smooth out )的技术,这里也采用相似的方法
进行处理,具体作法如下:
检查调查数据,发现在第 ,龄级和第 0龄级时的
数据发生波动, 小于第!龄级和第 1龄级的存活数.据
特定时间生命表假设,年龄组合是稳定的,各年龄的比
例不变.因此, 认定两个区段 ,~ 2龄级和 3 ~ 1龄
级,分别计算两个区段存活数的累积:
T 1 = )4
i= 1
ax i = 113; T 2 = )9
i = 6
ax i = 6
平均数分别为 ax 1= T 1
n
=
113
4 = 28254 28; ax2=
T 2
n
334 应
用
生
态
学
报


















11卷
=
6
4
= 1542, 且认为这两个平均数是区段的组中值.
另外,据区段的最多存活数和最少存活数差数(分别为
58- 7= 51和 3- 0= 3)及区段的间隔数(都是 4) , 可
以确定每一相邻年龄组的存活数之间的差数为 13和
1左右. 故经匀滑修正后, 得 ax (表 1) , 然后,据此编制
出长苞铁特定时间生命表.
表 1
长苞铁杉调查数据与匀滑处理数据表
Table 1 Data of investigated and smoothed of Tsuga longibrecteata population
龄级 Age grade
, ! − 2 5 3 6 0 1
存活数 ax 29 58 19 7 4 3 2 0 1
Survival numbers
匀滑修正后存活数 ax 50 37 24 11 4 3 2 1 1
Survival numbers after smoothed
322
生命表的编制
以 3600m2 样地面积的调查
数据,根据静态生命表的编制方法和生存分析理论编
制长苞铁杉种群静态生命表 (表 2、表 3) . 由表 3可
知,珍稀濒危植物长苞铁杉种群死亡率与危险率动态
趋势基本相似. 积累死亡率单调增加, 生存率单调下
降.其增加或下降幅度是前期高于后期,说明长苞铁杉
种群幼树死亡率较高. 生命期望的极大值与死亡密度
的极小值相对应. 4 个函数估计值说明珍稀濒危植物
长苞铁杉具有前期增长, 后期稳定的特点,其相应的死
亡密度函数 f^ x 和危险率函数
^x 曲线如图 1.
图 1
死亡密度( a)及危险率( b)函数曲线
Fig. 1 Funct ion cure of mortality density( a) and hazard rate( b) .
表 2
长苞铁杉种群静态生命表
Table 2 Life table of Tsuga longibrecteata population
年龄级
Age grade
年龄距
Range
组中值
M ean value
ax lx lgl x d x qx L x T x ex
, 0~ 50 25 50 1000 3. 000 260 0. 260 870 2160 2. 160
! 50~ 100 75 37 740 2. 869 260 0. 351 610 1290 1. 743
− 100~ 150 125 24 480 2. 681 260 0. 542 350 680 1. 417
2 150~ 200 175 11 220 2. 342 140 0. 636 150 330 1. 500
5 200~ 250 225 4 80 1. 903 20 0. 250 70 180 2. 2503 250~ 300 275 3 60 1. 778 20 0. 333 50 110 1. 833
6 300~ 350 325 2 40 1. 602 20 0. 500 30 60 1. 500
0 350~ 400 375 1 20 1. 301 0 0. 000 20 30 1. 500
1 400~ 450 425 1 20 1. 301 20 1. 000 10 10 0. 500
表 3
4个函数估算值
Table 3 Estimated value of four functions
年龄级
Age grade
年龄距
Range
组中值
Mean value
S^ i F^ x f^ x
^x
, 0~ 50 25 0. 740 0. 260 0. 0038 0. 0060
! 50~ 100 75 0. 480 0. 520 0. 0015 0. 0085
− 100~ 150 125 0. 220 0. 780 0. 0009 0. 0149
2 150~ 200 175 0. 080 0. 920 0. 0008 0. 0187
5 200~ 250 225 0. 060 0. 940 0. 0002 0. 0057
3 250~ 300 275 0. 040 0. 960 0. 0001 0. 0079
6 300~ 350 325 0. 020 0. 980 0. 0000 0. 0133
0 350~ 400 375 0. 000 1. 000 0. 0000 0. 0000
1 400~ 450 425 0. 000 1. 000 0. 0000 0. 0400
323存活曲线绘制
存活曲线是借助于存活个体数
量来描述特定年龄死亡率,它是通过把特定年龄组的
个体数量相对作图而得到的. 其绘制方法有两种, 一是
以存活量的对数值 lg lx 为纵坐标, 以年龄为横坐标作
图;另一种方法是用存活数量对年龄作图,但年龄用平
均寿命期望的百分离差来表示.本文以存活量 l x 为纵
坐标, 以年龄为横坐标作图(图 2) . 按 Deevey 的划分,
一般有 3种基本类型. ,型是凸曲线,属于该型的种群
绝大多数都是能活到该物种年龄, 早期死亡率较低,但
当活到一定生理年龄时, 短期内几乎全部死亡; !型是
直线,也称对角线型,属于该型的种群各年龄的死亡率
基本相同; −型是凹曲线, 早期死亡率高, 一旦活到某
一年龄,死亡率就较低. 由图 2可见, 长苞铁杉的存活
曲线表明长苞铁杉早期死亡数较高,曲线斜率较大,环
境筛的选择强度大,只有 8%的幼树能穿过此筛进入
5龄级,但幼树阶段向营养发育阶段过渡相对平衡。
随着年龄增长, 营养发育过渡阶段有一定强度筛选,特
别是 5龄级后, 长苞铁杉死亡率呈波状起伏, 死亡率高
峰出现在 −~ 2龄级的年龄阶段. ,、!龄级死亡率较
低的原因可能是长苞铁杉幼苗具有一定的耐阴性, 能
在林冠下生长发育. 到 −~ 2龄级时, 个体不断长大,
阳光、营养需求量增大,且由于此时的长苞铁杉种群与
其伴生树种处于同一层次中,种间和种内开始存在剧
烈竞争,因而出现死亡率的高峰.当然出现死亡率高峰
的另一原因有可能是林木病虫害加剧, 因为长苞铁杉
林有些病虫害在某些年内会出现种群剧增. Het t 和
Loucks在检验估算的存活状况是符合Deevey !型曲
线还是符合 Deevey −型曲线时, 采用两种数学模型进
行检验, 即指数方程式N x = N 0 e- bx用以描述Deevey
3353 期














吴承祯等:珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析









图 2
长苞铁杉种群的存活曲线( a)、死亡曲线( b)和死亡率曲线( c)
Fig. 2 Survival curve(a) , mortalit y curve( b) and martalit y rat io curve( c) of
Tsuga longibr al teata populat ion .
!型存活曲线, 幂函数式 N x = N 0x - b描述 Deevey −
型存活曲线[ 13] . 这里采用上述两种模型进行长苞铁杉
种群存活曲线类型的检验,经建立其相应模型得到:


N x = 1594475e- 001171975x


( F = 329. 7448
R = 0. 9910)
N x = 238072374x - 1460028


( F = 29. 15
R = 0. 9106)
由于指数模型的 F 检验值及相关指数 R 值均大于幂
函数模型的F 检验值和相关指数R 值, 因此, 可以认
为长苞铁杉种群存活曲线更趋于 Deevey!型.
4
结

论
41
由长苞铁杉种群数量统计的特定生命表表明,其
种群死亡率出现在−~ 2龄级的年龄阶段. 长苞铁杉
种群存活曲线经统计检验属于 Deevey
!型曲线.
42
新引入生命表栏目中的几个函数很好地说明种
群的结构.危险率与死亡率函数的曲线形式一致, 但是
前者在说明种群结构上显得更直观、更合理. 在原始状
态下,珍稀濒危植物长苞铁杉种群危险率曲线呈波浪
状,变动幅度较大.生存率及积累死亡率曲线则反映了
种群在特定径级上的生存及死亡率.在原始状态下,珍
稀濒危植物长苞铁杉两曲线前期大,后期小. 死亡密度
函数曲线较好地说明了生命期望曲线的起伏,两者呈
互补形式,生命期望曲线的凸点往往与死亡密度曲线
的凹点相对应. 4 个函数的应用说明生存分析理论在
生态学中具有广泛应用前景.
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作者简介
吴承祯,男, 30 岁,副教授, 在职博士生, 主要从事数
量生态学与环境科学、生态系统工程等领域研究, 发表学术论
文 80 余篇. E
mail: wucz@public. npptt. fj. cn
336 应
用
生
态
学
报


















11卷