全 文 ：白皮松种子休眠特性的种源变异 3
王小平 3 3 　刘晶岚　王九龄　(北京林业大学森林资源与环境学院 ,北京 100083)
【摘要】　对 7 个具有代表性种源的白皮松种子的休眠特性研究表明 ,白皮松种子种皮的透水性在种源间差异
明显 ,表现出随地理纬度的增高而逐渐增大的趋势 ,分布越是偏北的种源透水性趋于加强. 根据种皮的透水性 ,
7 个种源可被分为差异明显的 2 组 ,组间以秦岭为界. 不同种源种子种皮的透气性以外种皮造成的差异为最大 ,
内种皮次之. 种子的透气性与透水性表现出的变化趋势相同. 不同种源种子浸提液的抑制能力显著不同 ,而且
这种差异随浸提液浓度的增加而增加. 依据种皮浸提液的抑制能力 7 个种源可分为 2 组 ,而依据胚乳浸提液的
抑制能力则可被分为 3 组. 种子的发芽能力有随纬度的增加而降低的趋势 ,种子发芽率越低的种源则其平均发
芽时间也越长. 依据不同标准所划分的种群组均表现出组间差异大于组内差异的特点 ,组间种源产地之间的距
离也大于组内. 白皮松种子休眠特性在种源间的差异是气候及地理因子共同作用的结果.
关键词 　白皮松 　种源 　种子休眠
Variation of dormancy characteristic of different Pinus bungeana seed sources. WAN G Xiaoping , L IU Jinglan and
WAN G Jiuling ( College of Forest Resources and Envi ronment , Beijing Forest ry U niversity , Beijing 100083) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (1) :9～12.
Studies on the dormancy characteristics of Pinus bungeana seeds from 7 representative seed sources show that the dif2
ference of water permeability of seed capsule was very significant among seed sources. The seeds from northern part of
distribution area had a much higher water permeability than from the south. According to water permeability ,the seven
seed sources were divided into 2 geographical groups , with Qinling Mountain as the division line. The difference of seed
ventilation was caused firstly by outer seed capsule ,and secondly by inner one. The variation of permeability had a simi2
lar trend with the ventilation. The inhibition ability of seed extracts was significantly different among different seed
sources ,which was increased with the concentration of seed extracts. Based on the inhibition ability of extracts from
seed capsule and endosperm ,the seven seed sources were divided into 2 and 3 geographical groups , respectively. The
germination capacity decreased with increasing latitude ,and seeds with poor germination capacity took relatively more
time for germination. All population groups based on different division criteria showed such a character ,i. e. , the dif2
ference of seed characteristics was more significant among groups than in same group ,and the distance of seed source
was longer among groups than in a group. The difference of dormancy characteristics of different P. bungeana seed
sources was the result of interaction between climatic and geographical factors.
Key words 　Pinus bungeana , Seed source , Seed dormancy.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39470580) .
　　3 3 通讯联系人. 现工作单位 :北京市林业局中德项目办 ,100029.
　　1998 - 04 - 16 收稿 ,1998 - 08 - 18 接受.
1 　引 　　言
白皮松 ( Pi nus bungeana)是我国北方地区特有的
常绿针叶树种 ,在山西、甘肃、四川、河南、湖北及湖南
北部地区均有分布[4 ] . 近年来 ,白皮松不仅在城市园
林绿化中的独特地位得到了更进一步的加强 ,而且 ,随
着对其生物学及生态学特性研究的逐渐深入 ,其在荒
山造林中的重要性也越来越突出[2 ] . 由于白皮松的分
布具有广阔性与不连续性并存的特点 ,因此 ,分布区内
各气候区之间显著不同的气候条件为可遗传的变异提
供了可能[5 ] . 以生物系统学为基础进行的树种地理变
异的研究结果与种源试验的结果基本一致[8 ] ,作为一
种早期测定方法 ,不仅可以使我们及早掌握树种地理
变异的基本规律 ,而且可以为以后的种源试验提供理
论基础. 白皮松种子及球果的形态特征具有明显的地
理变异趋势 ,而且各形态指标与产地的地理及气候因
子关系密切[3 ] . 其种子具有较深的休眠特性[1 ] . 植物
种子的休眠因产地而异是一种较为普遍的现象[11 ,8 ] .
种子休眠差异与其发育过程中的温度、温周期、光周期
及海拔高度等因子变化有关[7 ,12 ,13 ,10 ] . 研究白皮松种
子休眠的地理间差异 ,不但可以为种源地理提供变异
规律 ,而且可以为种子区划、种子调拨等林业生产活动
提供参考依据.
2 　材料与研究方法
2. 1 　种子采集及调制方法
试验所用种子分别采自甘肃两当、甘肃成县、陕西蓝田、河
南汝阳、山西蒲县、山西临汾、北京昌平共 7 个种源. 其中甘肃
两当、甘肃成县、陕西蓝田和北京昌平 4 个种源均系 1994 年 9
月 20 日至 10 月 3 日之间采集 ,采集时每种源分别随机选取 20
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶9～12
块标准地 (每块标准地以包括 8 株生长正常的单株为准) ,在每
块标准地内进行每木调查 ,并选 3 株标准木 ,将标准木上所有
球果全部采集 ,并进行混合. 山西临汾和陕西蒲县种源的种子
系 1993 年秋季采集 ,为在林分中随机取样. 河南汝阳种源的种
子采自散生木. 所有球果均是采集后在室内自然风干 ,人工脱
种并将种子储存在 0～3 ℃的冰箱内待用.
2. 2 　种源产地自然概况
7 个种源产地的地理位置差异很大 ,其纬度变动幅度达 6°
5′,经度跨度达 13°48′,地域较为广阔、分散 ,对分布地区具有一
定的代表性. 各种源产地的自然条件也存在明显差异 ,从气候
因子来看 ,年平均温度在 9. 4～14. 2 ℃之间 ,差异较大 ,1 月平
均温度差值为 7. 2 ℃,年降水量相差 200mm ,年日照时数799. 4
h ,无霜期相差 56d ,海拔高度相差 1205m. 土壤类型变化较大 ,
p H 为 6. 2～8. 4 ,基本可以代表整个分布区的土壤状况. 各种源
的采种林分大都为天然实生起源 ,林分组成除河南汝阳种源外
均以白皮松为主要优势树种 ,母树生长状况均较为良好 ,但母
树年龄及大小有着明显差异.
2. 3 　试验方法
2. 3. 1 种子萌发试验 　因白皮松种子需要萌发的时间长 ,故在
培养皿中置蛭石 ,直接播种. 将水浸 96h 的种子分夹裂外种皮、
剥除外种皮、剥除内外种皮 3 种处理 ,以完整种子为对照 ,放置
在 25 ℃的全光培养箱中进行萌发试验 ,统计其发芽率.
2. 3. 2 种皮透水性试验 　将白皮松种子分 4 种处理 :夹裂外种
皮、剥除外种皮、剥除内外种皮 3 种处理 ,以完整种子为对照 ,
在 25 ℃恒温下每隔一定时间随机取 5 粒种子为 1 个重复 ,剥取
内外种皮 ,在 1/ 1000 电子天枰上称取胚乳 +胚的重量 ,3 次重复.
2. 3. 3 种皮透气性试验 　用美国 L I2COR 公司生产的 L I26200
光合测定仪来测定种子的呼吸速率. 每次取 5g 种子用纱布包
好置于气室测定其 CO2 浓度的变化 ,4 次重复.
2. 3. 4 种子各部分浸提液的提取 　取水浸 24h 种子 100 粒 ,将
其分成外种皮、内种皮、胚乳 3 部分 ,分别用 80 %甲醇在 0 ℃下
浸提 36h ,重复 3 次后 ,研磨过滤 ,滤液减压浓缩至干 ,用蒸馏水
洗下 ,定容至 5ml 待用.
2. 3. 5 种子浸提液的生物测定 　将已定容的浸提液用蒸馏水
稀释至 20 粒种子有效含量/ ml 浓度 ,用以进行白菜种子 (1994
年购自中国农业科学院蔬菜研究所的当年新鲜种子) 及离体胚
萌发试验. 在培养皿中放置滤纸 ,定量加入 2ml 稀释液 ,每处理
置 50 粒白菜种子或 40 个离体胚在光照发芽箱中进行萌发试
验 ,48h 后统计白菜种子发芽率 ,72h 后统计离体胚萌发率 (以
胚轴弯曲、胚根伸长 ≥4. 0mm 作为萌发标准) .
3 　结果与分析
3 . 1 　不同种源种子种皮透水性的变化
针对白皮松种子具有透水障碍的特点 ,首先从不同
种源种子的透水性入手研究种子休眠特性在种源间的
变化.不同种源种子吸水状况如图 1 所示.结果表明 ,各
种源种子含水量最大值在 31. 6 %～35. 0 %之间 ,以两当
种源最低 ,蒲县种源最高 ,差异达极显著水平. 种子含
水量最大值有随地理纬度的增高而逐渐增大的趋势.
因此 ,从种子的透水特性上看 ,分布越是偏北的种源透
水性趋于加强. 产生这一现象的原因在于分布越是偏
北 ,外界的水分状况越趋于恶化 ,降水量减少而蒸发量
增大 ,植物种为适应这种环境而使透水障碍在逐渐适
应的过程中被减弱 ,从而使得种子能最大限度地吸收
水分以达到萌发对水分的要求. 种源间透水性的差异
是物种长期对环境选择压适应的结果. 7 个种源种子
最大含水量的多重比较结果表明 ,种源间最大含水量
的分化具有多样化的特点. 总体而言 ,7 个种源可以分
为两组 ,第一组为成县、两当、蓝田、汝阳的种源 ,第二
组为蒲县、临汾、昌平的种源 ,两组之间种子最大含水
量差异均达显著水平 ,而组内各种源之间则无显著差
异. 从地理位置上看 ,7 个种源也相应地分为两大块并
以秦岭为界 ,而秦岭是我国东西气候状况的分界线 ,因
此 ,7 个种源种子最大含水量的变化趋势与大的气候
变化有关. 同时需要指出 ,尽管种源间种子透水性差异
较大 ,但其吸水过程基本一致.
图 1 　不同种源种子吸水过程
Fig. 1 Soaking process of seed from different provenances.
a. 成县 Chengxian ,b. 两当 Liangdang ,c. 蓝田 Lantian ,d. 汝阳 Ruyang ,e.
蒲县 Puxian ,f . 临汾 Linfen ,g. 昌平 Changping. 下同 The same below.
3 . 2 　不同种源种子透气性变化
种子的透气性不仅与种皮结构有关 ,而且与种皮内
含物的种类、含量以及种胚的发育程度有关. 对不同地
理种源种子的透气性研究目前少有报道. 对于具有透气
性障碍的种子 ,如种源间休眠程度有差异 ,则很可能也
会在种皮的透气性上表现出来. 为此 ,对 7 个种源种子
的透气性进行了测定 (图 2) .由图 2 可以看出 ,随着种皮
损伤程度的加大 ,即胚的被覆物的逐步被去除 ,种胚呼
吸速率增加明显 ,7 个种源表现出较为趋同的规律性 ,
说明种胚被覆物造成的透气障碍在各个种源间具有相
似的地位.结果同时表明 ,不同种源间种子被覆物的透
气障碍在程度上又有很大的区别. 整体而言 ,7 个种源
种子种皮的透气状况可分为两组 ,成县、两当、蓝田、汝
阳为一组 ,其完整种子、除外种皮、除内外种皮和离体胚
处理的呼吸速率平均分别为 36. 15、94. 22、213. 67 和
229. 86μmol·s - 1·g - 1 ;蒲县、临汾及北京昌平为另一
01 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
组 ,完整种子、除外种皮、除内外种皮及离体胚处理的
呼吸速率分别 14. 10、57. 44、172. 7 和 180. 58μmol·
s
- 1·g - 1 ,前者分别是后者的 2. 56、1. 64、1. 24 和 1. 27
倍.可见 ,以外种皮的透气障碍在种源间差异最为明
显 ,内种皮次之 ,离体胚和剥除内外种皮处理的呼吸速
率在种源间差异已达不到显著水平 ,说明离体胚的发
育状况及在萌发时的代谢变化在种源间无明显差异 ,
透气性差异主要是由种皮所引起的. 因此 ,越是来自分
布地区北部的种源 ,种子透气障碍趋于增强. 种子透气
性在种源间的差异与透水性的差异表现出了相同的规
律 ,即 7 个种源被分为两个差异明显的地理种群 ,透气
及透水程度上的差异与地理位置密切相关 ,表现出明
显的地理变异趋势.
图 2 　不同种源种子呼吸速率变化
Fig. 2 Respiratory rate of seed from different provenances.
Ⅰ.完整种子 Control , Ⅱ. 剥除外种皮 Outer coat removed , Ⅲ. 剥除内外
种皮 Inner and outer coat removed , Ⅳ. 离体胚 Isolated embryo. 下同 The
same below.
3 . 3 　不同种源种子内含物含量及抑制能力的变化
内源萌发抑制剂的存在是白皮松种子休眠得以维
持的主要原因之一. 不同种源种子休眠习性的差异有
可能在内含物含量及抑制能力上表现出来. 基于此 ,我
们测定了 7 个种源不同浓度的种皮及胚乳浸提液对白
菜籽萌发的影响 (表 1) . 结果表明 ,各种源间无论种皮
或胚乳浸提液 ,对白菜籽萌发的抑制能力均随浸提液
浓度的下降而减弱 ,浸提液浓度越大 ,种源间抑制能力
的差异就越大 ,至 4. 5 粒种子单位/ ml 浓度时 ,基本不
表现出种源间的差异 ,但仍具有一定的抑制能力使白
菜籽萌发率下降 10 %～16 % ,说明有某一种或几种抑
制剂含量及抑制能力在各种源间维持相对衡定水平.
而且同时存在于种皮和胚乳中. 整体来看 ,分布区内北
部种源种子无论种皮或是胚乳浸提液抑制能力均高于
南部种源种子 ,但种源间种子浸提液抑制能力的差异
在种皮和胚乳中表现出的规律有所不同. 按种皮浸提
液的抑制能力 ,7 个种源可以分为 2 个种群 ,分别为成
县、蓝田、两当和汝阳、蒲县、临汾、昌平. 前者属白皮松
分布的中南部及西部 ,后者为分布区的中部及北部 ,两
表 1 　7 个种源种子种皮及胚乳浸提液生物测定表
Table 1 Biological measurement of coat and endosperm extracts of seeds
from 7 provenances
部位
Position
种源
Provenance
白菜籽萌发率 ( %)
Seed germination rate of Chinese cabbage
18 粒种子/ ml
18 Seeds/ ml
9 粒种子/ ml
9 Seeds/ ml
4. 5 粒种子/ ml
4. 5 Seeds/ ml
种皮浸提液 成县Chengxian 38 a 74 a 88 a
Seed coat 两当 Liangdang 40 a 63 b 83 a
extract 蓝田 Lantian 38 a 70 a 85 a
汝阳 Ruyang 28 b 69 a 87 a
蒲县 Puxian 24 b 66 b 86 a
临汾 Linfen 25 b 54 c 87 a
昌平 Changping 25 b 51 c 85 a
F均方 45. 71 59. 96 2. 34
胚乳 成县Chengxian 35 a 30 a 80 a
Endosperm 两当 Liangdang 33 a 32 a 81 a
extract 蓝田 Lantian 25 b 30 a 80 a
汝阳 Ruyang 21 b 45 b 78 a
蒲县 Puxian 9 c 32 a 80 a
临汾 Linfen 20 b 34 a 80 a
昌平 Changping 8 c 19 c 79 a
F均方 118. 55 47. 57 2. 663 0101 水平. 白菜籽对照萌发率为 96 % Germination rate of control is
96 %.
组内地理位置较为接近 ,环境因子差异较小 ,组间的地
理位置及气候等环境因子差异明显. 按胚乳浸提液的
抑制能力 ,7 个种源则可以分为 3 个种群 ,分别为成
县、两当 ;蓝田、汝阳、临汾 ;蒲县、昌平. 三者分属分布
区的西部、中南部和中部及北部. 同样 ,组内地理位置
相邻 ,组间相距较远. 两种分类结果尽管有所不同 ,但
表现出的规律是相同的 ,即地理位置越近的种源 ,种子
浸提液的抑制力差别就越小 ,说明分布区内种源间休
眠习性的差异是地理气候因子作用的结果. 地理变异
趋势明显.
3 . 4 　不同种源种子萌发习性的变化
白皮松种子种胚被覆物的不同部分对休眠的形成
有着各自不同的作用[1 ] ,为研究这种作用在种源间的
差异 ,对 7 个种源种子进行了剥除外种皮、剥除内外种
皮和离体胚的萌发试验 (以完整种子为对照) ,结果如
图 3 及图 4 所示. 结果表明 ,随着种胚被覆物的逐步取
除 ,各种源种子发芽率均表现出明显的上升 (尽管在种
源间有程度上的差别) ,说明外种皮、内种皮及胚乳在
维持白皮松种子休眠中的作用在种源间是相同的. 离
体胚的萌发率在种源间差异不显著 ,说明不同种源种
子休眠程度的差异是种胚被覆物所致 ,无论种子发育
过程中环境条件如何 ,种胚在完全成熟后均不表现休
眠. 同时可以看到 ,种子的休眠程度在种源间差异达极
显著水平 ,以完整种子萌发率为例 ,种源间最高相差
11 . 5倍 . 随着被覆物的逐步取除 ,种源间休眠程度的
差异逐渐缩小 ,剥除外种皮处理种源间发芽率最大相
差 5. 08 倍 ,而剥除内外种皮处理发芽率相差为 1. 98
倍 ,直至离体胚萌发率在种源间无明显差异. 这一结果
111 期 　　　　　　　　　　　　　　王小平等 :白皮松种子休眠特性的种源变异 　　　　　　　　　
图 3 　不同处理方法对 7 个种源种子发芽率的影响
Fig. 3 Effect of different treatments to germination rate of seeds from 7
provenances.
图 4 　不同处理方法对 7 个种源平均发芽时间的影响
Fig. 4 Effect of different treatments to mean germination duration of seed
from 7 provenances.
说明种源间种子休眠程度的差异是种胚被覆物所致 ,
同时也说明 ,种胚被覆物之间具有“迭加”作用 ,也即休
眠较深的种子不仅外种皮具有较强的抑制萌发的能
力 ,内种皮也相应地表现强的抑制效应. 从平均发芽时
间来看 ,种源间表现出与发芽率相似的规律 ,即发芽率
低的种源平均发芽时间也相对较长 ,种源间差异亦达
极显著水平. 发芽时间和发芽率在种源间表现出“趋同
性”,即休眠程度较深的种源 ,不仅萌发率低 ,而且开始
萌发的时间也晚 ,平均发芽时间相应地较长. 另外 ,无
论从发芽率或是平均发芽时间的分化来看 ,7 个种源
均可被分成 3 个种群. 从完整种子的发芽情况来看 ,7
个种源可分个 3 个差异明显的组分 :成县、两当和蓝田
种源为一组 ;汝阳和临汾种源为一组 ;蒲县和昌平种源
为一组. 各组内种源间种子发芽状况差异不明显 ,而组
间差异达极显著水平. 从平均发芽时间的角度看 ,7 个
种源也可被分为 3 个组分 :成县、两当和蓝田种源为一
组 ;汝阳和临汾种源可分为一组 ;蒲县和昌平种源为一
组. 两种分类方法的差别仅在于蓝田种源的变化 ,可能
是该种源处于西部型与中部型的过渡类型所致. 随种
皮处理程度加大 ,平均发芽时间在种源间差异变小 ,如
剥除外种皮和剥除内外种皮处理在 7 个种源内仅可分
出 2 组 ,即西部型、中部型和中南部型合成一组 ,北部
型仍保持不变. 而发芽率尽管随种皮剥除部位的不同
而表现出程度的差异 (种源间差异减小) ,但仍可被分
为较为明显的 3 个组. 经过不同方式处理的种胚被覆
物 ,以发芽率和平均发芽时间为依据划分的地理种群
与以种源间种皮透水性、透气性以及内含物抑制能力
为依据所划分的地理种群基本相同 ,均是组内差异较
小 ,而组间差异明显. 组间地理位置相距较远 ,地理气
候因子差异较大 ,而组内地理位置相邻 ,地理气候因子
无明显差异 ,说明白皮松种源间休眠程度的存在及与
地理气候因子的关系.
4 　结 　　论
4. 1 　从整体上看 ,在白皮松分布区内 ,在地点间 (即种
源间)种子休眠程度差异显著.
4. 2 　反映种子休眠特性的诸多指标 (种皮透气、透水
性 ;种皮及胚乳浸提液的抑制能力 ;种子不同处理的萌
发能力)在地点间差异均达显著或极显著水平 ,说明界
定休眠程度的各单项指标与整体上所表现出的休眠特
性关系密切 ,单项指标差异可以在一定程度上反映综
合效果的不同.
4. 3 　种源间反映种子休眠程度的指标 ,明显地表现出
地理种群的分化 ,种群组内差异不显著而组间差异明
显 ,种群组内各种源在地理位置上较近 ,而组间种源地
理位置相距相对较远 ,可以认为 ,环境条件尤其是气候
条件的差异是造成白皮松种源间休眠程度不同的主要
原因.
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作者简介 　王小平 ,男 ,32 岁 ,博士 ,主要从事林木种子及苗木
的生理生态和生产技术的研究及林业区域发展项目的技术管
理工作 ,发表论文 10 余篇. E2mail :xiaopingw @mail. 263. net . cn
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