全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 增刊
, , 一
羊草地上部生态场二维行为的特征分析 ’
王德利 刘兴华 祝廷成 陈北师范大学国家草地生态工程实验室很春 ‘ ,
【摘要 】 通过野外定位定量观测和理论建模分析 , 对羊草地上部生态场的场特征函数 生
态势 及其二维图形进行了研究 结果表明 , 羊草地上部生态场的作用大小与场源羊草的
相对生长速率成正 比 , 与所处的资源利用效力成反比 , 与生态势消减系数成正 比 , 种群密
度变化影响个体生态势的大小 , 二维图形能够反映羊草生态场的行为特征变化
关键词 生态场 生态势 羊草
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引 言
一 等 ’
· ’〕在 研究 植物 生长格局 、
竞争与资源利用模式 中首次提 出了生态场
, 其定 义为 生物 与生物
之间以及生物与环境之间相互作用形成生
态势的时空范围 “〕 植物之间的相互作用
都是通过生态场中物质改变与能量交换实
现的 描述生态场的场特征函数为生态势
植物生态势可定义为植物群落中任意一处
受到其它植物与生境因素 水 、 光
、 营养等
的综合作用川 一 等把生态势 看作是
对生态场干涉强 度的贡献 因而生态 势
大小反 映 了生 态场的作用强度 植物生态
场中 , 某处的势值高 , 说 明受相邻植物的干
涉强 , 于 生 长 不利 反 之 该处所受的干涉
弱 , 于生长有利 本文从植物个体与种群水
平对羊草地上部生态场的作用大小 、 生态
场分布 与作用特征变化进行 了研究 , 试 图
揭示羊草生态场行为的变化规律
模型与方法
模型
综合考虑相互作用过程 中的植物与环境资源
关系 , 建立了植物生态势【中 」的数学模型
必 省
式中 , 为向量 , 表示生态势的作用距离或半径 , 右
为生态势消减系数 , 为场源植物的相对生长
速率 , 为 处的资源利用效力 , 为系数
此模型基于 以下假设 , 生 态场 中任意处生态
势大小取决于 个因素 场源植物的生长状态
以实际相对生长速率表示 场源植物影 响的
传递 以势消减系数表示 , 该处的资源利用效
, 国家 自然科学基金资助项 目
年 月 日收到 , 年 月 日改回
报应 用 生 态 学 卷
力 用资源生态位表示 这些 因素的综合作用构
成了植物生态势 生态场中任意处的生态势 , 为所
有相邻植物在该处形成生态势的叠加 式 中的
为向量 , 生态势叠加为向量叠加 植物的相对生
长速率 和 资源生态位 大小分别 由
方程和 公式求得
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其中 , 、 分别为生物量和时间
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式 中 , 、、 ‘ 分别为某资源维的频度与其利 用效
率
生态势消减系数【灯 〕反映生态场中随作用
距离生态势发生变化的特性 羊草地上部冠形成
的生态势 , 其变化规律符合 分布 ’, 目 , 羊
草的势消减系数方程为
夸 三 欠 一 ,
其 中 , 为冠 的最大影 响程 度 , 为 参
数
通过量纲运算 生 态势单位为 ·
一 · 一
, ,
说明生态势具有能量学意义 为了运算与绘 图的
方便 , 对模型进行了无量纲化的归一处理
绘制生态场二维 图形
为直观反映羊草生态场行为 , 依据生态势模
型 编制程序 略 , 用计算机绘制了羊草生态场 的
二维行为图形 在绘 图中对羊草作了必要的抽象
与简化 将个体视作是以茎轴为中线的对称体 个
体形态一致 地上部茎与叶合作冠处理
方法
实验样地位于吉林省长岭县羊草草原 自然保
护区 内 选择羊草单优群落地段 , 以不同种群密度
与土 壤 梯度设 置 固 定 样 地 个 样方
个 在 一 。年的生长季节 内 , 逐月测定羊
草个体与种群的生物量
、
高度 、 叶面积以及群落小
气候的光照强度 、 湿度 、 温度和土壤有机质含量变
化 将获得的数据带入参数求导方程 , 进行模型运
算与绘图处理
用的大小量度 计测植物生态势值能说明
其场作用的大小变化规律 将测得的羊草
各参数值带入式 一 , 求得羊草地上
部生态场任一点的势值大小 图 、 表
结果表明 , 场源羊草处的生态势值最大 羊
草个体植株冠场的生态势 , 同羊草某一时
刻或一段时间内的相对生长速率成正 比例
变化 随作用距离 的增大 , 生态势值逐
渐降低 图 换言之 , 群落中相邻植物越
近 , 种群密度越高 , 个体间的相互作用或影
响也越强 羊草个体可视作互为场源 羊
草地上部生态势与某一时刻场源羊草的相
对 生长速率成正 比例变化 即场源羊草生
长越旺盛 , 生物量积累越多 , 其竞争力与对
周 围羊草的影 响越大 因而场源羊草的生
长状态 相对 生 长速率 与生 态 势大小相
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结果与讨论
羊草地上部生态场作用的大小变化
生态场作用空间的有限性决定于场作
图 羊草地 上 部生 态势随作用距离 的变化 曲线
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密度 , 密度 , 。 密度 ,
密度 , 密度 , 密度
, 密度 , 密度 株 ·
一
生态场任意处的生态势 , 与该处 的资
增砚 王德矶等
、等寡地上部生态场二维行为的特征贷析
源利 用效力或资源生 态位值成反 比例 变 但不 同个体下降速率存在着较大差异 这
化 在一定范围内 , 光线越充分 , 温度 、湿度 种差 异反映 了羊草个体势消减系数的不
较适宜 , 该处的资源利用效力越大 , 越有利 同 由式 可知 , 势消减系数决定于冠最
于植物生长 也就是说 , 来 自场源羊草的生 大影响程度 植冠高度 、 参数 植
态势在该处较低 , 资源较丰富时 , 羊草个体 冠形状与叶面积 和作用距离 羊草越高 ,
的相互作 用或干涉强度会降低 由图 植冠越宽 , 势消减系数越大 反之亦然 表
可见 , 随作用距离增 大 , 生态势逐减降低 ,
衰 不同种群密度状态下羊草个体地上部生态势 平均 大小变化 , ‘
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不 同种群密度状态下羊草个体的生
态势变化
从表 可见 , 种群密度不同 , 羊草个体
植株的高度 、相对生长速率及 参
数都呈规律性变化 , 仅资源生态位没有一
定变化规律 随羊草种群密度的增大 , 个体
生态势呈逐渐降低的趋势 、种群密度对羊
草个体生态势的影响是通过影响个体大小
实现的 随种群密度的增大 , 个体的平均高
度 、生物量 、 叶面积与相对生长速率均受到
密度制约和环境资源容纳量 的限制 密度
增大 , 羊草植冠也 由宽变窄 , 参
数亦降低 , 场源羊草对周围的影响 光照与
温度等 减小 , 个体的生态势值也减小
羊草地上部生态场的二维变化
植物生态场二维行为模式是通过在平
面绘制生态势的等势线获得的 生态势的
等势线又称生态等势线图 , 是生态场势值
大小相同点的集合曲线 图 为羊草种群
地上部生态场的二维图形 二维坐标系代
表 , 样方的平面状态 , 每一族 同心圆的
圆心是羊草个体在样方中的实际位置 势
函数为生态等势线的约束方程 由二维图
形可以分析生态势的作用特征 , 藉以刻划
羊草生态场的行为变化规律 由图 可见
有羊草的存在 , 就有生态势的产生 对相
邻羊草作用 生 态势的分布是 以茎 基部
每一原点处 向外呈发散状态 距羊草越
近 , 等势线越密 , 说明该处所受场源羊草作
用越强 等势线的这种辐射发散形式正是
每个羊草个体生态场的分布形式 图
生态场分布的变化可用生态场梯度加以刻
划 生态等势线的疏密程度能直接反
映生态场作用的强度 , 不仅能说 明个体生
态场的 由强到弱变化 , 也说明种群 内部个
体的相互作用情况 羊草种群中每一个体
都 能形成各 自的生态场 或有等势线分
布 , 相邻羊草的生态等势线都有不同程度
的交叠 显然 , 没有等势线的交叉或场的重
叠就不存在相互作用 生态等势线交叠越
密 的地方 , 羊草个体相互作用越强烈 图
、 由二维生态场分布图形可以直观判
断羊草种群内部的相互作用程度 同时 , 图
也表明植物种群生态场的形成 , 种群生
态场由个体生态场通过生态等势线的交叠
联系构成 二维图形中的生态等势线半
径是 以场源羊草的最大势值确定的 , 所 以
等势线的最大波及范围一定程度上反映了
厘 用 生 态 字 报 卷
个体或群体生态场的作用范围大小 由图
可看出 , 种群密度低 ,羊草个体冠的作用
范围大 种群密度升高 , 每个个体生态场的
平均作用范围变小 实验观测结果表明 , 种
群密度为 一 株 ·
一
的羊草个体生态
场作用范 围最大 同一样方的羊草个体生
态场作用范 围变化较大 , 这是 由于个体 自
身的差异与环境资源分布不均所致 改
变羊草种群所处的环境因素 , 例如水分 、光
照强度 、营养水平等 , 均能体现于羊草生态
场二维图形 的变化 , 并且可以通过 势函数
计测 、 模拟羊草生态场的作用强度与作用
范围变化 另文发表
增大 , 随后 又减小 这 一季节变化趋势说
明 , 羊草种群生长初期 , 营养生长旺盛 , 对
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图 羊草种群地 上 部 生 态 场二 维 的 季节 变化 行为
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资源的需求较大 , 个体之间有很强的相互
作用 、 月种群 内部有较强 的相互作用 ,
但这期间营养积累没有前期多 月 中旬
后 , 个体生长 已经向停止方向发展 , 种群 内
部的相互作用程度大大降低
表 不同密度羊草种群个体生态势 口 与平均相对生
长速率 的季节性变化
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密 度
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日 期
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图 羊 草地 上 部 生 态 场 二 维 行 为 变 化 为 密 度 ,
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羊草种群地上部生态场的二维季节
变化行为
由图 可见 , 羊草种群地上部生态场
随季节推移 一 月 , 其作用强度明显不
同一般来说
, 月最大 , 月减小 , 月略
必、巾
进一步分析表 明 , 羊草种群 生态场 的
季节性行 为与种群 的相对 生 长速率相关
表 羊草场行 为的季节变化趋势 同相
对生长速率基本一致 , 说明羊草种群本身
的生长特性决定其场行为的季节性 而二
者在 一 月有不完全一致变化又说明 , 环
增刊 王德利等 羊草地上部生态场二维行为的特征分析
境资源的可利用性以及群落小气候的季节
变化也对场行为的季节变化起作用
致谢 东北林业大学祖元刚教授 在建模过程 中
给予帮助 , 谨此致谢
参考文献
,
王 德利 生态场理论 —物理生态学的
“ 生长
点 ” 生态学杂志 , 一
·
王 德利 、刘兴华 、 祝 玲 羊草地下部分生态场
二维行为的特征分析 植物研究 , 一
·
王 德利 植物生态场导论 吉林科学技术出版
社 , 长春
, 、 ,
勺 一 介
, 一
一 , , ,
夕 ,
人么心己止 多 , 一
·
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,
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