全 文 ：长白山阔叶红松林带内杨桦林动态模拟 3
于振良　赵士洞　(中国科学院自然资源综合考察委员会 ,北京 100101)
王庆礼　翟永华　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　利用改进的 ZEL IG. CBA 模型模拟了长白山杨桦林的动态变化过程. 根据红松
种源的存在与否 ,将模拟分为两种方案 ,结果表明 ,红松参加演替与否决定了山杨、白桦退
出林分时间的早晚 ;红松种源存在时 ,演替的最终结果是阔叶红松林 ;无红松种源时 ,演替
的最终结果是阔叶混交林 ,两种林分的生物量和蓄积量相差很大.
关键词 　杨桦林 　演替 　ZEL IG. CBA 模型 　模拟
Simulation of polar2birch forest succession in broad2leaved2Korean pine forest zone in Mt.
Changbai. Yu Zhenliang , Zhao Shidong ( Com mission f or Integrated S urvey of N atural Re2
sources. Academia S inica , Beijing 100101) and Wang Qingli and Zhai Yonghua ( Institute of
A pplied Ecology , Academia S inica , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 1997 ,8 (5) :
455～458.
The dynamics of polar2birch forest in broad2leaved2Korean pine forest zone in Mt . Changbai was
simulated by the validated ZEL IG. CBA model. Based on the seeds sources of Korean pine
available or not , two schemes were adopted. The results show that Korean pine determined the
time when polar or birch would be replaced. If the seeds of Korean pine were available , the final
stage of succession would be the broad2leaved2Korean pine forest . Otherwise , it would be a
mixed broad2leaved forest . The biomass and the volume of these two kinds of forest were quite
different .
Key words 　Polar2birch forest , Succession , ZEL IG. CBA model ,Simulation.
　　3 中国科学院“八五”重大项目和中国科学院长白
山森林生态系统开放研究站基金资助项目.
　　1996 年 7 月 15 日收稿 ,1997 年 1 月 6 日接受.
1 　引 　　言
　　杨桦林是在阔叶红松林经皆伐、火烧
或撂荒后天然更新的次生林 ,是阔叶红松
林次生演替系列中的重要演替阶段[2 ] . 杨
桦林在长白山林区分布很广 ,是重要的后
备资源[1 ] . 因此 ,研究杨桦林的动态变化
规律对经营好现有的杨桦林 ,寻找杨桦林
向阔叶红松林的转化途径具有重要的理论
意义.
　　由于森林演替过程很漫长 ,用观测办
法不可能记录森林演替的整个过程 ,往往
采用分层频度调查法来推断森林未来的发
展趋势 ,由于林分中各树种生物学特性 (生
存的最大年龄、树高、胸径等) 和生态学特
性 (树种的耐阴性、耐旱性、耐瘠薄能力等)
不同 ,各树种从更新层进入到演替层 ,最后
到主林层的机会不均等 ,是一种非线性关
系. 因此 ,用分层频度法研究森林演替带有
很大的局限性和主观性. 随着电子计算机
技术的发展 ,越来越多的学者用 GAP 模型
模拟森林演替取得了很好的效果[3～6 ] . 本
研究采用经过验证的适用于长白山阔叶红
松林的 ZEL IG. CBA 模型模拟杨桦林的动
态变化过程 ,精确地描述了杨桦林的动态
变化过程 ,为杨桦林的经营及寻找向阔叶
红松林转化途径提供理论基础.
应 用 生 态 学 报 　1997 年 10 月 　第 8 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1997 ,8 (5)∶455～458
2 　研究地区自然概况与研究方法
　　本项研究在长白山区的阔叶红松林带内的
杨桦林中进行 ,127°06’～128°16’E ,41°21’～42°25’
N ,海拔高 500～1100 m 左右. 研究地区属于受季
风影响的温带大陆性气候 ,夏季短暂温暖多雨 ,
冬季寒冷漫长 ,年平均气温 2～4 ℃, > 10 ℃的有
效积温 1428～2788 ℃,无霜期为 101～141 d. 该
地区雨量充沛 ,年降雨量为 600～650 mm ,多集
中在 7～8 月 ,树木的生长季 (5～9 月) 的降雨量
占全年降雨量的 80 %以上.
　　由于杨桦林在长白山的分布比较广 ,选取样
地时 ,根据不同的海拔高度 (700～1050 m) 选取
12 块 0. 06 hm2 的杨桦林标准地进行每木检尺 ,
其数据作为初始值 ,ZEL IG. CBA 模型进行模拟 ,
时间为 1000 a ,每 10 a 输出 1 次结果 ,将 12 块标
准地输出结果按年取平均做结果分析.
　　在对杨桦林进行动态研究时 ,主要问题是阔
叶红松林恢复问题 ,阔叶红松林的恢复与否与红
松种源有密切关系 ,因此 ,分 2 种方案对杨桦林
进行动态模拟. 其一是所有模拟树种的种源都可
以获得 ,其二则是除红松、云杉外其他树种种源
都可以获得.
3 　结果与分析
3 . 1 　杨桦林的演替过程
　　ZEL IG. CBA 模型模拟结果见下列各
图. 从图 1 可以看出 ,在红松、云杉可以更
新的情况下 ,杨桦林中的山杨经过 30 a ,相
对重要值从 15 降到 5 ,白桦经过 60 a ,相
对重要值从 60 降到 15.
　　70～140 a 林分中的榆树相对重要值
最大 , 180 a 后 ,红松的相对重要值达到
30. 因此 ,杨桦林的演替过程可大致分为以
下几个阶段 :60 a 前为杨桦林为主的针阔
叶混交林阶段 ,60～180 a 是以榆、色、红松
混交的红松阔叶混交林阶段 ,180 a 后为阔
叶红松林阶段. 值得说明的是 ,各阶段变化
是连续的 ,因此 ,各阶段年份的划分有一定
的主观性 ,但杨桦林的这种演替趋势是可
以肯定的.
　　180 a 后 ,红松在林分中一直占据主导
地位 ,红松的重要值基本上以 30 为平均值
波动 ,450 a 后 ,椴树的重要值有所提高 ,色
木作为伴生树其重要值变化不大.
图 1 　杨桦林动态变化图 (方案 1)
Fig. 1 Species dynamics of polar2birch forest (scheme 1) .
Ⅰ. 红松 Piko , Ⅱ. 白桦 Bepl , Ⅲ. 椴树 Tiam , Ⅳ. 山杨 Po2
da , Ⅴ. 色树 Acmo , Ⅵ. 榆树 Ulja.
　　从图 2 可以看出 ,在没有红松参加演
替的情况下 ,60 a 后色木将取代白桦 ;230
a 后椴树将在林分中占主导地位 ,最终形
成以椴树为主的以色木、水曲柳、榆树及其
图 2 　杨桦林动态变化图(方案 2)
Fig. 2 Species dynamics of polar2birch forest (scheme 2) .
Ⅰ. 白桦 Bepl , Ⅱ. 椴树 Tiam , Ⅲ. 山杨 Poda , Ⅳ. 色树 Ac2
mo , Ⅴ. 榆树 Ulja.
654 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
它杂木为辅的阔叶混交林. 另外 ,白桦在林
分中 170 a 后才完全退出演替 ,说明在演
替的开始阶段 ,林分比较稀疏 ,白桦可在林
下更新一代.
3 . 2 　杨桦林林分特征
　　以杨桦林为起点的演替过程中 ,林分
的各特征值变化趋势见图 3. 由图 3 可见 ,
有无红松参与演替 ,林分的胸高断面积变
化不大 (图 3 a) ,叶面积指数在 100 a 左右
相差很大 ,有红松参与演替的林分 ,叶面积
指数从 4 增加到 8. 5 ,没有红松参加演替
的林分从 2 增加到 6 ,也可说明为什么在
没有红松参加演替的林分 ,白桦可更新第
二代 ,叶面积指数在 100 a 后 ,两种演替情
况相差不大 ,平均值为 6 (图 3 d) .
　　林分蓄积量在 300 a 后相差较大 ,在
没有红松参与演替的林分 ,林分蓄积量变
化比较平稳 ,平均值为 350 m3·hm - 2 ,在有
红松参与的林分 ,林分蓄积量变化比较大 ,
在 400 a、800 a 出现 2 次高峰 ,分别可达
450 m3·hm - 2和 680 m3·hm - 2 (图 3 c) .
　　在有无红松参与的情况下 ,林分特征
相差最大的是林分生物量 ,300 a 后 ,两者
相差 2 倍 ,在没有红松的林分 ,林分生物量
基本上稳定在 120 t·hm - 2 ,而有红松的林
分可达 250t·hm - 2 (图 3 b) .
图 3 　杨桦林林分特征动态变化图
Fig. 3 Dynamics of stand feature of polar2birch forest .
Ⅰ. 处理 Treatment , Ⅱ. 对照 CK.
　　从上面分析也可以看出 ,阔叶林和阔
叶红松林的林分生产力相差很大 ,尤其表
现在林分蓄积量和林分生物量上 ,在林业
生产上 ,同一立地条件下培育的阔叶混交
林和阔叶红松林所产生木材产量的经济价
值不同. 因此 ,从林分演替模拟结果上看 ,
对于缺乏红松种源的天然次生林 ,人工促
进向阔叶红松林转化理论和技术 ,对寻找
7545 期 　　　　　　　　于振良等 :长白山阔叶红松林带内杨桦林动态模拟 　　
阔叶红松林的恢复途径将非常重要.
4 　结 　　论
4 . 1 　经 ZEL IG. CBA 模型模拟结果表明 ,
在没有人为干扰的情况下 ,由杨桦林演替
成阔叶红松林需要 180～200 a ,其中 60 a
前山杨、白桦占主导地位 ,60～180 a 间是
以榆、色为主的针阔混交林.
4 . 2 　在有无红松参加演替模拟比较中 ,红
松的参加与否决定了白桦、山杨等阳性树
种退出林分时间的快慢 ;有红松参加的情
况下 ,杨桦退出林分的时间 60～70 a ,没有
红松的情况下 ,杨桦退出林分的时间是
170 a 左右.
4 . 3 　在无红松种源的情况下 ,杨桦林将演
替成阔叶林 ,模拟结果可以看出 ,阔叶林与
阔叶红松林的林分生产力相差很大 ,尤其
表现在林分生物量和蓄积量上. 因此 ,在无
红松更新的杨桦林中 ,应通过人工栽植红
松的途径促使杨桦林向阔叶红松林转化.
参考文献
1 　邢劭朋等 . 1988. 吉林森林. 吉林 :吉林科学技术出
版社. 231～238.
2 　陈大珂、周晓峰、丁宝永等. 1984. 黑龙江省天然次
生林研究 ( I) 栽针保阔的经营途径. 东北林学院学
报 ,12 (4) :1～11.
3 Botkin , D. B. et al . 1972. Some ecological conse2
quences of a computer model of forest growth . J .
Ecol . ,60 (3) :849～872.
4 　Prentice , I. C. et al . 1993. A simulation model for
transient effects of climate change on forest land2
scapes. Ecol . Model . , 65 :51～70.
5 Shugart , H. H. 1984. A theory of forest dynamics.
Springer , New York ,1278pp .
6 　Urban ,D. L . et al . 1991. Spatial applications of gap
models. Eor. Ecol . M an . , 42 :95～110.
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