全 文 ：大头茶种群循环更新的动态研究*
李旭光　陈爱侠* *　何维明　(西南师范大学生物系,重庆 630715)
【摘要】　对大头茶种子雨和种子库、种子萌发过程、幼树生长时空动态研究表明, 大头茶
种群的更新过程可分为林窗期相、过渡期相、最适期相和终止期相; 更新过程中种群在更
大的时空尺度上表现为循环更新;种群对光资源的竞争是循环更新的动力之一, 循环更新
又与种群的生态适应对策密切相关.
关键词　大头茶　种群　循环更新
Dynamics of cycling regeneration of Gordonia acuminata population. L i Xuguang , Chen
A ix ia and He Weiming ( S outhwest China Normal Univer sity , Chongqing 630715) . -Chin.
J . App l. Ecol. , 1996, 7( 2) : 117～121.
Studies on seed r ain, seed poo l, seed germ inating pr ocess and seedling g rowth o f Gordo-
nia acuminata population show that it s r eg enerat ion pr o cess can be divided into gap, tr an-
sition, opt imal and term inal pha ses. T he population is char acterized by a larg er temporal-
spa tial scale cycling r egener ation dur ing it s r egenerat ion pr ocess. Competit ion for light r e-
source is one of the main fo rces of cy cling regeneration, w hich is clo sely related w ith the
ecolog ical adaptive str ategy of t he population.
Key words　Gordonia acuminata, Population, Cycling r egener ation.
　　* 国家自然科学基金重点资助项目.
　　* * 现在西安公路交通学院环境工程系工作.
1)陈吉泉.云冷杉更新演替研究概况(油印稿) .
1995年 5月 22日收到, 10月 20日改回.
1　引　　言
在林业生产活动中, 森林更新是一项
重要的研究课题. 森林能否顺利地完成更
新过程, 与其本身的生物生态学特性及其
立地条件密切相关. 森林中的耐阴树种种
群各年龄等级都保持一定数量, 天然更新
良好.但大多数树种与之不同,更新过程表
现出周期性的循环特征, 即循环更新[ 5] .大
头茶( Gor donia acuminata)是中亚热带常
绿阔叶林的建群种和优势种, 它的更新过
程就是循环更新. 王战曾指出:单位面积内
种子的多少, 即种子的供应程度;种子的发
芽条件;幼苗、幼树生长发育的环境条件是
研究森林更新的“三把钥匙”1) . 因此, 本文
从大头茶的种子雨和种子库动态、种子的
萌发、幼树生长的时空动态等方面研究大
头茶种群的循环更新、更新各阶段的特点
和更新的动力以及与种群生态适应机理的
关系,在森林动态的理论上和营林造林的
实践上都具有重大意义.
2　自然概况与研究方法
2. 1　自然概况
研究地处于川东盆地偏湿性常绿阔叶林亚
带,气候温和, 降雨丰富, 是大头茶重要的分布地
区(表 1) . 表内气候资料来自各地气象站 ,但由于
研究地海拔差异, 缙云山平均气温为 14. 2℃, 古
蔺笋子山只有 12℃左右, 江津四面山 10～14℃.
研究地土壤以黄壤和山地黄壤为主.
2. 2　研究方法
2. 2. 1 种子雨和种子库测定　种子雨和种子库样
地设在缙云山杉木园(样地ⅩⅢ)和乌龙岗(样地
Ⅺ) , 各设固定样方 24 m×24 m, 平分为 36 个小
应 用 生 态 学 报　1996 年 4 月　第 7 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Apr . 1996, 7( 2)∶117～121
表 1　样地自然概况
Table 1 Natural condi tion of plot
样地
Sites
年均温
Annual
average
tempera-
ture
(℃)
降雨量
Preci-
pitat ion
( mm )
无霜期
Free-
f rost
per iod
( d)
日照时数
T ime
of sun
( h)
海　拔
Alt itude
( m)
兴　文 17. 2 1341. 5 335 1066. 3 450
Xin gw en
北　碚 18. 2 1143. 1 334 1288. 1 600～800
Beibei
古　蔺 17. 7 753. 8 293 900 1400
Gulin
江　津 18. 5 1030. 7 334 1000 1400
Jiangjin
样方, 每小样方设 20 cm×20 cm×5 cm 的种子雨
样盒. 根据物候[3]在 1993年 6～9 月每周 1 次、10
～11 月每 2 周 1 次进行种子雨取样, 记录种子
数, 用 TTC 法测定种子生活力, 称千粒重. 1993
年和 1994 年每月在小样方进行种子库取样, 每
次随机取 72 个 20 cm×20 cm 的小样方 ,分枯枝
落叶层、腐殖质层( 0～5 cm )、沉积层( 5～10 cm) 3
层取土样, 分离种子后, 用 TT C 法测定种子活
力.
2. 2. 2 萌发生态实验设计　1993 年 8 月将成熟
的大头茶种子分播于 36 个
18 cm、深 14 cm 的
花盆中, 分 4 种光照条件(全光照、45%、65%和
85%遮光处理) ,记录种子的萌发和存活状况.
2. 2. 3 时空动态的野外调查　1983、1986、1988
和 1994 年分别对重庆缙云山、古蔺笋子山、江津
四面山和宜宾兴文县丁心乡进行群落调查[1, 2] .
在大头茶为优势种的常绿阔叶林中, 按更新过程
的不同阶段选择样方,调查每个个体的胸径 (基
径 )、高度、枝下高、冠幅、萌生个体数; 当年生幼
苗采用 1 m×1 m 的样方. 空间动态根据 18 个样
方, 共 8802 m2 的调查资料(表 2) . 时间动态选用
缙云山朝日峰(样地 X)、乌龙岗(样地Ⅳ和Ⅺ) , 何
绍良湾(样地ⅩⅤ)的调查资料(表 3) .
2. 2. 4 年龄等级的划分　对
< 5 cm 的幼树采
用年轮木芯判读法确定年龄; > 5 cm 的立木以径
级代替年龄级, 按胸径间隔 5 cm 划分其大小级.
3　结果与分析
3. 1　种子雨动态
根据监测结果,样地ⅩⅢ年降种子雨量
达 4466×104 粒·hm- 2·a- 1 , 有活力的
种子为 1616×104粒·hm - 2·a- 1, 平均生
活力为 36. 18%; 样地Ⅺ种子雨量为 1309
×104粒·hm- 2·a- 1, 有活力种子 539×
10
4粒·hm- 2·a- 1 ,平均生活力41. 18%.
年降种子雨量集中在 8 月份, ⅩⅢ和Ⅺ样地
该月 种子 雨 量占 全年 的 56. 97%和
87. 34%. 种子雨量与母树的数量相关, 同
时也与种子的形态重量相关.大头茶种子
顶端有翅(翅长 1. 2 cm ) ,种子较轻(千粒
重仅为 14 g ) , 因此种子传播的距离较远.
种子的繁殖对策是 r 对策,依靠大量的容
易传播的种子保证更新过程顺利完成, 使
种群能持续发展(图 1) .
图 1　种子雨的数量变化
Fig. 1 Numerical ch ange of seed rain.
Ⅰ. 种子数量 T otal of s eed rain ( 104·hm- 2) ;Ⅱ. 有活
力的种子数 Number of viab le s eed;Ⅲ. 已萌发露白的
种子数 Number of germinatted seed;Ⅳ. 以果实形式掉
落的种子数 Fal ling seed by means of f ruit .
3. 2　种子库动态
种子库和实生苗之间的界面可看作是
一个环境筛 [ 4] . 一些种子通过环境筛成功
地进入实生苗阶段,而其他的种子则死亡
或在土壤中休眠.图 2表明大头茶的土壤
种子库从当年 7月持续到翌年 3月. 3 月
过后,由于种子萌发、动物捕食、种子衰老
死亡等原因土壤中几乎不存在大头茶种
子. 8月份由于大量种子输入,种子库种子
数量达高峰期,最多时占全年 57. 09% . 大
头茶种子库特点是:种子不具先天性休眠,
大多数种子落地后不久即萌发. 8月底到 9
118 应　用　生　态　学　报 7 卷
月初,温度适宜,水份充足萌发与气候节律
相适应, 大量种子萌发导致土壤种子库的
种子量逐渐下降.
图 2　土壤种子数量库动态
Fig. 2 Numerical dyn amics of seed pool in soil.
3. 3　种子的萌发
不同光照下种子萌发试验发现, 3种
遮光处理( 45%、65%和 85% )的种子萌发
率不存在显著性差异, 其萌发率分别为
46%、42. 33%和 46. 33% . 全光照下种子
萌发率最低, 仅为 25. 33%. 这是因为全光
照下土壤散失水分较快,种子在吸水阶段
未能得到充足的水分.再由于全光照下气
温较高,种子酶的活性容易降低,进而种子
失去活力,使其萌发率降低. 可见, 光不是
大头茶种子萌发的限制因子,在相对遮荫
的条件下,萌发率反而高.
3. 4　幼树生长的时空动态
缙云山大头茶种群年龄结构的时间动
态见表 2. 由表 2 可见,大头茶更新过程具
以下特点: 1)种子萌发不受光因子限制.无
论在成年个体较少、群落郁闭度较低的样
地Ⅳ和Ⅹ, 还是郁闭度较高的样地Ⅺ和
ⅩⅤ,都存在大量当年生幼苗. 2)在当年生
幼苗转化成幼树过程中, 光因子表现出明
显的限制作用.样地Ⅳ和Ⅹ,当年生幼苗死
亡率相当高; 随着时间的推移, 1～5 年的
幼树存活率逐渐降低,死亡率相应增大.这
是由于同生群的生长,形成郁闭的林冠,光
照条件减弱,使林冠下低龄级个体受压抑,
死亡率则增加. 样地Ⅺ和ⅩⅤ, 大树群占优
势地位, 群落更加郁闭, 尽管每年都会产
生大量幼苗,但难以转化生长成幼树.
表 2和表 3清楚地反映了大头茶种群
循环更新的全过程.缙云山样地Ⅰ～Ⅳ大
头茶种群更新过程的初期阶段,称为林窗
期相或起始期相.在此阶段大量大头茶种
子侵入林窗、裸地或疏林内,种子萌发长成
表 2　缙云山大头茶种群年龄结构的时间动态(×104 株·hm- 2) *
Table 2 Temporal dynamics of Gordonia acuminata population on Jinyun mountain ( 104tree·hm- 2)
大小级
Size
clas s
Ⅳ
1983 1986 1994
Ⅹ
1983 1986 1994
Ⅺ
1983 1986 1994
ⅩⅤ
1983 1986
Ⅰ 30. 000 185. 00 15. 000 134. 00 3. 660 37. 222 33. 74 42. 910 18. 850 2. 750 3. 940
Ⅱ 150. 00 0. 320 0. 066 10. 000 4. 316 0. 322
Ⅲ 2. 134 0. 810 0. 260 0. 835 0. 037
Ⅳ 0. 567 0. 334 0. 026 0. 266 0. 145
5< D≥10 0. 330 0. 170 0. 036 0. 019 0. 010 0. 058 0. 032 0. 181
10< D≥15 0. 010 0. 008 0. 023 0. 006 0. 113 0. 113 0. 059
15< D≥20 0. 010 0. 010 0. 013 0. 022 0. 022 0. 006 0. 004
20< D≥25 0. 005 0. 005 0. 010 0. 002 0. 025 0. 025
25< D≥30 0. 008 0. 008 0. 008 0. 016 0. 016
30< D≥35 0. 001 0. 001 0. 001 0. 002 0. 004 0. 004
35< D≥40 0. 002 0. 002
40< D≥50 0. 001 0. 001 0. 001
50< D 0. 001 0. 001
* 面积:样地Ⅳ为 100 m2,Ⅹ、Ⅺ、ⅩⅤ均为 1000 m2. Ar ea: sit e Ⅳ is 100m2, s it e Ⅹ,Ⅺ and ⅩⅤ are 1000m 2.
大小级 Am on g siz e classes:Ⅰ.当年生幼苗 S tands for the firs t year s eedling;Ⅱ. 1～5 a 幼树 For the f irst t o f if th year
seedl ing;Ⅲ. 5～10 a 幼树 For the f if th to th e tenth year seedl ing;Ⅳ.年龄在 10 a 以上,胸径在 5 cm 以下的幼树 For
seedl ings w ith more than ten years and less than 5 cm at br east diameter; D :胸径 DBH,单位 Unit : cm ;样地ⅩⅤ在 1989
年毁于风灾 S ite ⅩⅤ dest royed by heavy w ind in 1989.
1192 期　　　　　　　　　　李旭光等: 大头茶种群循环更新的动态研究　　　
表 3　大头茶种群结构的空间动态(×104 株·hm- 2)
Table 3 Spatial dynamics of Gordonia acuminata population(×104tree·hm- 2)
大小级
Siz e
clas s
缙云山 J inyun mountain
Ⅰ
( 2) *
Ⅱ
( 500)
Ⅲ
( 100)
Ⅴ
( 200)
Ⅵ
( 300)
Ⅶ
( 300)
Ⅷ
( 500)
Ⅸ
( 500)
ⅩⅡ
( 500)
ⅩⅢ
( 500)
ⅩⅣ
( 1000)
江津 Jiangjin
I
( 500)
II
( 500)
古蔺
Gu lin
I
( 500)
兴文
Xingw en
I
( 500)
Ⅰ 5. 500 3. 000 7. 000 2. 475 26. 050 5. 810 4. 600 4. 000 19. 00068. 400121. 60 4. 445
Ⅱ 0. 015 0. 120 0. 027 0. 056 0. 005 0. 373
Ⅲ 0. 043 0. 360 0. 430 0. 341 0. 110 0. 193
Ⅳ 0. 134 1. 040 0. 563 0. 445 0. 215 0. 141
5 < D ≥
10
1. 116 0. 220 0. 060 0. 164 0. 055 0. 009 0. 117
10< D≥15 0. 014 0. 020 0. 022 0. 005 0. 052 0. 090 0. 001 0. 068 0. 090 0. 003 0. 072
15< D≥20 0. 010 0. 006 0. 003 0. 042 0. 032 0. 026 0. 052 0. 056 0. 010 0. 006 0. 008
20< D≥25 0. 003 0. 002 0. 021 0. 006 0. 013 0. 022 0. 002 0. 004 0. 002 0. 006
25< D≥30 0. 003 0. 001 0. 007 0. 004 0. 004 0. 004 0. 002 0. 001
30< D≥35 0. 002 0. 002
35< D≥40 0. 002
40< D≥50 0. 008
* 插号内为面积 Area( m2) .
幼树,种群形成稳定的年龄结构.缙云山Ⅴ
～ⅩⅣ共 11个样地和江津样地Ⅰ、兴文样
地Ⅰ, 种群年龄结构由稳定的金字塔型逐
渐变成不稳定的倒金字塔型结构. 缙云山
样地Ⅴ～Ⅶ, 大头茶 1～5 a 和 5～10 a 的
个体数逐渐减少, 种群形成两头小、中间大
的纺锤型年龄结构. 样地ⅤⅢ至ⅩⅣ,
10
cm 以下的个体受抑制被淘汰, 甚至径级
10～15 cm 的个体生长也受到限制.江津 I
样地,大头茶种群数量少,因而低龄级个体
不仅受到种内成年个体林冠的荫蔽,而且
受到其他种群的影响,中年个体也面临被
淘汰的结局. 这一阶段统称为过渡期相,时
间可长达 100 a. 在此期间, 大头茶种群更
新不良,种群处于非平衡态.至于兴文样地
I 是过渡期相中的特殊情况, 群落中各年
龄等级都有一定数量的个体, 种群保持稳
定的金字塔型年龄结构,林下更新良好.这
种情况称之为最适期相.其成年个体数始
终保持最佳值, 幼年个体死亡率也保持最
佳值. 很明显,这是人为管理, 有控制地间
伐的结果.缙云山样地ⅩⅤ、江津样地Ⅱ及
古蔺笋子山样地 I,大头茶种群以老年个
体为主,基本上没有中年个体.整个种群完
全呈倒金字塔型年龄结构, 处于极不稳定
状态, 并趋向于衰亡. 缙云山样地ⅩⅤ, 在
1989年因特大风灾而毁灭,导致大头茶种
群衰亡.根据 1986 年调查资料,该样地的
大头茶种群基本上由老年个体组成, 随着
时间推移,老年个体必将衰亡,风灾仅仅是
促进因素. 江津四面山样地Ⅱ和古蔺笋子
山地 I 的大头茶种群在群落中已无优势,
虽没遇上风灾,但衰亡已指日可见.该阶段
称之为终止期相.在过渡期相或终止期相,
如由风灾、火灾、老树衰老死亡或人为砍伐
等原因形成林窗,只要有足够的种子供应,
种群就会重新回到林窗期相状态.
大头茶种群从平衡态变成非平衡态,
然后又恢复到平衡态这个周期性的变化过
程,完成了循环更新,保证种群持续发展.
大头茶种群的循环更新,不同于耐阴
树种的天然更新.后者的更新是在本身所
处的群落内完成的;而大头茶的更新往往
是在更大的空间尺度下完成.耐阴树种的
120 应　用　生　态　学　报 7 卷
更新, 由于种群每个年龄等级都有一定数
量个体, 因此, 更新在时间上是连续发生
的.大头茶的更新必须等待林窗的发生,林
窗的发生需要时间, 这是在更大时间尺度
上发生的更新. 大头茶种群的循环更新是
在更大时空尺度下发生的天然更新过程.
大头茶种群对光资源的竞争是循环更
新的动力之一. 在林窗期相, 阳光射入林
地,引起局部地段水热养分变化,利于种子
库种子发芽, 同时为幼苗、幼树提供上方透
光、侧方荫蔽的环境. 在过渡期相, 幼龄个
体与成年个体在光资源上的竞争结果,一
方面由于林冠郁闭,幼龄个体死亡,种群由
平衡态变为非平衡态; 另一方面,成年个体
得到充足光照,营养生长和生殖生长良好,
产生大量种子,使林窗有足够种子供应.可
见循环更新与光因子影响密切相关.
循环更新是大头茶种群对环境适应的
结果. 大头茶是亚热带常绿阔叶林的建群
种和优势种,高达 20 m 左右, 它把较多的
能量用于营养结构的生长, 分配给花和种
子的能量较少. 从种群的生殖能量分配
( RA )来说,可归于 K 对策者.但从种子的
重量,产生种子的数量,种子的形态来说,
大头茶又属于 r 对策者. 正是由于这种 r
对策,才保证了大头茶种群的更新. 因此,
循环更新与种群的生态适应密切相关.
致谢　 董鸣博士、胥嘉寅和瞿诚玉高级工程师参
加野外部分工作,特致谢意!
参考文献
1　李旭光. 1995.四川江津四面山常绿阔叶林永久样地
的非线性排序. 植物生态学报, 19( 3) : 286～292.
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师范大学出版社, 234～252, 297～314.
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师范大学出版社, 60～71.
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黑龙江科学技术出版社, 187～194.
5　Knapp, R. (宋永昌等译 ) . 1986.植被动态. 北京:科
学出版社, 13～17, 68～77, 134～143.
1212 期　　　　　　　　　　李旭光等: 大头茶种群循环更新的动态研究