全 文 ：毛果苔草种群地上生物量与株长或鞘高分形特征 3
何池全1 3 3 　赵魁义2
(1 上海大学环境科学与工程系 ,上海 200072 ;2 中国科学院东北地理与农业生态研究所 ,长春 130021)
Fractal relationship between aboveground biomass and plant length or sheath height of Carex lasioca rpa popu2
lation. HE Chiquan1 ,ZHAO Kuiyi2 (1 College of Envi ronmental Science and Engineering , S hanghai U niversi2
ty , S hanghai 200072 , China ;2 Northeat Institute of Geography and A gricultural Ecology , Chinese Academy of
Sciences , Changchun 130021 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (4) :640～642.
By using the principles and methods of fractal geometry theory , the relationship between aboveground biomass
and plant length or sheath height of Carex lasiocarpa population was studied. The results showed that there was
a good static fractal relationship between them , and the resulted fractal dimension was an efficient description of
the accumulation of aboveground biomass in each organ. The dynamic fractal relationship showed that during the
whole growing season , the increase of aboveground biomass had a self2similarity , being a fractal growth process ,
and the pattern of its increase was the fractal dimension D. Based on these results , a fractal growth model of
Carex lasiocarpa population was established , which regarded the bigger grass as the result of the amplification of
seedling growth.
Key words 　Wetland , Carex lasiocarpa population , Aboveground biomass , Plant height , Sheath height , Frac2
tal dimension.
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 04 - 0640 - 03 　中图分类号 　Q948 ,S812. 3 　文献标识码 　A
3 中国科学院“九五”重大 B 项目 ( KZ9512B12201) 、中国科学院百人
计划项目.3 3 通讯联系人.
2000 - 11 - 07 收稿 ,2001 - 03 - 06 接受.
1 　引 　　言
植物种群的数量结构动态是种群生态学的核心问题 ,而
生物量结构动态又是数量结构动态的主要内容. 生物量是指
在任一时间内物质生产的总量 ,或者说是种群进行光合作用
总积累的初级生产 [7 ] . 其实 ,植物种群生物量不同于现存量 ,
前者以生产速率表示 ,后者用量表示. 但目前许多研究中所
指的生物量为现存量 ,本研究也以现存量来代表生物量. 分
形 ( Fractal)理论就是指局部 (部分) 与整体在形态、功能和信
息等方面具有相似性 ,这种相似性在分形理论中被称作自相
似性 (Self2similarity) ,它是分形理论研究的中心问题 ,被称为
分形体的本质特征. 描述分形的一个重要参数是分形维数
( Fractal dimension) ,简称分维. 近年来 ,国内外很多学者对生
物量结构、生物量积累、分布规律性、生物量测定模型、生物
量与密度调节的关系和影响生物量的因素等有关方面进行
了大量的、卓有成效的研究 [2 ,3 ,6 ] ,而采用分形理论对植被各
个层次上的格局研究也有不少报道 ,如马克明 [4 ]对树冠格
局、分枝格局的分形特征方面的研究 ;马克明等[5 ] 、祖元刚
等[8 ]对草原植物格局和森林植物格局的研究 ,蔡庆华等 [1 ]对
芦苇 ( Phragmites aust ralis) 的研究 ,但有关湿地植物毛果苔
草 ( Carex lasiocarpa) 种群的研究在国内尚属首次. 毛果苔
草的高度可以用叶鞘高度及伸展开的高度 (株长) 两个指标
描述. 叶鞘高度是指毛果苔草在自然生长状态下从最上部叶
片的叶鞘到地面的垂直距离. 而伸展开来的高度 (株长) 系指
将植株完全伸展开 ,从顶端到基部的高度. 笔者仅对毛果苔
草的地上生物量与株长或鞘高的关系作初步探讨 ,旨在寻求
一种较合理简捷的方法来分析地上生物量的增长过程.
2 　研究方法
211 　取样地点
毛果苔草湿地的生物过程观测样地设于中国科学院三
江平原沼泽湿地生态试验站试验场 ,该区地势平坦 ,在 1998
～1999 两年间 ,在实验区内选取典型的毛果苔草湿地植物
分布均匀的样地 ,样地面积为 200 ×450 m2 ,样地内分 3 个小
区 (生物量测定区、凋落物测定区、凋落物分解实验区) ,每小
区分别设置不同的样区 ,用以采样和观测试验 ,每年 5～10
月取样 ,每 30 d 左右一次 ,样方面积 1 ×1 m2 ,2～3 次重复.
212 　取样方法
地上生物量测定采用收获法. 每次测定时 ,先用 4 根 1m
长的粗铁丝围成 1 ×1 m2 的样方 ,然后 ,将样方内植物齐地
面剪下 ,装入大塑料袋内 ,封口. 带回实验室后立即处理. 首
先将材料按种分开 ,分别测定每个种群的株数、平均高度 (50
株)和鲜重 ,再用 80 ℃烘箱烘至恒重 , 称量. 并选取优势种
50 株按每 10cm 一段 ,作同样处理. 分别称取鲜重、干重.
213 　计算方法
分形几何的主要研究内容是分形体的维数及自相似性
规律 , 一般说来 ,设 B 为一测度指标 (如质量、重量、生物量
应 用 生 态 学 报 　2003 年 4 月 　第 14 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2003 ,14 (4)∶640～642
等) , L 为度量所采用的尺度指标 (如长度、面积、体积等) , D
为一指数 , C 为比例系数 (常量) ,对以上测度的野外原始数
据进行计算机拟合 , 如存在如下指数关系 :
　　B = CL D
则 D 为分形维数 ,它一般为分数或小数 ,将以上公式进行对
数变换得 :
ln B = ln C + Dln L
可见 , B 与 L 实际上在双对数坐标下存在一种线性关系 , D
为该直线的斜率. 因此 ,求算分形维数的方法是在双对数坐
标下对 B 和 L 的一系列值进行线性回归 ,所得拟合直线的
斜率即为分形维数值.
从各月的数据库中分别随机选取 50 株毛果苔草的地上
部生物量与株长或鞘高的数据 ,应用以上方法求算各月中毛
果苔草种群地上部生物量与株长或鞘高的空间结构对应关
系的 D 值 ;再分别从各月的数据库中随机选取 10 株毛果苔
草的地上部生物量与株长或鞘高的数据 ,应用上述方法求算
整个生长季的毛果苔草种群地上生物量与株长或鞘高的季
节时间动态关系的 D 值.
3 　结果与分析
311 　毛果苔草种群地上生物量的空间结构分形特征
　　毛果苔草种群地上生物量与株长或鞘高 5～9 月的分形
特征如表 1. 由表 1 可知 ,ln ( B ) 和 ln ( L ) 具有很好的线性关
系 ,其中 ,株长与生物量的相关系数分别为 0. 872 (5 月) 、0.
940 (6 月) 、0. 890 (7 月) 、0. 941 (8 月)和 0. 935 (9 月) ,均达到
1 ‰的极显著水平 ,相对应地 ,各月分形维数分别为 :1. 0631
(5 月) 、1. 0751 (6 月) 、1. 1501 (7 月) 、1. 1097 (8 月)和 0. 9863
(9 月) . 从 5～9 月各月中毛果苔草种群地上生物量与株长
在双对数坐标系中的良好关系表明 ,各月地上生物量是以株
长的幂函数形式积累的 ,即株长每增加一个单位 ,其地上生
物量则以1. 0631 (5 月) 、1. 0751 (6 月) 、1. 1501 (7 月) 、1.
1097 (8 月) 、0. 9863 (9 月)的幂函数形式增长.
　　同理 ,ln ( B) 和 ln ( H) 具有很好的线性关系 ,其中 ,鞘高
与生物量的相关系数分别为 0. 967 (5 月) 、0. 912 (6 月) 、
0. 905 (7 月) 、0. 952 (8 月)和 0. 955 (9 月) ,均达到 1 ‰的极显
著水平 ,相对应地 ,各月的分形维数分别为 :1. 0352 (5 月) 、
表 1 　毛果苔草种群地上生物量的空间结构分形特征模型
Table 1 Fractal characteristic model of spatial structure of aboveground
biomass for Carex lasiocarpa clonal population in wetland
月份
Month
项目
Item
模型形式
Model type Rsq d. f. F Sigf. C D
5 株长 Plant length ln( B) = ln( C) + Dln( L ) 0. 76 49 60. 04 0 0. 0023 1. 0631
6 0. 884 49 145. 32 0 0. 006 1. 0751
7 0. 792 49 72. 41 0 0. 0051 1. 1501
8 0. 886 49 122. 66 0 0. 0036 1. 1097
9 0. 874 49 118. 2 0 0. 0045 0. 9863
5 鞘高 Sheath height ln( B) = ln( C) + Dln( H) 0. 936 49 279. 1 0 0. 0075 1. 0352
6 0. 831 49 93. 19 0 0. 0085 1. 0552
7 0. 819 49 86. 25 0 0. 0095 1. 0583
8 0. 906 49 183. 55 0 0. 136 0. 9779
9 0. 912 49 197. 3 0 0. 118 0. 9675
B :地上生物量 Aboveground biomass ,L :株长 Plant length ,H:鞘高 Sheath height ,D :分形维数 Fractal dimen2
sion ,C:常数 Constant.下同 The same below.
1. 0552 (6 月) 、1. 0583 (7 月) 、0. 9779 (8 月)和 0. 9675 (9 月) .
从 5～9 月各月中毛果苔草种群地上生物量与鞘高在双对数
坐标系中的良好线性关系表明 ,各月地上生物量是以株长的
幂函数形式积累的 ,即鞘高每增加一个单位 ,其地上生物量
则以 1. 0352 (5 月) 、1. 0552 (6 月) 、1. 0583 (7 月) 、0. 9779 (8
月)和 0. 9675 (9 月)的幂函数形式增长. 也就是说 ,可以根据
任一株长值或鞘高值 ,借助于分形维数 D 值 ,计算出该株长
或鞘高所对应的地上生物量值 ,亦可作为地上生物量随株长
或鞘高变化的一个预测模型. 这将对于掌握不同株长或鞘高
下生物量的积累规律提供了一种简便的方法 ,可以解决收获
法由于采样的破坏性而导致的系统误差. 同时 ,它可以揭示
毛果苔草植株所具有的自相似性 ,即毛果苔草植株在不同尺
度间的内在联系 ,小尺度结构与整体有着显著的相似性.
　　这一规律的就是 ln ( B)和 ln ( H)具有良好直线关系的斜
率 D ,即分形维数. D 值越大 ,表明其生物量在空间积累越
多 ,占据空间越大 ,反之 ,则生物量在空间积累越少 ,占据空
间越小. 从表 1 可见 ,其分形维数 D 在不同生育期内是不同
的 ,表明在不同生育期内 ,毛果苔草种群地上生物量的积累
与空间分布格局是各不相同的 ,每个生育期均按一定的 D
值进行积累. 分形维数 D 值随生长季的延长而逐渐上升 ,在
7 月份达到最大极值 ,然后呈下降趋势 ,呈一抛物线型 ,说明
在相同时间内相同高度条件下 ,生物量的积累和空间分布格
局的绝对量值和绝对速率是不相同的 ,反映出应用分形维数
D 来描述毛果苔草种群地上生物量的积累与分布规律是可
行的.
312 　毛果苔草种群地上生物量的季节动态分形特征
　　从 5～9 月的数据库中随机选取每月 10 株毛果苔草的
地上部生物量与株长或鞘高的数据 ,应用上述方法求算整个
生长季的毛果苔草种群地上生物量与株长或鞘高的季节动
态关系的 D 值 (表 2) . 相关系数分别为 0. 932 和 0. 965 ,显著
水平均为 0. 01 ,说明均存在很好的线性关系. D 值分别为
1. 0778和 1. 0189 , 表明毛果苔草种群在整个生长季内地上
生物量的增长与株长或鞘高的关系遵从 D = 1. 0778 和 D =
1. 0189的规律方式增长.
表 2 　毛果苔草种群地上生物量季节动态分形特征模型
Table 2 Fractal characteristic model of seasonal dynamic of boveground
biomassa for Carex lasiocarpa clonal population in wetland
月份
Month
项目
Item
模型形式
Model type Rsq d. f. F Sigf. C D
5～9 株长 Plant lenght ln( B) = ln( C) + Dln( L ) 0. 932 49 89. 07 0 0. 0045 1. 0778
5～9 鞘高 Sheath height ln( B) = ln( C) + Dln( H) 0. 965 49 125. 12 0 0. 0083 1. 0189
　　毛果苔草种群动态条件下地上生物量与株高自相似性
特征的存在 ,表明较大株长或鞘高 (生长后期)的植株是较小
株长或鞘高 (生长前期)的植株地上生物量积累的放大形式 ,
从统计意义上说 ,毛果苔草种群较大植株可看作是由其较小
植株经过生长过程放大得到的 ,是一种分形 (自相似) 的生长
过程.
4 　讨 　　论
　　毛果苔草种群地上生物量与株长或鞘高的空间结构和
1464 期 　　　　　　　　　　　　何池全等 :毛果苔草种群地上生物量与株长或鞘高分形特征 　　　　　　　
季节动态分形关系存在差异 ,空间结构分形关系揭示出在统
计意义上同一时刻不同植株的株长或鞘高的个体生物量积
累在各个器官中的分布具有相同的规律 (生物量配比) ;而季
节动态分形关系则反映出统计意义上同一个体在不同株长
或鞘高阶段生物量的空间结构规律 ,这实际上是用空间参量
(株长或鞘高)代替时间参量对毛果苔草种群生长过程的描
述.因此 ,由毛果苔草种群地上生物量与株长或鞘高的分形
关系得到的 D 值是对生物量空间分布的维度特征的表征 ,
大的分形维数表明生物量在空间中的积累较多 ,展布较大 ;
小的分形维数表明生物量在空间中的积累较少 ,占据较小 ,
间接地反映出生物量的空间分布格局. 一般说来 ,伸展开的
高度 (植株长)比自然高度更为稳定 ,后者测定容易受到风、
雨等外界因子的影响 ,因为毛果苔草的茎秆较柔软 ,易倒伏 ;
但此数据难以赋予其生态学意义 ;而第一叶鞘高度的数据测
定不易受外界影响且较稳定 ,并且具有一定的生态学意义.
毛果苔草种群地上生物量与株长或鞘高的分形关系 (包括空
间分布和季节动态)的 D 值均比羊草种群或芦苇种群 [5 ,8 ]地
上生物量与株高的分形维数 D 值低 ,表明它的空间展布略
比羊草种群或芦苇种群小. 至于参数 C 是一个与时间有关
的量 ,它的生物学意义有待于进一步研究.
　　以上结果与林木生物量配比以及草甸植物小叶章的生
物量配比生长的理论是相一致的 ,表明湿地草本植物草冠内
生物量分布格局同树冠内生物量分布格局的建成机理也相
一致 ,所以 ,分形理论为解决定量刻划生物体在不同尺度下
具有不同特征及其它们之间的联系提供了一种很好的方法.
自然界中很多事物的生长都是分形生长过程 ,如树的分枝结
构、蕨类植物的孢子体结构、雪花的凝结过程等 ,均属于结构
上的自相似性. 但从上述的研究结果表明 ,毛果苔草种群生
物量的空间分布 (空间结构) 及增长规律 (季节动态) 均具有
自相似性 ,是一个分形生长过程. 因此 ,较大的植株是初生个
体 (幼苗)经过生长放大过程而得到的. 毛果苔草种群生物量
空间分布分形特征的存在 ,揭示了它的生长机制 ,这将对毛
果苔草种群提供了结构方面的基础信息 ,为进一步研究提供
可参照的依据.
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Ecology. In :Li B(李　博) eds. A Course of Lectures of Modern E2
cology. Beijing : Science Press. (in Chinese)
作者简介 　何池全 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
环境生物学、湿地工程设计及植物化感研究 ,参编专著 4 部
及发表相关论文 20 余篇. E2mail :hecq @china. com
246 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷