全 文 ：植物功能型及其生态学意义 3
唐海萍 3 3 　(北京师范大学环境演变与自然灾害教育部重点实验室 , 北京 100875)
蒋高明　(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 , 北京 100093)
【摘要】　植物功能型是近年来在全球变化研究中引入的一个新的生态学术语. 综述了植物功能型概念的由来、
划分标准及其生态学意义. 用系统生物学的理论与方法理解植物功能型 ,并指出了植物功能型在全球变化研究
中的意义.
关键词 　全球变化 　植物功能型 　系统生物学 　物种
Plant functional type and its signif icance in ecological research. TAN G Haiping ( Key L aboratory of Envi ronmental
Change and N atural Disaster , the Minist ry of Education of China , Beijing Norm al U niversity , Beijing 100875) and
J IAN G Gaoming ( L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences ,
Beijing 100093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :461～464.
In recent years ,plant functional type is a new ecological concept introduced in the research of global change. This paper
reviewed the definition ,classification ,ecological significance of plant functional type. The theories and methodologies of
systematic biology were used to understand the concept of plant functional type. And finally ,the significance of this
term in ecological studies ,especially its role in the study of global change and terrestrial ecosystem was explained.
Key words 　Global change , Plant functional type , Systematic biology , Species.
　　3 国家自然科学基金项目 (39900021 ,39970154)及国家“九五”重大
基础研究预选项目 (95222202)基金资助.
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 12 - 15 收稿 ,1999 - 02 - 04 接受.
1 　引 　　言
植物对于水分、温度、光照等生态因子的反应表现
在生活型上有高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和一年
生植物等 ;在生理特征上表现出 C3 、C4 、CAM 等光合
碳同化途径、固 N 与非固 N 等营养代谢特征 ;在代谢
节奏上表现出物候节律、休眠、短命植物等生态适应 ;
在繁殖对策上表现出有性生殖和无性生殖以及有性生
殖中的种子大小、数量、种子库与传播途径的多样性 ;
在生态型上则出现水生、中生、旱生以及强旱生植物
等. 探讨植物的这些功能型对环境因子的适应性和生
态对策是生态学研究由表面现象向内部生理机制转变
的突破口. 一些重要生态因子如光照、温度、水分、CO2
浓度以及由此决定的土壤、植被与生态系统等在自然
界中本身就存在着一种梯度序列 ,这可从经度、纬度、
海拔高度等空间变化以及时间的变化中得到反应. 植
物随环境条件的变化会从形态、生态及生理特性上表
现出相应的功能对策. 如有人沿水分环境梯度上研究
发现 ,随环境变干 ,植物的叶片由大变小 ,由薄变厚 ,C
∶N 比增加 ,单位叶面积重增加 ,表现出对水分的适应
类型[5 ] . 在对大量的植物分布、生态对策与环境因子
分析中[1 ,5 ,10 ,23 ,33 ] ,学者们发现有什么样的环境就会
有什么样的植物功能类群. 尤其是近年来全球变化研
究中 ,国际地圈2生物圈计划 ( IGBP) 和它的核心项目
GCTE( Global Change and Terrest rial Ecosystem) 的一
个长期目标是 D GVM ( Dynamic Global Vegetation
Model)的发展. 而D GVM 的发展中 ,受限于人力、物力
和财力使得在物种水平上的研究变得既不可能也无必
要. 需要以一个能够表现出特定功能的植物集合作为
单元来进行研究. 以上种种思考和需要引发了一种新
概念的产生 ,即植物功能型 ( Plant Function Types ,
PFTs) .
2 　植物功能型的概念及应用
植物功能型是具有确定的植物功能特征的一系列
植物的组合 ,是研究植被随环境动态变化的基本单
元[24 ,33 ] . 植物功能型概念的出现是对不同尺度上植物
生态学研究的一次新的综合 ,是对植物的生态功能与
生态对策的重新考察中得的. 目前广泛用来寻找全球
变化中不同尺度上植物有机体与环境相互作用的普遍
模式[22 ] .
当今生态学研究的热门问题 ———全球变化的研
究 ,也需要植物功能型这样一个研究手段. 全球变化是
由于 CO2 等温室气体的升高造成温度与水分这两大
生态因子改变并将由此驱动的大范围的生态系统改变
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶461～464
的现象. 最近研究的在当前气候或预测的未来全球气
候条件下 ,大气组成、氮循环、人类土地利用/ 土地覆
盖[30 ]在全球或区域尺度上的变化[8 ] ,日益需要有一个
对于环境和植物之间在更广阔水平上相互关系的机理
性的认识. 而在全球或区域尺度上探讨植被对全球变
化的响应 ,科学家们不可能也无必要对自然界中的数
万种植物进行模拟实验 ,事实上自 1985 年以来全球科
学家业已进行了数千次个别种的实验[15 ] ,但由于实验
设施大大改变了植物的实际生境条件而使大部分的结
论尚处于倾向性结论阶段. 而从自然界中实际存在的
生态因子梯度上寻找植物对于环境变化响应的设想则
是另辟蹊径 ,且不失一条非常有效的途径. 目前国际上
正在开展的样带研究就是一例[5 ,11 ,20 ,22 ,25 ,26 ] . 在大范
围生境变化中 , 所研究的对象用不同植物功能型代替
具体的植物种将会使研究更具操作性.
在全球变化的模型研究中 ,用 PFTs 代替具体的
植物种 ,可以准确获得对全球变化响应的生态系统的
本质反应信息并节省大量的运算时间[1 ,23 ] . 已有许多
研究证明用 PFTs 代替具体植物种用于全球变化研究
是可行的. 如 Condit 等[7 ]在巴拿马用统计手段根据植
物的种群动态、生长型、外貌及水分需要等方面的相关
性 ,证明用 PFTs 已经足够表达整个群落的组成 ,而且
随着全球变化的进程虽各植物种出现较大变化 ,但
PFTs 大致保持不变. 目前国外进行的有关研究大多处
在对 PFTs 的分类和在全球变化生态建模的尝试
中[4 ,6 ,9 ,19 ] . 国内 PFTs 的研究刚刚起步 ,做得较多的
有关功能型方面的是 C3 、C4 植物功能型的研究 ,如东
北草原区的 C3 、C4 牧草及其生态分布[31 ,34 ,35 ] ,广东地
区的 C4 植物和 CAM 光合作用植物 ,内蒙古地区的 C4
植物及其生态地理特性[27 ] ,中国东北样带 (N ECT) 的
C4 植物及其与环境因子的相关性[29 ] . 早期日本学者
做过 C3 、C4 和 CAM 植物的分类与生产率 ,国内一些
学者做过一些植被与环境相关性的探讨[17 ] ,但没有提
到功能型 ,可能由于这是一个新名词 ,当时还未提出并
且研究得也很局限 ,缺乏更广范围上的探讨.
3 　植物功能型的分类
关于植物功能型的分类方法 ,各国学者也尝试了
不同的标准. 一般可以分为两类 :归纳法和演绎法. 前
者通常是客观的 ,通过多变量统计方法对一组相应大
的数据集合进行定量分析从而进行 PFTs 分类. 但是
在对一大堆数据提炼时 ,所采用的划分标准及代表性
的功能特性等等就成为关键. 尤其是在一个变化的环
境下 ,分类机理对一些种将发生变化 ,分类可能不再适
用.为了调查环境变化对功能型的分类结果影响 ,
Chapin 等[6 ]调查了生长在苔原的不同功能群对环境
的实验控制的反应 ,提出了一个相关的检验 :在水分供
应上的变化不要求在功能型分类上的变化 ;然而 ,在温
度上的变化就要求功能型分类上的变化. Kelly[16 ]提
出了一个更重要的考虑 ,她的观点是当分类时物种被
看作是独立的资源点. 若在分类的一个地点包括了一
个属的几乎全部种 ,而在另一个地点包括许多属 ,但是
每个属只有很少的种 ,则分类结果就不是那么简单了.
在前面近缘种 (closely2related species) 的分类中 ,可以
发现所有的种都有一个特殊的生态或功能特征 ,因此
被假设为一个功能型分类. 然而这个特征由于是由老
祖先那儿传来的 ,于是该属的所有种都继承了 ,但是这
并不说明所有的近缘种都会将此特征作为一个重要的
特性 ;于是 ,这个特征的功能在一些分类中的影响可能
就被特定种的特征所修正. 因此 ,归纳分析法还需要在
定义功能型特性之前考虑系统发育方面的问题. 演绎
方法相对来说比较主观 ,是根据选定的主要生态过程
在生态系统中所起作用的不同来划分 PFTs 的. 这种
方法比较适用于生态系统或群落等的动态和机理性过
程模型. 由于所选择的主要生态过程随不同的研究者
有不同的侧重点 ,并且对于植物种在生态过程中所起
作用的认识也不尽相同 ,因而存在缺陷也在所难免.
无论采用归纳法或演绎法 ,都会涉及到划分指标
(特征)和生态过程的选择问题. 所有的方法都基于这
样的假设 :所观察的植被与它所处的环境是处于一个
均衡状态的. 在所有方法中 ,对于定义功能型最重要的
是对特征或特性的选择.
最早的对 PFTs 分类的途径可能是一个结构功能
途径 ,该途径允许用可见的结构特征代表功能模式 ,并
且简明易用. 但是存在方法上的缺陷 ,因为结构与功能
并非总是一一对应. 而直接从功能指标划分的途径虽
然抓住了内容本身 ,但是植物界的复杂性及全球变化
的大尺度研究限制了这种方法的应用. 在现阶段来说 ,
密切结合这两种途径就成为主要手段. 但由这两种途
径得出的指标应注意要用于不同的尺度. 对于像区域
或较长的时间这样的大尺度 ,人们注意的是植物特性
在较大程度上的转变 (如森林到草原) ,故用一些结构
功能指标较为合适 ;而在较小尺度 (空间、时间)的研究
上 ,人们有能力用功能指标划分 ,则应采用功能指标.
从生物学角度的划分方法[19 ] ,一般有以下 5 种类型的
标准 :1) 系统发育 ,即具有相同进化历史的植物分类
群 ;2)形态 (生态)结构 ,即有相似生态结构的植物分类
群 ;3)资源利用方式 ,即利用同一种或相似资源的植物
264 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
分类群 ;4)对干扰的反应 ,即对与某种具体的扰动有相
似反应的植物分类群 ;5)在生态系统中的作用 ,即在生
态系统的结构 (初级生产者) 与功能 (能量流动与物质
循环)上较为一致的植物分类群.
综上所述 ,世界上目前还不存在一个统一的划分
标准. 实践中 ,可根据研究者的目的不同 ,尺度不同将
植物划分成不同的功能类型. 但是无论从哪种途径或
方法划分 PFTs ,对于全球生态学模型 ,植物功能型作
为世界集合的一些标准如下[4 ] : 1) PFTs 必须代表世
界上最重要的陆地植物类型 ,即自然 (或许是一些次生
的)植被和生态系统中的主要成分. 2) 这样的 PFTs 必
须通过它们功能行为的特征加以特性化. 3) PFTs 的集
合 ,应该作为一个整体成为世界主要植被型的完全的、
地理上的代表. 4)定量 PFTs 的气候关系也很必要 ,因
为这在很大程度上可以使那些涉及到气候变化反应的
全球尺度模型变得简明、更易理解一些[8 ] . 已经发展
了一些全球的植物/ 植被类型与气候的定量关系 ,例如
Holdridge 的“生命地带”[13 ] ;Box 的“生理生态经济”生
长型[2 ] ; Prentice 等[21 ]和 Box[3 ]的全球生物群区模型 ,
然而 ,这些模型是全凭观察和实验的 ,不是对植物和生
态系统功能的机理模拟. Box[4 ]对形态与功能进行了
分类.
4 　物种概念与植物功能型概念及其在全球变化研究
　中的意义
　　植物对于环境的响应首先表现在其生理和生态学
功能上 ,如光合作用类型、水分利用程度和生长发育的
差异等 ,然后才表现出形态、外貌、结构上的差异. 因
此 ,研究植物功能型的生理生态学特征对于环境变化
的响应是最本质的基础内容. 同全球变化相联系 ,
PFTs 可被组建来描述 :1) 植物对环境的影响 ;2) 植物
在生态系统中的功能 ;3)个体植物对环境约束的反应 ;
4)植物种群对这样束缚的反应. 认识了在自然状态下
不同功能型对于温度、水分、光照的生理生态反应的同
时 ,还可提供出未来全球变化条件下的植物生理生态
响应模式 ,因而具有重要的理论意义. 除此之外 ,开展
植物功能型研究还结合系统生物学的有些概念与方
法 ,在全球变化生态学的理论问题上具有重要意义.
第一 ,对物种概念 ,意见纷纭 ,争论激烈而旷日持
久.关于物种概念问题的历史 ,独立于分类问题的历
史[18 ] .一般认为“种”是基本的分类单位和进化单位 ,
是在自然界中真实存在的. 具明显分类单位的分类学
要为生物学提供一个总参照系 ,需要有“种”这样一个
基本分类单位. 而在研究陆地生态系统对全球变化
( GCTE)的响应时 ,尤其是发展一个动态的全球植被
模型 (D GVM)时 ,也需要有一个基本单位 ,而植物功能
型可满足这个要求. 植物功能型是最小、可见的 ,并且
是稳定的单元 ,类似于在传统植被分析中物种的作用
一样[28 ] . 不同于植物种的是 ,PFTs 可以根据不同研究
者的不同研究目的而定义 ,对应不同尺度上的观察有
不同水平的分辨率.
第二 ,物种的本体是什么 ,是类还是个体 ? 对此长
期混淆不清. Mayr [18 ]把问题的澄清归功于 Ghiselin[12 ]
和 Hull[14 ]等. 他们从哲学和逻辑学上论证了物种的本
体是个体 ,而非几百年来公认的类. 物种概念是关于实
体而非类的概念 ,即种在本体上一个具体的、确定的个
体 ,不是类. 个体只能描述 ,不能定义[18 ,32 ] . 类有成员 ,
个体只有部分. 个体也不能划分 ,但可以分解为要素.
而特殊的种在本体论上是一个“较大有机体”.
根据这些系统生物学的理论[36 ] ,笔者认为功能群
也可以看成这样一个特殊的“种”,它由同类成员的个
体组成一个特殊的“个体”. 功能群可以依据有机体生
理生态、行为、形态等各方面的特征和关系来划分. 标
准不同 ,其内成员之间的相互关系也不同 ,其内成员可
以称作是该功能群的要素 ,可以依据研究区域不同而
将这些要素适当划分. 例如一些广布的草原植物 ,在荒
漠草原、典型草原、草甸草原中的形态与生理生态表现
就不尽相同. 在整体意义上 ,任何特殊的物种都是在时
空上有界限的 ,但它们都有相似的进化特征 ,因而其间
的界限也不是无限的. 在研究一个功能群对环境的反
应时 ,可以用其中具有代表性的一个或几个单独的物
种反应来代表该功能群. 这样可以大大减少工作量 ,同
时对某一种或几种环境因子的变化具有指示意义. 例
如 ,在全球变化研究中 ,用对温度、水分生态因子具指
示意义的若干物种组合的功能型来替代具体的种 ,在
研究的时空尺度 (尤其是沿自然的温度与水分生态因
子梯度)和实验设计上更具操作性.
第三 ,系统论认为事物的结构具有类型性. 因而可
以根据物种结构的类型性将之归类. 代表性是系统结
构类型性的表现. 有些功能群可能只在典型植物中有
一些具代表性的特征. 共性与特性要区划分开. 根据共
性而划分功能群之后 ,也同时要考虑特性的作用. 总
之 ,一个功能群 ,表现在其作为一个整体 ,有结构 (系统
组分之间的关系的综合表现) 、作用 (系统对外部和内部
条件变化所产生作用的综合表现) 、历史 (长时间的和不
可逆转的系统历史) 3 部分. 在区域和全球尺度的模型
及实验研究中 ,植物功能型将是一个有力的工具 ,有助
于人们更好地研究全球变化下的植被反应机制.
3643 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　唐海萍等 :植物功能型及其生态学意义 　　　　　　　　　
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作者简介 　唐海萍 ,女 ,28 岁 ,在站博士后 ,1998 年 7 月在中国
科学院植物研究所获植物学博士学位 ,主要从事全球变化与植
物生态学方面的研究 ,迄今发表研究论文 15 篇. E2mail : tanghp
@bnu. edu. cn
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