全 文 ：辽河河口湿地自然保护区植物群落
生态的研究3
董厚德　全奎国　邵　成　陈中林　(辽宁大学生态环境研究所, 沈阳 110036)
　　1)罗玉堂等. 1963. 辽河三角洲平原地貌的特征和发
育过程及其对农业的意义.
　　3 国家自然科学基金资助项目.
　　1995 年 1 月 5 日收到, 2 月 18 日改回.
【摘要】　通过野外调查和定量分析, 对辽河河口湿地自然保护区主要植物群落的结构、功
能及其演替规律进行了研究. 结果表明, 土壤水盐含量与植物群落分布密切相关, 用组平
均法将 45 个芦苇群落样方分为芦苇草甸和芦苇沼泽两大类, 用 PCA 排序对环境进行分
类, 确定出影响植物群落空间配置的主导因子是土壤水分和土壤盐分.
关键词　辽河三角洲　湿地　植物群落　土壤盐分含量　土壤水分含量
Ecology of plan t commun ities in L iaohe estuary wetland con servation area. Dong Houde,
Q uan Kuiguo , Shao Cheng and Chen Zhonglin (Institu te of E colog ica l and E nv ironm enta l
S ciences, L iaon ing U niversity , S heny ang 110036). 2Ch in. J . A pp l. E col. , 1995, 6 (2) : 190-
195.
F ield survey and quan tita t ive analysis on the structu re, function and successional pattern
of p lan t comm unit ies in L iaohe estuary w etland conservation area show that their distribu2
t ion patterns are clo sely rela ted to the salt and mo istu re con ten ts of so il. U sing the group
average m ethod, 45 quadrats of reed comm unit ies are divided in to tw o k inds of reed m ead2
ow and sw amp. T h rough classifying differen t hab ita ts by PCA o rdination p rocedure, the
leading facto rs affecting spatia l patterns of p lan t comm unit ies are determ ined to be so il
sa lt and mo istu re con ten ts.
Key words　L iaohe R iver D elta, W etland, P lan t comm unity, So il sa lt con ten t, So ilmo is2
tu re con ten t.
1　引　　言
辽河河口湿地位于辽宁省盘锦市南
部, 渤海辽东湾北岸, 是大辽河、外辽河、大
凌河等河流入海形成的一个复合三角洲,
总面积约 30×104ha, 是我国和亚洲最大
的暖温带滨海湿地. 湿地盛产芦苇和石油、
天然气, 已建成世界第 2 大苇场和我国第
3 大油田. 它还是丹顶鹤、黑嘴鸥等多种候
鸟的繁殖栖息地, 并具有巨大的蓄水防洪、
净化污水、调节气候等生态功能.
由于农业和石油的开发, 已使湿地面
积减少到 39% , 湿地生态系统的结构和功
能已遭破坏. 为了保护这一珍贵的自然资
源, 1990 年在此建立了国家级自然保护
区. 本文着重对辽河河口湿地自然保护区
的植物群落及其环境因子进行研究, 为保
护区的建设和管理提供科学依据.
2　研究地区概况与研究方法
2. 1　辽河河口湿地概况
2. 1. 1 地质地貌　辽河河口湿地在地质构造上属
于华北陆台下辽河断陷的一部分. 在凹陷过程
中, 由于差异性的构造运动而产生与之相符合的
平行断裂, 将下辽河平原分割为对称的构造, 即
东部断陷带、中央隆起带和西部断陷带1). 辽河三
角洲湿地即处在东部断陷带和中央隆起带之间,
地势低洼平坦, 并由东北向西南倾斜, 海拔 2-
4m.
应 用 生 态 学 报　1995 年 4 月　第 6 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY,A p r. 1995, 6 (2)∶190—195
2. 1. 2 气候　辽河河口湿地属于暖温带季风气候
区, 年均温 8- 9℃, 年均降水量 600- 640mm , 多
集中在 7- 9 月份, 年蒸发量 1700- 1800mm , 是
年降水量的 2. 8 倍. 由于地势平坦, 降水年径流
系数只有 0. 10, 故湿地内水分主要来源于河水的
滞留和潮水的补给.
2. 1. 3 水文　大辽河、外辽河、大凌河等河流均由
此湿地入海, 由于受到潮水的顶托, 大量泥沙多
沉积于此, 形成一个巨大的复合三角洲. 河水携
带的溶解氧、有机碎屑为湿地生物的生长繁殖提
供了条件. 由于辽河是南北方向的河流, 而又位
于温带季风区, 夏季盛行偏南风, 冬季盛行偏北
风, 波浪在潮流及季风性增水与风向的影响下,
呈周期性冲刷河床两岸. 渤海为一浅海, 波浪大
部分能量都能到达海底, 可掀起海底淤泥和粉
沙, 并随潮流搬运到河流, 落淤于河床上, 从而促
进滩涂湿地的发育.
2. 1. 4 土壤　本区土壤主要有盐土、草甸土、沼泽
土 3 个土类及滨海盐土、草甸盐土、盐化草甸土、
草甸沼泽土、盐化沼泽土 5 个亚类. 在大凌河沿
岸地势稍高地段, 还分布少量风沙土. 在大面积
芦苇沼泽中, 土壤泥炭层发育不明显 [ 1 ].
2. 2　研究方法
2. 2. 1 样地设置　采用分层取样法对研究区域内
主要植物群落进行取样. 在辽河河口区, 沿垂直
河流的东西走向进行调查, 每隔一定距离随机设
置一南北样段, 在每一样段内, 设置样方 5 个. 共
调查 1×1m 2 样方 90 个. 在样方内记录植物种的
高度、密度、多度、盖度、基径等指标, 并收割地上
部分 (芦苇沼泽收割水上部分) , 称其鲜重, 风干
后, 测其干重. 在每个样段内, 取地面 0- 10cm 土
壤混合样进行分析, 同时测定含水量.
2. 2. 2 样品分析　土壤在室内风干, 研磨过筛
(2mm )后, 按常规方法测定土壤有机质、含盐量、
pH 和含水量. 数据处理在 IBM 2A t 微机上进行.
3　结果与分析
3. 1　植被类型及其生境特点
3. 1. 1 柽柳群落　主要分布于保护区西南
部不受河水和海潮影响的高河漫滩阶地
上. 土壤为碳酸盐盐化草甸土. 灌木层优势
种为柽柳 (T am a rix ch inensis) , 株高 80-
140cm , 盖度 50- 60% ; 草本层优势种为碱
蒿 (A rtem isia aneth if olia ) , 伴生种有罗布
麻 (A p ocy num lancif olium )、辽 宁 碱 蓬
(S uaed a liaotung ensis)和拂子茅 (Ca lam a2
g rostis ep ig eios)等.
3. 1. 2 白刺、辽宁碱蓬复合群落　分布于
保护区东南部多潮沟的滨海地带, 常受海
潮影响. 土壤为草甸盐土, 灌木层优势种白
刺 (N itra ria sibirica ) , 高 25- 65cm , 盖度
50- 80%. 草本植物优势种辽宁碱蓬高 40
- 50cm , 盖度 30- 40%. 群落中伴生有碱
蒿、铁杆蒿 (A ster trip olium ) 和付氏矶松
(L im on ium f ranchetii)等植物.
白刺为匍匐状矮生灌木, 耐盐碱, 植株
可聚积潮水携带的泥沙形成白刺沙堆, 俗
称白刺包. 白刺包高出包间地 20- 150cm ,
有助于土壤淋溶, 促进土壤的脱盐化.
3. 1. 3 罗布麻群落　分布在保护区西南部
地势稍高处, 土壤为盐化草甸土. 建群种罗
布麻高 50- 100cm , 盖度 40- 70%. 次优
势种为碱蒿, 群落中尚混生有拂子茅、旋复
花 ( Inu la britann ica var. ch inensis)、草木
犀 (M elilotus suaveolens)、猪毛菜 (S a lsola
collina)和碱蓬 (S uaed a g lauca)等.
3. 1. 4 拂子茅群落　分布在排水较好的高
河漫滩和台地上, 土壤为盐化草甸土. 建群
种拂子茅高 50- 90cm , 盖度 90% 以上. 伴
生种有罗布麻、碱蒿、碱蓬、东北茵陈蒿
(A rtem isia cap illa ris var. sim p lex )等.
3. 1. 5 羊草群落　分布在地势稍高、排水
良好地段, 土壤为盐化草甸土. 建群种羊草
( A neu rolep id ium ch inensis ) , 高 45 -
65cm , 盖度在 90◊ 以上. 群落中混生有碱
蒿、黄蒿 (A rtem isia scop a ria)、多枝阿尔泰
狗娃花 (H eterop app us a lta icus var. m ille2
f olius)等.
3. 1. 6 芦苇草甸　分布在芦苇沼泽外围,
1912 期　　　　　　　董厚德等: 辽河河口湿地自然保护区植物群落生态的研究　　　　
土壤为盐化草甸土. 群落总盖度在 80-
90% 以上, 上层优势种芦苇 ( P h ragm ites
com m un is)高 90- 150cm. 根据下层优势种
不同, 可分为芦苇2拂子茅群丛、芦苇2獐茅
群丛和芦苇2翅碱蓬群丛.
3. 1. 7 翅碱蓬群落　分布于滨海潮沟两
侧, 或受潮水影响的低洼地带, 土壤为草甸
盐土或滨海盐土. 由于土壤盐分较重, 常形
成翅碱蓬 (S uead a heterop tera) 纯群落, 植
株高 15- 30cm , 盖度 70- 90%.
3. 1. 8 芦苇沼泽　芦苇沼泽是辽河河口湿
地分布最广、面积最大的植物群落. 地表具
有季节性积水或常年积水, 水深一般在 20
- 40cm , 土壤为盐化沼泽土或草甸沼泽
土. 除芦苇外, 还伴生有普香蒲 ( Typ ha
p rz ew a lsk ii)、铁杆蒿、翅碱蓬、碱蓬、紧穗
三棱草 (S cirp us p lan icu lm is)等植物.
3. 1. 9 香蒲群落　分布在灌渠两侧及湖沼
周围, 水深 50cm 左右, 土壤为盐化沼泽
土. 此群落可分为 2 层, 上层优势种为普香
蒲, 盖度 60- 80%. 下层优势种为达香蒲
(Typ ha d a riana ). 此外, 尚伴生水葱　草
(S cirp us tabernaem on tan i )、泽泻 (A lism a
orien ta le )、小狸藻 (U tricu la ria in term e2
d ia ) 和异叶眼子菜 (P otam og eton hetero2
p hy llus)等. 在水深 1m 以上的湖沼中主要
有异叶眼子菜群落和穗状狐尾藻 (M y rio2
p hy llum sp ica tum )群落.
3. 1. 10 硅藻群落　在滨海滩涂上还分布
大面积的低等植物群落——硅藻 (B acil2
la riop hy ta) 群落. 群落外貌呈褐绿色, 主要
由针杆藻属 (S y ned ra )、羽纹藻属 (P innu2
la ria )、舟形藻属 (N av icu la )、直链藻属
(M elosira) 等组成, 其中以针杆藻属和羽
纹藻属的种占优势.
3. 2　植物群落分布与土壤含盐量和含水
量的关系
图 1　主要植物群落分布与土壤含盐量和含水量的关系
F ig. 1 Relationsh ip betw een the distribu tion of p lan t comm unities and the con ten t of so il salt and mo istu re.
291 应　用　生　态　学　报 6 卷
　　对植物群落分布与土壤盐分及水分关
系的分析表明, 滩涂硅藻群落和翅碱蓬 1
年生盐生草地生长在湿生重盐渍化生境
中, 土壤水分为 30- 40% , 盐分为 0. 5% 以
上. 白刺群落和芦苇草甸生长在中生盐渍
化生境中, 土壤水分为 20- 30% , 盐分为
0. 3- 0. 5%. 羊草群落和拂子茅群落生长
在中生轻盐渍化生境中, 土壤水分在 20%
以下, 盐分在 0. 3% 以下. 分布面积最大的
芦苇沼泽生长在湿生沼生盐渍化生境中,
土壤水分在 40% 以上, 盐分为 0. 1 -
0. 3%. 柽柳和罗布麻群落生长的生境居于
前两类之间, 属过渡类型 (图 1).
3. 3　芦苇群落的数量分类
芦苇群落分布广泛, 可形成沼泽、盐生
草甸等不同的植被类型[1 ]. 用数量分类方
法, 对辽河河口湿地芦苇进行分类, 选择的
指标为芦苇群落高度、密度、多度、干生物
量和茎粗等.
根据 45 个样方的数据, 经最大值标准
化后采用欧氏距离和组平均法进行分类,
结果得到一树状图 (图 2). 在阈值 0. 72 水
平下, 经与原始数据进行对照, 将 45 个芦
苇群落样方分为 3 类: (É )芦苇沼泽, 包括
前 30 个样方; (Ê ) 芦苇草甸, 包括芦苇2獐
茅群落和芦苇2翅碱蓬群落的 10 个样方;
(Ë ) 芦苇草甸, 包括芦苇2拂子茅群落的 5
个样方.
　　在聚类分析中, 芦苇草甸被分为两类.Ë 类的草甸, 即芦苇2拂子茅群落, 分布在
芦苇沼泽边缘, 同Ê 类相比, 其生境特点和
群落结构均明显中生化. 群落中芦苇的密
度、盖度、生物量均较小, 而下层的拂子茅
却具有很高的密度、盖度和生物量. 由于芦
苇在群落中的地位降低, 故在数量分类上,
(Ë )类与 (É )、(Ê )类相差较大. (Ê )类是
介于沼泽与草甸的中间类型, 可以视作沼
泽草甸化过程中的一个演替阶段, 属于草
图 2　45 个芦苇样方数量分类树状图
F ig. 2 D endrogram of num erical classification fo r 45 reed p lo ts.
3912 期　　　　　　　董厚德等: 辽河河口湿地自然保护区植物群落生态的研究　　　　
表 1 芦苇沼泽和芦苇草甸中芦苇不同特征的比较
Table 1 Compar ison of differen t character istics of
Ph ragm ites comm un is in reed swamp and meadow
芦苇特征
Characterist ics
芦苇沼泽
Reed sw amp
(É ) 芦苇草甸Reed m eadow(Ê ) (Ë )
高 度 (cm )
H eigh t 200- 300 90- 150 180
密 度 (p lan t. m 22)
D ensity 60- 120 60- 100 30
多 度
A bundance 5 4 3
盖 度 (% )
Coverage 80- 100 50- 80 30- 50
径 粗 (mm )
D iam eter 6- 8 3- 6 4
干生物量
B iom ass
(g. m 22, DW ) 600- 2000 400- 850 250
甸类型 (表 1).
3. 4　环境因子的 PCA 排序
　　植物群落在时空上的变化与所处环境
变化密切相关. 用 PCA 方法对 37 个样方
直接排序, 其二维排序结果如图 3 所示. 从
图中可看出, 样方大致可分为 3 个集团, 分
别代表辽河河口湿地 3 个截然不同的生境
类型: (É ) 湿生重盐渍化生境. 包括滩涂硅
藻群落和翅碱蓬群落. 此类生境周期性受
潮水侵渍, 地表潮湿, 土壤含水量为 40% 左
右, 土壤含盐量为 0. 7- 1. 5% 以上. 由于盐
分较重, 此类生境上植物种类很少, 植被类
型简单. (Ê ) 沼生盐渍化生境. 包括香蒲沼
泽和芦苇沼泽. 这类生境地势低洼, 排水不
畅, 土壤季节性积水或常年积水, 土壤含水
量均为 50% , 含盐量为 0. 5% 以下, 在这类
生境上多为沼泽植被类型和水生植被类
型. (Ë ) 中生盐渍化生境. 包括羊草群落、
拂子茅群落、白刺群落和芦苇草甸等. 这类
生境地势稍高, 地表排水良好, 土壤含水量
约为 20% , 含盐量在 0. 6% 以下, 其中白刺
群落和芦苇草甸的点分布在上部, 说明盐
分含量稍高, 而分布在下部的点为羊草群
落和拂子茅群落, 其盐分含量较低. 集团外
零散样方点是这 3 类生境的过渡类型, 包
图 3　37 个样方的二维排序 (占总信息量的 87. 35% )
F ig. 3 Two2dim ensional o rdination fo r 37 p lo ts (87. 35%
of to tal info rm ation).
括柽柳群落和罗布麻群落等.
　　由表 2 可见, 前 2 个主分量占有全部
信息量的 87. 35% , 决定第 1 主分量和第 2
主分量的主要因子分别是土壤含水量和含
盐量. 因此, 土壤含水量和含盐量是决定该
湿地植物群落分布的主导因子.
表 2 环境因子对前 3 个主分量的贡献率
Table 2 Con tr ibution rate of env ironmen ta l factors to
f irst three pr inc ipa l componen ts
主分量
P rincipal componen t
1 2 3
h2
含水量 (% )
W ater con ten t 2. 68 20. 10 20. 48 7. 42
含盐量 (% )
Salt con ten t 0. 48 2. 38 0. 51 6. 15
pH 0. 10 0. 06 20. 08 0. 02
有机质含量 (% )
O rgan ic m atter con ten t 0. 85 21. 01 1. 24 3. 28
特征值
E igenvalue 8. 02 6. 70 2. 02 16. 74
占信息百分比 (% )
% of to tal info rm ation 47. 59 39. 76 11. 98 99. 33
3. 5　湿地植物群落的演替规律
图 4 概括出辽河河口湿地植物群落演
替的一般模式, 演替分别从海滩裸地和湖
泊开始, 并以前者为主. 在滨海盐渍裸地
上, 土壤含盐量在 1% 以上, 最早出现的是
硅藻群落. 由于硅藻的大量繁殖, 使以其为
食的无脊椎动物种群十分繁盛, 这些生物
的活动及其残体的腐烂增加了地表有机
质, 加之河水和雨水的的淋洗, 盐分有所下
降. 土壤条件的改善, 使得高等植物的定居
491 应　用　生　态　学　报 6 卷
图 4　辽河河口湿地植物群落的演替模式
F ig. 4 Successional pattern of p lan t comm unities in L iao2
he estuary w etland.
成为可能.
　　在受海潮影响较小的硅藻滩涂上, 首
先定居的是 1 年生草本吸盐植物翅碱蓬.
由于它可以忍耐高盐分常形成纯群落. 翅
碱蓬生长处的土壤含盐量为 0. 7- 1. 5%.
随着地表植被覆盖度的增加及枯落物的积
累, 土壤条件不断改善. 当盐分降到 0. 4-
0. 6% 时, 其它耐盐植物如白刺、付氏矶松、
獐茅、芦苇等相继侵入, 形成白刺草甸、獐
茅盐生草甸或芦苇盐生草甸.
白刺等盐生草甸的出现, 大大加速了
土壤脱盐化的进程, 使地势抬高, 地下水位
降低, 柽柳和罗布麻等群落便可定居, 加速
土壤淋浴, 土壤 pH 值和含盐量下降. 当含
盐量降到 0. 2% 左右时, 羊草和拂子茅不断
增加, 形成非地带性顶极群落. 翅碱蓬 1 年
生草地经脱盐化过程后遭到水浸, 可演变
为芦苇沼泽.
另一演替系列是从湖泊开始的. 在湖
泊水深 1- 3m 处, 生长大量异叶眼子菜、穗
状狐尾藻、苦草、槐叶萍等水生植物. 植物
体的大量繁殖和死亡使湖底抬升, 当水位
降到 1m 以下时, 香蒲便可侵入, 最终为芦
苇沼泽取代.
芦苇沼泽因人为排水或枯落物积累使
地面抬升, 獐茅、拂子茅、羊草等植物侵入,
使之演替为芦苇盐生草甸. 由于大量植物
残体的堆积, 土壤有机质增加, 含盐量减
少, 当含盐量为 0. 2% 时, 拂子茅、羊草等逐
渐占优势而演替为拂子茅群落或羊草群
落. 这些演替模式还会因环境变化而发生
逆向演替. 目前, 辽河河口湿地河流沉积速
度和海退速度较快, 生态环境极不稳定, 演
替进程比较迅速[ 2 ].
4　结　　论
4. 1　对辽河河口湿地植物群落的分析表
明, 决定该区植物群落分布的主要因子是
土壤含水量和含盐量. 土壤水分在 40% 以
上, 含盐量在 0. 5% 以上的湿生重盐渍化生
境上, 只有硅藻群落和翅碱蓬群落生存; 分
布面积最大的芦苇沼泽, 其生境为湿生、沼
生盐渍化生境, 土壤水分在 40% 以上, 含盐
量为 0. 1% - 0. 3%.
4. 2　通过聚类分析, 将以广生态幅的芦苇
为优势种的群落划分为芦苇沼泽和芦苇草
甸, 在沼泽生境中, 芦苇的高度、密度和生
物量均高于草甸, 芦苇沼泽是芦苇形成的
典型植物群落. 土壤水盐动态决定植物群
落的分布格局, 土壤水分和含盐量的改变
可使植物群落按不同方向演替.
参考文献
1　郎惠卿、祖文辰、金树仁. 1983. 中国沼泽. 山东科学技
术出版社, 济南.
2　董厚德. 1987. 辽宁植被区划. 辽宁大学出版社, 沈阳.
5912 期　　　　　　　董厚德等: 辽河河口湿地自然保护区植物群落生态的研究