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Influence of different clipping intensity and R/FR ratio in light radiation on tillering of weeping lovegrass

不同光照质量和刈割强度对小糠草无性繁殖特性的影响



全 文 :不同光照质量和刈割强度对小糠草无性
繁殖特性的影响*
汪诗平* * (中国科学院植物研究所植物数量生态学开放研究实验室,北京 100093)
万长贵 Ronald E. Sosebee
( Dept. of Rangeland, Wildlife and Fisheries Management, Texas T ech University, T exas 79409- 2125, USA)
=摘要> 本实验于 1996年在美国德克萨斯理工大学草原、野生动物和渔类系的温室和实验室中进行.实验材
料均为盆栽小糠草. 实验设计为在自然光照下(R/ FR= 1. 1) , 以不同留茬高度( 10、15、20cm和不刈割)作为不同
刈割强度;用不同红光/远红光比例( R/ FR= 1. 3和 0. 7)处理不同刈割强度的小糠草, 观测不同处理对小糠草无
性繁殖特性的影响. 结果表明,小糠草净增蘖数随刈割强度增加而减少;除不刈割处理外, 光照质量变化( R/ FR
的比例)对分蘖性能影响不大.所有刈割强度下都不存在分蘖的补偿性生长效应, 但幼叶伸长速度随刈割强度
的增大而加快. 可以认为小糠草应适度利用,强度利用或不利用均不利于该草生长发育.
关键词 小糠草 刈割强度 红光/远红光比例 无性繁殖
文章编号 1001- 9332(2001) 02- 0245- 04 中图分类号 S543 文献标识码 A
I nfluence of differ ent clipping intensity and R/ FR ratio in light radia tion on tiller ing of weeping lovegrass. WANG
Shiping ( Laboratory of Quantitative Vegeta tion Ecology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beij ing
100093) , WAN Changgui and Ronald E. Sosebee ( Depar tment of Rangeland , Wildlif e and Fisheries Management ,
Texas Tech Univer sity, 102B Goddard Buliding , Lubbock, Texas 7940922125, USA) . 2Chin. J . Appl . Ecol. ,
2001, 12( 2) : 245~ 248.
Pot exper iment with weeping lovegrass was conducted laboratory in the Department of Rangeland, Wildlife and Fish2
er ies Management, Texas Tech University in 1996. T he plants grown in green house were used to study the effect of
different clipping intensities on tillering, and those grown in laboratory were used to study the interaction between dif2
ferent R/ FR( red/ far red) r atio of t he light reaching to the lower strata of the canopy and different clipping intensities
on tillering. The results show that incr easing clipping intensity decreased the net gain tillers, bt R/ FR ratio had no sig2
nificant effect on tillering, except no clipping treatment. T he compensatory growth effect of tillering did not existed at
all clipping intensities, but the elongation speed of young leaves quickened with clipping intensities. I t is suggested that
suitable utilization, intensified utilization and no utilization were all not beneficial to the growth and development of
weeping lovegrass.
Key words Weeping lovegrass, Clipping intensity, R/ FR ratio, Tillering.
* 国家自然科学基金重大项目( 49790020)、国家科委/ 九五0科技攻
关项目( 962016201201)和中国科学院/ 九五0特支项目 ( KZ95T204)及内蒙
古草原生态系统定位研究站开放站基金资助.
* * 通讯联系人.
1999- 03- 15收稿, 1999- 05- 06接受.
1 引 言
小糠草是一种长寿的多年生丛生禾草, 自本世纪
60年代以来,在美国德克萨斯西部草地上种植面积越
来越大,并成为肉牛重要的饲草之一[6]. 适当管理可
以充分发挥其生产潜力, 并可延缓种群的衰退.由于被
食草动物采食以后, 尤其是高强度采食后,该草常以无
性繁殖为主.关于采食是否有益于植物的争论始于本
世纪 40、50年代[1, 2] . Belkey[ 1]综述了 48篇研究报告,
发现 34篇文献表明地上生物量有下降趋势, 5 篇表明
没有变化, 只有 9 篇文章表明有明显的增加效果.
Milchunas等[ 12]也发现在代表 159个群落 276 份数据
中,只有 17%的数据表明存在超补偿性生长. 因而植
物被采食后是否存在补偿或超补偿性生长是有一定条
件的,视采食强度和其它环境条件而异[ 18] .
植物个体和种群结构的变化主要与其构件,尤其
是蘖的净变化有关. 幼蘖死亡通常与母蘖繁殖发育相
关,如高大母蘖的遮荫和/或由于茎秆的伸长及开花等
繁殖生长发育所需额外的资源需要, 致使母蘖向幼蘖
营养资源的分配减少或中止,从而导致幼蘖发育停止
或死亡.很明显,由于植物体中幼蘖的营养供给至少部
分地依赖于母蘖,当植株遭到一些外界环境的胁迫时,
这时幼蘖很难有效地竞争资源并首先死去.另外, 对于
多数维管植物而言, 光辐射质量作为一种环境信号也
是影响一系列生长发育如叶绿素形成、叶片伸展、节间
伸长等生理过程的重要因素,因而光辐射质量与牧草
应 用 生 态 学 报 2001 年 4 月 第 12 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2001, 12( 2)B245~ 248
蘖更新密切相关[4, 5] . 红光/远红光( 660B730nm)的比
例与诱导光形态发生作用的光敏素的生物活性和非活
性形态的丰度有关, 在超过环境容纳量之前, 红光/远
红光比例的降低可起到使蘖更新的信号功能作
用[5, 7] .
牧草种群结构与食草动物的采食强度密切相
关[17] . 有人曾对干旱、营养不足和资源竞争等因素对
该草种群结构变化的影响做过许多研究, 但刈割强度
及与光照质量的互作影响的研究较少. 本文根据不同
刈割强度及其与不同光照质量(改变红光与远红光的
比例)的互作,探讨对该草净增蘖数、叶面积和叶片比
叶重(单位叶面积干重)的影响, 以揭示其无性营养繁
殖及其持续补充更新的生物生态学机制, 为该类草地
的放牧管理提供科学依据.
2 材料与方法
该实验于 1996 年 4~ 6 月间在美国德克萨斯理工大学草
原、渔类和野生动物系的实验室和温室中进行的. 该实验包括
两种实验方案,实验 1 为 4 种留茬高度 ( 10、15 和 20cm 及不刈
割)的不同刈割强度试验;实验 2 为 4 种相同的留茬高度处理
下用相同光强但不同红光/远红光比例( 1. 3 和 0. 7)的光线照
射小糠草的基部(正常自然光照下 R/ FR= 1. 1 左右) , 日照时
间为 12h. 小糠草均为种子萌发移植到直径 25cm 左右的花盆
中,每盆栽 6 株. 红光/远红光的比例通过红光或远红光发生器
在植株基部加以调节,具体方法见文献[ 7] .
实验从 4 月 22 日至 6 月 18 日(共 8 周) , 开始时植株平均
高度约为 25cm、平均蘖数 20 左右(各处理间差异不显著) . 每
间隔 7d 记录下所有处理的每株植物的活蘖数;在实验的第一
阶段结束时(对照组抽穗开花) ,将所有处理的植株均刈割留茬
至 10cm, 用自动叶面积测定叶面积, 并在 65e 下烘干称重;第
二阶段继续重复第一阶段的实验项目. 每种处理均重复 12 次
(表 1) .
表 1 实验设计*
Table 1 Design of the experiments
实验 1 Experiment 1
同一光照质量不同刈割强度
(留茬高度, cm)
Different defoliat ional int ensit ies
a t the same sunlight qualit y
处理
Treatments
第 1阶段
Phase 1
第2 阶段
Phase 2
实验2 Experiment 2
不同光照质量不同刈割强度
(留茬高度, cm)
Different defoliational intensit ies
under different sunlight quality (R/ FR)
R/ FR= 0. 7 R/ FR= 1. 3
第1阶段
Phase 1
第 2阶段
Phase 2
第 1阶段
Phase 1
第2阶段
Phase 2
T1 CK 10 CK 10 CK 10
T2 20 10 20 10 20 10
T3 15 10 15 10 15 10
T4 10 10 10 10 10 10
* R/ FR为红外与远红外之比; 表中数字为留茬高度, CK 为对照不刈
割处理; 第 1阶段从 4 月 22 日到 5 月 27日 (不刈割植物开始抽穗扬
花 ) ;第 2阶段从 5月 2日到 6月 18日. R/ FR: T he ratio of red light and
far2red l ight ; the data were stubble height un der different defoliat ional in2
t ensit ies, CK means undefoliat ion; phase 1 was from April 22 to May 27
( plants beginning to flower) , phase 2 was from May 2 to June 18, 1996.
3 结果与分析
311 不同刈割强度对净增蘖数的影响(实验 1)
在所有刈割强度下,实验的头 2周各处理的净增
蘖数均没有显著性的差异(A> 0. 05) ;但是自第 3周开
始,在对照组( T1)和刈割处理( T2、T3 和 T4)间净增
蘖数发生明显差异(A< 0. 05或 A< 0. 01) ,且这种差异
随着物候期的后移而增大(图 1) , 如 T1 约为 T4 的 2
倍.而在该实验的第二阶段,尽管所有处理的植株开始
时保留相同的留茬高度( 10cm高) ,但却以第 1阶段的
T1的净增蘖数较多,其它 3种处理净增蘖数较慢, 且
这 3种处理间差异不大. 这说明较强度的刈割,减少了
植物光合叶面积和光合能力,植物根系中营养物质积
累的减少最终导致了净增蘖的减少, 且越到生长后期
越明显.
图 1 不同刈割强度下小康草累计净增蘖数的变化
Fig. 1 Dynamics of number of th e cumulat ive net gain t illering under differ2
ent clipping intensities.
从表 2可以看出, 虽然所有处理下植株总叶面积
和每单个蘖平均叶面积均不存在显著性差异 (A>
0. 05) , 但随刈割强度的增大而有较大幅度的下降;在
实验的第 1阶段,每个植株总叶片的干重和单位叶面
积的叶片干重在相邻处理间(如 T1和 T2、T2和 T3、
T3和 T4间)不存在显著性差异(A> 0. 05) , 但在相间
处理间却存在显著或极显著的差异(A< 0. 05 或 A<
0. 01) ;对照组每个蘖的叶片干重明显大于所有刈割处
理的叶片干重, 轻度刈割 ( T2) 大于重度刈割处理
( T4) . 这是因为不刈割或轻度刈割的小糠草中老叶片
较多,其干物质的比例较大之故;而较重度刈割的植
株,大都为再生嫩叶,其含水量较多.另外,也可能与植
物刈割后,因细胞分裂加快及细胞体积变大使新生叶
面积增大变薄有关.
312 光照质量与刈割强度的互作对小糠草无性繁殖
特性的影响(实验 2)
与实验1的结果类似, 在两种光照质量下, 实验2
246 应 用 生 态 学 报 12卷
表 2 不同刈割强度下小糠草特性的比较
Table 2 Comparison of t ill er characterist ics of weeping lovegrass under di fferent defoliat ional intensit ies
处理
T reat
2ment
第一阶段蘖的特征 T iller characterist ics during phase 1
净增蘖数
Net gain
tiller
总叶面积
Total leaves
area( cm2)
总叶片干重
T otal leaves
DM( g)
每蘖叶面积
Leaves area per
tiller( cm2)
每蘖叶片干重
Leaves DM per
t iller( g)
单位面积叶片干重
Leaf DM per
unit area( g# cm2)
第 2阶段净增蘖数
Net gain tiller
in phase 2
T 1 14. 3a 301. 2 a 4. 0a 9. 0a 0. 12a 0. 013a 7. 5a
T 2 9. 0b 266. 1 a 3. 1ab 8. 4a 0. 09b 0. 011ab 3. 0bc
T 3 5. 7c 213. 5 a 2. 1bc 8. 1a 0. 08bc 0. 010bc 2. 8bc
T 4 4. 6c 197. 8 a 1. 6c 7. 3a 0. 06c 0. 008c 2. 3c
注:有相同字母的差异不显著(A> 0. 05) ;相邻字母的差异显著(A< 0. 05) ;相间字母的差异极显著(A< 0. 01) ; a and b or b and c(A< 0. 05) , a and c (A
< 0. 01) .下同 T he same below.
的第 1阶段所有处理的累计净增蘖数均随物候期的后
移而线性增加(图 2a, b) . 在 R/ FR= 1. 3 时, 前 3种处
理(不刈割、留茬 20cm和 15cm高)的净增蘖数均没有
显著性差异 (A> 0. 05) , 但与处理 4 ( T4, 留茬高度
10cm)相比,均存在极显著差异(A< 0. 01) ;而当 R/ FR
= 0. 7时,不刈割处理小糠草的净增蘖数显著多于其
它 3种处理(A< 0. 05或A< 0. 01) , 且处理 2和 3差异
不显著(A> 0. 05) ,但均比处理 4 的大(A< 0. 05) (表
3) .两种光照质量下相同刈割强度表现出不尽一致的
结果表明,在不刈割条件下, R/ FR= 0. 7 的光照刺激
了植株幼蘖的生长, 而其它处理不同光照质量间差异
不显著(A> 0. 05) .第 2阶段的实验结果类似于第 1阶
段(表 3) .
两种光照质量下所有处理的每株植物总叶面积均
无显著性差异(A> 0. 05) , 但每个单蘖的叶面积,在第
1阶段, R/ FR= 0. 7所有处理下显著或极显著的小于
R/ FR= 1. 3光照下的所有处理的叶面积(A< 0. 05或
A< 0. 01) ,而在第 2阶段的差异有所缩小;而同一种光
照条件下不同刈割强度间的差异均不显著(A> 0. 05) ;
每蘖总叶片的干重也有类似现象, 而每株植物总叶片
干重的变化规律类似每种处理净增蘖数的现象,即两
种光照质量间单位叶面积干重差异不大;但当R/ FR=
0. 7时,不刈割和轻度刈割的植株单位叶面积叶片干
重明显大于重度刈割植株.在第 2阶段,除每个蘖的叶
面积指标外,其它指标间均很少有显著性差异.
以上现象表明,小糠草蘖生长发育受到光照质量
和刈割强度的互作影响. R/ RF= 0. 7的光照质量, 尽
管不刈割可以刺激幼蘖的生长发育, 但这些幼蘖的叶
图 2 不同光照质量(红光/远红光比例)和刈割强度对小康草累计净增
蘖数的影响
Fig. 2 Dynamics of number of the cumulat ive net gain t iller under different
radiation quality ( red/ far red) and clipping intensit ies.
A) R/ FR= 1. 3, B) R/ FR= 0. 7.
表 3 不同光照质量下( R/ FR)不同刈割强度不同阶段时的蘖特性比较
Table 3 Comparison of t ill er characterist ics in di fferent phases under different sunlight qualit ies( R/ FR) and defoliational intensit ies
处理
T reat
2ment
净增蘖数
Net gain
tiller
113 017
总叶面积
Total leaves
area( cm2)
113 017
总叶片重
T otal leaves
DM(g)
113 017
每蘖叶面积
Leaves area
per tiller( cm2)
113 017
每蘖叶片重
Leaves DM per
t iller( g)
113 017
单位面积叶片重
Leaves DM per
unit area( g# cm- 2)
113 017
第 1阶段 Phase 1
T 1 11. 1b 16. 1a 287. 6a 203. 1a 1. 9a 1. 6a 11. 9a 7. 0c 0. 08a 0. 05bc 0. 007a 0. 008a
T 2 10. 0b 10. 6b 207. 7a 147. 6a 1. 5ab 1. 3ab 9. 5a 6. 4c 0. 06ab 0. 05bc 0. 007a 0. 009a
T 3 7. 3b 9. 0b 205. 0a 152. 1a 1. 4ab 0. 7c 10. 1a 6. 8c 0. 07ab 0. 03d 0. 007ab 0. 005b
T 4 4. 7d 6. 6cd 195. 8a 175. 5a 1. 0b 0. 9bc 11. 2a 7. 0bc 0. 05bc 0. 04cd 0. 005ab 0. 005b
第 2阶段 Phase 2
T 1 3. 5a 3. 8a 122. 9a 136. 1a 0. 5a 0. 6a 4. 4a 4. 2ab 0. 02a 0. 02a 0. 004a 0. 005a
T 2 1. 8ab 1. 3b 127. 6a 99. 8a 0. 5a 0. 5a 5. 1a 3. 6b 0. 02a 0. 02a 0. 004a 0. 005a
T 3 1. 6ab 1. 2b 117. 0a 107. 3a 0. 5a 0. 4a 5. 3a 4. 5ab 0. 02a 0. 02a 0. 004a 0. 004a
T 4 1. 4b 2. 2ab 102. 7a 93. 6a 0. 5a 0. 4a 5. 3a 4. 1b 0. 02a 0. 02a 0. 004a 0. 004a
2472 期 汪诗平等:不同光照质量和刈割强度对小糠草无性繁殖特性的影响
面积和叶片干重都较小, 因而对资源的摄取能力和竞
争能力较弱.同时, 随着刈割强度的增大, 这种刺激作
用相应减小或消失, 但每蘖的叶面积和叶片干重依然
较R/ FR= 1. 3处理下的小,这说明当小糠草在被利用
(放牧或刈草)的情况下, R/ FR= 1. 3 光照条件增大了
幼蘖对资源的摄取能力(光合叶面积大)和竞争能力,
刈牧抗性也较大.
4 讨 论
刈割主要是通过影响芽的生长、芽的抑制程度(顶
端优势)、活性芽的数目及生长的微气候状况等因素而
影响分蘖的.普遍认为移去顶芽可刺激草原牧草的分
蘖,但这种假设并非得到一致的支持,不同的研究者曾
得到不同的结论[12~ 15] .在我们的研究中, 无论是轻度
刈割, 还是重度刈割, 其植株净增蘖数均比不刈割的
少,即就刈割后净增蘖数而言, /顶端优势0的消除并未
刺激幼蘖的生长发育,相反,而是随刈割强度的增加而
减少,因而也不符合最优牧食理论和不存在/补偿性生
长0现象.
对于被刈牧的植物, 重要的特征就是怎样较快地
进行冠层的重建[ 8, 10] , 许多研究发现与不刈割的相
比,刈割植物其叶片伸长速率较快[ 9] , 本实验也发现
有类似现象,如不同的处理间,植株总叶面积和每蘖总
叶面积均没有显著差异, 说明刈割加快了叶片伸长生
长,但叶片厚度变薄, 叶片干重较小, 这与 Trumble研
究结果[16]有所不同.
由于高蘖密度所引起的遮荫不仅降低了每株植物
光能的可利用性,而且还改变了到达冠层以下的光线
中 R/ FR的比例[5] .当光线通过植物冠层时,红光比远
红光减弱的更快, 即到达冠层以下的光线中 R/ FR的
比例比自然光线中的低. 许多可控实验证明, R/ FR比
例降低可减少植株分蘖[ 5, 7] . 然而, 在我们的研究中,
发现低 R/ FR比例的光线,可刺激未刈割小糠草的分
蘖.在 3种 R/ FR比例的光照下(R/ FR= 0. 7、1. 1和
1. 3) , 不刈割处理下小糠草的净增蘖数随 R/ FR比例
增大而有减小的趋势, 但刈割条件下这种变化趋势不
明显(表 2、3) .同时,单个蘖叶面积和叶重都随 R/ FR
比例的增加而增加, 说明净增蘖数与叶重和叶面积呈
负相关,这与 Grant等[10]的研究结果一致.
在自然状态下, 由于小糠草高达 1m多高, 丛幅达
30cm@30cm以上, 所以在营养期不利用时, 照在植株
基部中央的光线中 R/ FR比例较低, 根据实验结果,应
有较多的弱小幼蘖产生, 但这些幼蘖在资源竞争中往
往处于劣势[3] ;在秋季打制干草后, 这些蘖不能越冬,
或死亡率较高, 或在以后的年份中被周围强壮蘖竞争
所淘汰.而在营养生长阶段较强度利用时,如留茬高度
为 10cm时,植株内遮荫程度的降低, 使照在植株中心
基部的光线中 R/ FR 比例所有增加, 从而部分抑制了
幼蘖的生长发育.因而不利用或高强度利用都可能不
利于小糠草新蘖的补充, 尤其是中心蘖的补充.
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作者简介 汪诗平,男, 1964 年生,博士, 助研,主要从事草原生
态、放牧管理、动2植物关系、放牧家畜营养生态和草地畜牧业
可持续发展的研究, 发表论文 50 篇, 专著 2 部, 译著 1 本. E2
mail: wangship@public2. east. cn. net
248 应 用 生 态 学 报 12卷