全 文 ：书不同刈割强度下羊草草甸草原生物量
与植物群落多样性研究
韩龙１，２，郭彦军１，韩建国２，郭芸江１，唐华１
（１．西南大学动物科技学院，重庆４００７１５；２．中国农业大学草地研究所，北京１０００９４）
摘要：以内蒙古高原南缘羊草草甸草原为对象，设５个利用梯度，即不刈割、留茬２，５，１０和１５ｃｍ，研究了连续刈割
处理３年后羊草草甸草原生物多样性与地上生物量的变化规律。结果表明，群落中羊草地上生物量随刈割强度的
增大而减小（犘＜０．０５）；群落生长量为不刈割处理显著高于留茬１０和１５ｃｍ（犘＜０．０５）；多样性指数（犕犪狉犵犪犾犲犳、
犛犻犿狆狊狅狀、犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉和犘犻犲犾狅狌指数）随刈割强度的增大而增大（犘＜０．０５）。羊草相对密度随刈割强度的增
大而减小，糙隐子草和委陵菜属植物随刈割强度增大而增大（犘＜０．０５）。相关分析表明群落多样性指数与地上生
物量之间呈“单峰型”曲线关系，而与草原优势物种———羊草的地上生物量呈显著负相关关系（犘＜０．０５）。
关键词：草甸草原；刈割强度；地上生物量；多样性
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋８；Ｓ８１２；Ｓ５４３＋．９０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３００７００６
放牧和刈割利用是最重要的人为干扰因子［１］，也是影响草地生态系统特征的主要因子［２］。不同的利用强度
对植物群落有不同程度的影响，因此，其草地初级生产力和草地植被特征必然有所不同。仲延凯等［３］在内蒙草原
生态系统定位研究站羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）样地研究发现群落和羊草地上生物量有随刈割强度减弱而下降较
慢的趋势；王国良等［４］在坝上地区研究发现，随刈割强度的增大，地上现存量呈连续下降的趋势，各多样性指标随
刈割强度的增大而增大。刘颖等［５］、杨利民等［６］和王仁忠［７］分别在松嫩平原研究发现中度放牧强度下，多样性指
数最大。
植物群落结构与功能之间的关系是生物多样性研究的热点之一，植物群落生产力是群落功能的主要表现形
式［６］，而生物多样性则是表征群落结构的重要参数［８］。因此，生态系统生产力与物种多样性关系的研究是阐明物
种多样性对生态系统功能作用的重要途径之一［９］。许多学者在不同生态尺度上对多样性与生产力的关系进行了
大量分析［６，１０１５］，但就坝上地区草地利用强度对多样性与生产力关系的影响研究较少。鉴于此，本研究对内蒙古
高原南缘草甸草原进行了刈割试验，研究了不同刈割强度对草地生产力和植被特征的影响，并探讨了羊草草甸草
原生物多样性与优势植物地上生物量之间的关系，为坝上高寒草地的保护和治理提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地自然概况
试验地位于河北省张家口市北部坝上高原塞北管理区（１１５°５１′Ｅ，４１°５２′Ｎ），平均海拔１４００ｍ，年均温
１．４℃，大于１０℃的年积温为１５１３．１℃，无霜期１００ｄ左右，年平均降水量为３００ｍｍ（主要集中在７－９月），年蒸
发量为１７８５ｍｍ，年均风速４．３ｍ／ｓ，年均大风日数４９ｄ，年日照时数２９３０．９ｈ，土壤以栗钙土、草甸土为主，ｐＨ
值７．０～８．５，土壤有机质含量２．５％左右。植被类型为草甸草原，植被长势良好，盖度为７０％～９５％，羊草为建
群种，占有绝对优势，同时伴有糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、扁蓿豆（犕犲犾犻狊狊犻犾狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊）、克氏针茅（犛狋犻
狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻）、华北岩黄芪（犎犲犱狔狊犪狉狌犿犵犿犲犾犻狀犻犻）等优良牧草，还有菊叶委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狋犪狀犪犮犲狋犻犳狅犾犻犪）、南牡
蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犲狉犻狅狆狅犱犪）、瓣蕊唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿）、北柴胡（犅狌狆犾犲狌狉狌犿犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、鹤虱（犔犪狆狆狌犾犪
７０－７５
２０１０年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
收稿日期：２００９０４２２；改回日期：２００９０６０４
基金项目：国家十一五专项（２００６ＢＡＤ１６Ｂ０１），国家重点基础研究发展计划（２００７ＣＢ１０８９０１）和农业部草地农业生态系统学重点开放实验室项
目资助。
作者简介：韩龙（１９８５），男，内蒙赤峰人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈａｌｏ８５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｑｈｇｙｊ＠１２６．ｃｏｍ
犿狔狅狊狅狋犻狊）、防风（犛犪狆狅狊犺狀犻犽狅狏犻犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪）、二裂委陵菜（犘．犫犻犳狌狉犮犪）、山韭（犃犾犾犻狌犿狊犲狀犲狊犮犲狀狊）、细叶韭（犃．狋犲
狀狌犻狊狊犻犿狌犿）、阿尔泰狗娃花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊）、蒙古蒿（犃．犿狅狀犵狅犾犻犮犪）、西伯利亚蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊犻犫犻狉犻
犮狌犿）等多种杂类草。
１．２ 试验设计与测定指标
在地势平坦、植被一致的地段选样地，设不刈割
（Ｃ０）、留茬２（Ｃ１），５（Ｃ２），１０（Ｃ３）和１５ｃｍ（Ｃ４）５种
刈割强度处理。随机区组设计，４次重复，小区面积９６
ｍ２（１２ｍ×８ｍ），共２０个小区。试验期间用剪草机
（ＣＧ３３０）按照设定的高度持续割草，造成一种连续的
刈割压力，从而使草地植被始终维持在一定的现存生
物量水平范围，在超过设定草层高度５ｃｍ开始刈割，
所以没有固定的刈割时间，刈割频率见表１。２００５年
开始刈割处理，连续刈割３年。于２００７年６－９月采
样分析。
群落结构与生物量测定：试验期间，在每个处理小
区内随机选择３个面积为５０ｃｍ×５０ｃｍ的样方，每月
中旬测定样方内植物种类组成及其密度、盖度等特征值。
表１ 生长期间刈割频率（２００５－２００７）
犜犪犫犾犲１ 犆狌狋狋犻狀犵犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
犵狉犪狊狊犾犪狀犱犳狉狅犿２００５狋狅２００７ 次Ｔｉｍｅｓ
生长期间（日／月／年）
Ｇｒｏｗｔｈｄｕｒａｔｉｏｎ（Ｄａｙ／ｍｏｎｔｈ／ｙｅａｒ）
Ｃ１ Ｃ２ Ｃ３ Ｃ４ Ｃ０
１５／０６／２００５－１０／０９／２００５ ７ ５ ４ ３ ０
０１／０６／２００６－１４／０９／２００６ １０ ８ ６ ６ ０
０５／０６／２００７－１０／０９／２００７ ８ ６ ６ ３ ０
注：Ｃ１，Ｃ２，Ｃ３，Ｃ４，Ｃ０分别表示留茬２，５，１０，１５ｃｍ和不刈割处理，
下同。
Ｎｏｔｅ：Ｃ１，Ｃ２，Ｃ３，Ｃ４，Ｃ０ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ２，５，１０，１５ｃｍｓｔｕｂｂｌｅｈｅｉｇｈｔｓａｎｄ
ｎｏｎｃｕｔｔｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
地上生物量的测定：即草地初级生产力，每个处理齐地面剪取样方内植株的地上部分，分为羊草和其他种类，
在６５℃下烘干４８ｈ至恒重，分种称重。
生长量的测定：本次测定前与上次测定后地上部分现存干物质的差值计算。
统计每个处理小区样方内物种数，利用每个物种的相对密度，根据下列公式对每个处理小区进行物种多样性
分析。
相对密度：犘犻＝犇犻／∑犇犻
物种丰富度采用 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数：犕犪＝（犛－１）／ｌｎ犖
物种多样性采用Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（犇）和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ（犎′）：犇＝１－∑犘犻２；犎′＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
均匀度采用Ｐｉｅｌｏｕ指数（犑′）＝犎′／ｌｎ犛
式中，犇犻为样方中某种植物的密度；∑犇犻为样方内所有植物种群密度的总和；犛为样方中的物种数；犘犻为群落中
的第犻种植物的相对密度；犖 为所有物种的个体数之和。
１．３ 数据分析
采用ＳＰＳＳ１３．０统计软件对２００７年群落和羊草种群地上生物量以及２００７年８月群落多样性指数和草地植
物相对密度分别进行了方差分析和最小显著差数法（ｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ＬＳＤ）检验；并对２００７年８月羊
草种群和群落地上生物量与各多样性指数之间进行相关分析和拟合。绘图采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ软件。
２ 结果与分析
２．１ 刈割强度对地上净初级生产力的影响
刈割处理对６和７月群落地上生物量无显著影响（图１）。８月时，Ｃ０处理草地群落生物量显著高于Ｃ３和
Ｃ４两种处理；９月Ｃ０处理草地群落生物量显著高于Ｃ３处理。其他处理间草地净初级生产力无显著差异。
刈割对草地优势物种（羊草）地上生物量的影响不同于群落地上生物量（图２）。整体上，随着刈割强度增大，
羊草地上生物量逐渐下降。其中，Ｃ０处理羊草地上生物量显著高于Ｃ１和Ｃ２处理（除２００７年６月），Ｃ４处理显
著高于Ｃ１处理。
２．２ 刈割强度对生长量的影响
群落生长量具有明显的季节性，都呈“单峰型”变化，群落各处理的生长量峰值均出现在７月１０日－８月１０
日（表２）。刈割对草地生长量影响显著，Ｃ０处理的群落总生长量显著高于Ｃ３和Ｃ４两处理。
１７第１９卷第３期 草业学报２０１０年
图１ 不同刈割强度对群落地上生物量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犮狅犿犿狌狀犻狋狔
数据柱上不同小写字母表示在犘＜０．０５水平差异显著，下同Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓ
ａｂｏｖｅｔｈｅｄａｔａｂａｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
图２ 不同刈割强度对羊草地上生物量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
２．３ 不同刈割强度对群落植被特征的影响
刈割对草地物种多样性的影响显著，各多样性指数变化趋势大致相同，均随刈割强度的增大而增大（犘＜
０．０５）（表３）。不刈割处理样地物种丰富度指数（犕犪）、多样性指数（犇 和犎′）、均匀度指数（犑′）和物种数均为最
低，Ｃ１处理各指数最高。
表２ 刈割对群落生长量的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊狅狀
犵狉狅狑狋犺犫犻狅犿犪狊狊狅犳犮狅犿犿狌狀犻狋狔 ｇＤＭ／ｍ２
生长期间（日／月）
Ｇｒｏｗｔｈｄｕｒａｔｉｏｎ
（Ｄａｙ／ｍｏｎｔｈ）
Ｃ１ Ｃ２ Ｃ３ Ｃ４ Ｃ０
１０／６－１０／７ ３．０１ ２６．３９ ２１．７８ １０．５８ ４２．３０
１０／７－１０／８ ５２．９９ ４５．０８ ２６．２５ ３７．０６ ５６．４４
１０／８－１０／９ １７．０１ １１．７１ １３．８６ １１．５２ ４．５３
总和 Ｔｏｔａｌ ７３．０１ａｂ ８３．１８ａｂ６１．９０ｂ ５９．１７ｂ１０３．２８ａ
表３ 不同刈割强度对群落多样性指数的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
狅狀犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳犮狅犿犿狌狀犻狋狔
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
Ｃ１ Ｃ２ Ｃ３ Ｃ４ Ｃ０
Ｍａｒｇａｌｅｆ ２．９９ａ ２．５９ａ ２．２２ａｂ２．１２ａｂ １．６５ｂ
Ｓｉｍｐｓｏｎ ０．６７ａ ０．４５ｂ ０．４３ｂｃ０．３３ｂｃ ０．２４ｃ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ １．６２ａ １．０５ｂ ０．９７ｂｃ０．８０ｂｃ ０．５７ｃ
Ｐｉｅｌｏｕ ０．５７ａ ０．３９ｂ ０．３８ｂ ０．３１ｂ ０．２４ｂ
物种数Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ１７．２５ａ１５．７５ａ１２．５０ａｂ１３．００ａｂ ９．７５ｂ
注：同行不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
不同刈割强度显著影响群落中各主要草地植物的
相对密度（表４）。随刈割强度增大，羊草的相对密度
减小，其中Ｃ１处理显著低于其他４种处理；而糙隐子
草和委陵菜属等低矮植物随刈割强度增大其相对密度
也增大，其中Ｃ１显著高于Ｃ４和Ｃ０处理。其他偶见
种的相对密度也随刈割强度的增大而增大，Ｃ１和Ｃ２
两处理的相对密度显著高于Ｃ０处理。
２．４ 不同刈割强度下群落多样性与地上生物量的关
系
相关分析表明，群落地上生物量与群落多样性指
数间呈“单峰型”相关关系，草地优势物种羊草的地上
生物量与群落多样性指数之间呈显著负相关关系（图３）。
表４ 利用强度对主要草地植物相对密度的影响
犜犪犫犾犲４ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊狉犲犾犪狋犻狏犲犱犲狀狊犻狋狔
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
植物名称
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
Ｃ１ Ｃ２ Ｃ３ Ｃ４ Ｃ０
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．５２ｂ ０．７１ａ ０．７４ａ ０．８１ａ ０．８７ａ
南牡蒿犃．犲狉犻狅狆狅犱犪 ０．０９ａ ０．０７ａ ０．０９ａ ０．０５ａ ０．０６ａ
冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 ０．０３ａ ０．０１ａ ０．００ａ ０．０１ａ ０．０１ａ
茵陈蒿犃．犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊 ０．０２ａ ０．００ａ ０．０１ａ ０．０１ａ ０．００ａ
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪０．１６ａ ０．１１ａｂ０．０８ａｂ０．０７ｂ ０．０３ｂ
委陵菜属犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪 ０．１０ａ ０．０１ｂ ０．０２ｂ ０．０２ｂ ０．００ｂ
其他种 Ｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ ０．０９ａ ０．０９ａ ０．０５ａｂ０．０４ａｂ０．０２ｂ
图３ 多样性指数与地上生物量的关系
犉犻犵．３ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
试验所计算的４种多样性指数拟合效果最好的为丰富度指数（羊草犚２＝０．８８４１，群落犚２＝０．７８８３），其中丰富
度指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和均匀度指数与羊草地上生物量拟合检验达显著水平（犘＜０．０５），Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
与地上生物量拟合不显著（犘＞０．０５）。
３ 讨论
刈割能减少植物光合作用面积，导致营养物质生产和积累下降，从而影响地上生物量的形成［１０］。本试验中，
刈割处理只对羊草和一些高大草本直接作用，而对匍匐生长或低矮的群落下层草本无直接影响，使得羊草和高大
草本的高度和密度随刈割强度的增大而下降，羊草生物量在群落总生物量中所占比例也越来越小，这与仲延凯
３７第１９卷第３期 草业学报２０１０年
等［３］在内蒙古典型草原试验结果相似。
羊草是草地建群种，它在群落中是否稳定，将直接影响牧草的收获量［３］。因此，羊草地上生物量的高低是羊
草草甸草原功能的重要表现形式。如果长期对草原重度利用，群落中羊草的优势种地位逐渐被其他杂类草所取
代，可被家畜采食的羊草生物量也会减少，草地生态系统将逐渐退化，退化的直接后果就是生态系统生产力、经济
潜力及服务功能的降低，也就是生态系统功能下降［１６］。而高强度处理中群落下层的低矮草本接受光照的机会增
多，光合作用加强，相对密度增加，这对群落整体生物量将会起到一定的补偿作用，可能也是草地总生物量不随刈
割强度呈规律性增减的原因。本试验中表现出群落生长季内总生长量最小值却出现在中等强度刈割（Ｃ３和Ｃ４）
处理中，这可能与生态位互补假说［１７］提到的对系统具有积极促进作用有关。
物种多样性是反映群落组织水平，继而通过结构与功能的关系间接反映群落特征的指标［１８］。研究表明，草
地中度刈牧利用下，多样性指数最高［５，７，１９２５］；也有研究表明，植物种的多样性随利用强度的增加而升高［４，２６］。本
试验结果支持后一种观点，且随着退化程度的增加，群落的优势地位发生了明显的改变［２７］。随着刈割频次过度
增加，牧草地上部分和地下部分的生长会显著减慢［２８］，因此，持续的刈割使得羊草的生长受到抑制，其在草地群
落中的相对密度逐渐减小，取而代之的是一些低矮或耐低刈割的杂类草，如糙隐子草和委陵菜属植物。因此，随
着刈割强度的增大，草地群落中植物种类增多，物种多样性指数增高。
本试验中，Ｃ１和Ｃ２的重度利用表现为高的生物多样性和中高生产力水平，Ｃ３和Ｃ４的适度利用表现为中生
物多样性和中低生产力水平，不刈割处理表现为低的生物多样性和高的生产力水平。相关分析表明，草地群落多
样性与初级生产力呈显著的负二次函数关系，即中等生产力水平物种多样性最高［２９］，这与朱源等［１３］研究结果一
致。另外，生态位互补假说［１７］认为，在多样性较高的混合群落中，不同物种间的生态差异导致群落中物种对资源
利用充分，物种之间的竞争作用减少。高物种多样性使得群落内各物种之间存在相互促进作用的可能性增加，因
而对系统功能具有积极的促进作用［１９］。目前，对多样性与生产力关系的单峰格局主要有３种解释［６］，本研究支
持Ａｂｒａｍｓｋｙ和Ｒｏｄｅｎｚｗｅｉｇ［３０］的观点，认为中等扰动是关键因素，单峰关系并非生产力本身造成，可能是一些其
他扰动因子和生产力平行变化。
参考文献：
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［２］ 李荣平，闫巧玲．放牧与刈割对科尔沁草甸植被演替的影响［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００６，２０（２）：１８０１８４．
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［４］ 王国良，李向林，何峰，等．刈牧强度对羊草草地植被数量特征影响的研究［Ｊ］．中国草地学报，２００７，２９（３）：１０１６．
［５］ 刘颖，王德利，王旭，等．放牧强度对羊草草原草地植被特征的影响［Ｊ］．草业学报，２００２，１１（２）：２２２８．
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２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ）
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５７第１９卷第３期 草业学报２０１０年