全 文 ：书氮肥、刈割强度对桂牧１号杂交象草
光合特性的影响
梁志霞１，２，３，杜虎１，３，彭晚霞１，３，曾馥平１，３，杨钙仁２，谭秋锦１，２，３，宋同清１，３
（１．中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙４１０１２５；２．广西大学林学院，
广西 南宁５３０００４；３．中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，广西 环江５４７１００）
摘要：采用两因素的随机区组设计，研究了氮肥（２５０ｋｇ／ｈｍ２、不施氮肥）、不同刈割强度（即刈割时离地面５，２０和
５０ｃｍ）对桂牧１号杂交象草光合特性的影响。结果表明，６个处理叶片净光合速率日变化曲线均为双峰曲线，但随
着刈割强度的增加，光合速率先升高后降低，且在施氮肥的情况下，光合“午休”明显减弱。施氮肥能显著增加桂牧
１号杂交象草的叶绿素含量和最大净光合速率。在施加氮肥的情况下，随着刈割强度的增加，叶片表观量子效率有
增加的趋势，羧化效率先增大后降低，光补偿点、光呼吸速率和暗呼吸速率则呈现相反的变化趋势；而在不施氮肥
的情况下，随着刈割强度增加，表观量子效率、光补偿点、羧化效率、光呼吸速率和暗呼吸速率均呈现先减少后增加
的趋势。这些试验结果表明，氮肥、刈割强度均对桂牧１号杂交象草光合特性产生了一定的影响，在中强度刈割条
件下，对桂牧１号施用２５０ｋｇ／ｈｍ２ 氮肥，可以显著提高其光合能力。
关键词：桂牧１号杂交象草；氮肥；刈割强度；净光合速率；光响应；ＣＯ２ 响应
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４３＋．９０６；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０４０３１９０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０４３７
牧草的产量和质量对现代畜牧业的持续发展起着极为重要的作用，而光合作用作为绿色植物体内最重要的
化学反应，是牧草生长发育和产量形成的基础［１４］。叶绿素是影响光合作用的重要因素，而氮素作为叶绿素的重
要组成部分，氮素的丰缺与牧草叶片中叶绿素含量有着密切关系。足够的氮素供应可以提高牧草叶片的叶绿素
含量，延长绿叶功能期，从而提高其光合效率和增加光合产物的积累量［５１１］。若氮素供应不足，其合成的叶绿素
含量减少，光合作用就不能正常进行［１２］。同时，刈割是牧草收获利用的主要方式之一，刈割后不同留茬高度决定
了牧草残留光合器官的多少，刈割强度越大，牧草失去的叶片越多，残留的光合器官越少，牧草的光合作用和生命
力均减弱，从而使再生能力受到影响［１３１６］。因此，合理的氮肥供应和刈割制度在牧草生产中具有极其重要的意义。
桂牧１号杂交象草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＧｕｉｍｕＮｏ．１）（以下简称桂牧１号）是一种多年生牧草新品
种，因其产量高、品质好、抗逆性强、适应性广等特点，目前在我国南方特别是在桂西北喀斯特地区得到了广泛的
种植和应用，并且有力地推动了当地畜牧业的发展［１７，１８］。目前，许多学者就不同施氮水平对桂牧１号产量及品
质的影响方面开展了一定的研究［１８２０］，但关于氮肥和刈割强度对其光合特性影响方面还未见报道。为此，本研究
从桂牧１号的光合生理生态方面着手，在施氮肥和不施氮肥２种情况下分别设置了３个刈割强度，采用两因素的
随机区组设计，探讨氮肥、刈割强度对桂牧１号光合特性的影响，寻求适宜的氮肥和刈割制度，从而为栽培高产、
优质桂牧１号提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验设计
试验于２０１１年２－９月在中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站（２４°４３′５８．９″～２４°４４′４８．８″Ｎ，
第２２卷 第４期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３１９－３２６
２０１３年８月
收稿日期：２０１２０７０９；改回日期：２０１３０２２０
基金项目：中国科学院西部行动计划项目（ＫＺＣＸ２ＸＢ３１０），国家科技支撑计划（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０２），中国科学院战略性先导科技专项
（ＸＤＡ０５０５０２０５，ＸＤＡ０５０７０４０４），国家自然科学基金项目（Ｎｏ．３１０００２２４，３１０７０４２５，Ｕ１０３３００４）和中国科学院“西部之光”人才培养
计划资助。
作者简介：梁志霞（１９８７），女，广西玉林人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｔｔｌｅｌｉｔｔｌｅｓｅａ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｏｎｇｔｏｎｇｑ＠ｉｓａ．ａｃ．ｃｎ
１０８°１８′５６．９″～１０８°１９′５８．４″Ｅ）内进行，供试土壤为棕色石灰石，ｐＨ为６．７３，有机质含量５４．０６ｇ／ｋｇ，全氮２．３２
ｇ／ｋｇ，全磷１．０３ｇ／ｋｇ，全钾８．７１ｇ／ｋｇ，碱解氮２０４．８８ｍｇ／ｋｇ，速效磷９．１３ｍｇ／ｋｇ，速效钾２２２．５６ｍｇ／ｋｇ。
试验以桂牧１号杂交象草为材料，采用两因素随机区组设计，其中氮肥设置２个水平，分别是每次施氮肥
２５０ｋｇ／ｈｍ２（Ｎ）和不施氮肥（Ｏ）；刈割强度设置３个水平，分别是高中低３个强度，即离地面５ｃｍ（Ⅰ）、２０ｃｍ
（Ⅱ）、５０ｃｍ（Ⅲ）进行刈割，处理组合分别为：ⅠＯ（５ｃｍ刈割、不施肥）、ⅡＯ（２０ｃｍ刈割、不施肥）、ⅢＯ（５０ｃｍ刈
割、不施肥）、ⅠＮ（５ｃｍ刈割、施肥）、ⅡＮ（２０ｃｍ刈割、施肥）、ⅢＮ（５０ｃｍ刈割、施肥）。随机区组设计，每个处理
３个重复，共１８个小区，小区面积１０ｍ２（２ｍ×５ｍ），间距１ｍ，重复区组间隔２ｍ，四周设保护行。桂牧１号种
子于２０１１年２月播种，株距６０ｃｍ，行距６０ｃｍ。２０１１年４月选择长势基本一样的种苗进行移栽，每穴２株。移
栽前用钙镁磷肥（Ｐ２Ｏ５ 含量为２１．８％）、氯化钾肥（Ｋ２Ｏ含量为６０％）作为基肥，其中磷肥为１５３ｋｇ／ｈｍ２，钾肥为
３０６ｋｇ／ｈｍ２。追施氮肥（尿素，Ｎ含量为４６％）分２次进行，分别是牧草移栽后第１０天和刈割后第２天 ，每次追
施氮肥为２５０ｋｇ／ｈｍ２。在８月上旬刈割牧草１次，按试验设计的强度进行刈割，刈割后１个月进行各项指标的
测定。
１．２ 测定项目与方法
１．２．１ 光合速率日动态测定 ２０１１年９月上旬选择晴朗的天气，采用美国Ｌｉ６４００便携式光合测定系统，用标
准叶室测定桂牧１号叶片净光合速率。每个处理随机选择４个单株，每株牧草选取顶端第２到第５片完全展开
的成熟叶作为待测叶片，从８：００－１８：００每隔１ｈ测定１次，每片重复测３次，其平均值作为测量结果。
１．２．２ 光合－光响应曲线的测定 ９月上旬晴天上午的９：００－１１：３０进行，每个处理测量４株牧草，每株牧草
选取顶端第２或第３片完全伸展的成熟叶片，利用Ｌｉ６４００便携式光合测定系统，采用开放式气路进行测定，模
拟光源为系统固定的红蓝光源（Ｌｉ６４０００２ＢＬＥＤ），通过 ＣＯ２ 注入系统将参比室 ＣＯ２ 浓度控制在４００
μｍｏｌ／ｍｏｌ，叶片温度和空气湿度均为自然状态，模拟光强由强到弱，依次设定为２０００，１８００，１６００，１４００，１２００，
１０００，８００，６００，４００，２００，１５０，１００，８０，５０，２０，０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），并在每个光强值下适应３～５ｍｉｎ，待稳定后测定
不同光强下叶片净光合速率。将光合有效辐射为０～２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时的净光合速率进行线性回归，根据曲
线拟合方程和直线回归计算出最大净光合速率（ｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，Ａｍａｘ）、暗呼吸速率（ｄａｒｋｒｅｓｐｉ
ｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｒｄ）、表观量子效率（ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ，ＡＱＹ）和光补偿点（ｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＬＣＰ）。
１．２．３ 光合－ＣＯ２ 响应曲线的测定 同光合－光响应曲线的测定相似，同样在９月上旬晴天上午的９：００－
１１：３０进行，利用Ｌｉ６４０００２Ｂ红蓝光源给待测叶片提供在光响应测定中所测得的饱和光强，叶片温度和空气湿
度为自然状态，再利用ＣＯ２ 注入系统将ＣＯ２ 浓度依次设为４００，３００，２００，１５０，１００，５０，４００，６００，８００，１０００，
１２００，１４００，１６００μｍｏｌ／ｍｏｌ，在每个值下适应３～５ｍｉｎ，待稳定后测定不同ＣＯ２ 浓度下叶片的净光合速率。每
个处理４次重复。将ＣＯ２ 浓度值为５０～４００μｍｏｌ／ｍｏｌ时的净光合速率进行线性回归，根据曲线拟合方程和直
线回归计算出最大净光合速率（Ａｍａｘ）、羧化效率（ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＣＥ）、光呼吸速率（ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ
ｒａｔｅ，Ｒｐ）和ＣＯ２ 补偿点（ＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＣＣＰ）。
１．２．４ 叶绿素含量的测定 每小区选取１０片生长一致且受光方向相近的成熟叶片，采用丙酮－乙醇浸提
法［２１，２２］测定叶绿素含量，并采用Ａｒｎｏｎ法的修正公式［２３］计算叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿素含量，叶绿素ａ／ｂ即
为叶绿素ａ含量／叶绿素ｂ含量。
１．３ 数据分析
用Ｅｘｃｅｌ２００３进行数据处理、计算和制作图表，用ＳＰＳＳ１７．０进行光合－光响应曲线和光合－ＣＯ２ 响应曲
线的拟合和相应的直线回归，并利用两因素的方差分析（ＴｗｏｗａｙＡＮＯＶＡ）检验处理间的差异性，不同处理间
的多重比较采用ＬＳＤ法进行检验。
２ 结果与分析
２．１ 氮肥、不同刈割强度对桂牧１号光合速率日变化的影响
不同处理叶片净光合速率日变化曲线均为双峰型（图１）。从８：００到１１：００，６个处理叶片净光合速率均随
０２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
着光照的增强而快速上升，１１：３０左右达到第一峰值，此时ⅡＮ处理的净光合速率明显大于其他处理，达到２９．０３
μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），最小的是ⅠＯ处理，只有９．９３μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），仅是ⅡＮ处理的３４．２１％，差异达极显
著水平（犘＜０．０１）；１１：３０过后６个处理的光合速率均有所下降，１２：３０左右达到低谷，出现不同程度的光合“午
休”现象，并且施氮肥处理的光合“午休”显著弱于不施氮肥处理（犘＜０．０５）；之后叶片净光合速率又逐渐增大，其
中ⅠＯ、ⅡＯ、ⅡＮ、ⅢＮ处理在１３：３０左右到达第二峰值，而ⅢＯ和ⅠＮ处理第二峰值的时间则出现在１４：３０左
右。峰值过后净光合速率又逐渐下降，并在１８：００降至最低。６个处理净光合速率日变化的总体表现趋势为ⅡＮ
＞ⅢＮ＞ⅠＮ＞ⅡＯ＞ⅢＯ＞ⅠＯ（图１），二因子方差分析表明，氮肥、刈割强度及氮肥×刈割强度的交互作用均
对净光合速率产生极显著的影响（犘＜０．０１）。不论施氮肥与否，净光合速率均表现为２０ｃｍ强度刈割处理下最
高，５ｃｍ强度刈割处理最低，５０ｃｍ强度刈割处理居中，差异显著（犘＜０．０５），说明刈割强度过高或过低均导致叶
片光合速率降低。在相同的刈割强度下，施用氮肥显著提高了桂牧１号叶片净光合速率（犘＜０．０５），并且从氮肥
×刈割强度的交互作用可以看出，氮肥对桂牧１号净光合速率的积极作用随刈割强度的增大而更加明显。
图１ 不同刈割强度、氮供应下桂牧１号净光合速率日变化和日均值
犉犻犵．１ 犇犪犻犾狔犮犺犪狀犵犲狊犪狀犱犱犪犻犾狔犿犲犪狀狅犳狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲狅犳犌狌犻犿狌犖狅．１
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狊狌狆狆犾狔
ⅠＯ：５ｃｍ刈割、不施肥５ｃｍｃｕｔｔｉｎｇ，ｎｏｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ⅡＯ：２０ｃｍ刈割、不施肥２０ｃｍｃｕｔｔｉｎｇ，ｎｏｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ⅢＯ：５０ｃｍ刈割、不施肥５０ｃｍｃｕｔ
ｔｉｎｇ，ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ⅠＮ：５ｃｍ刈割、施肥５ｃｍｃｕｔｔｉｎｇ，ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ⅡＮ：２０ｃｍ刈割、施肥２０ｃｍｃｕｔｔｉｎｇ，ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ⅢＮ：５０ｃｍ刈割、施肥５０ｃｍ
ｃｕｔｔｉｎｇ，ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 氮肥、不同刈割强度对桂牧１号光合－光响应的影响
６个处理桂牧１号叶片净光合速率在一定范围内均随光合有效辐射强度的增大而升高，并且在０～４００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）光强范围内，净光合速率几乎呈线性增长（图２）。随着光合有效辐射的进一步增加，净光合速率
的增幅趋于平缓，当光照强度达到一定值时，净光合速率不再变化，即达到了光饱和点（ＬＳＰ），ⅠＯ、ⅡＯ、ⅢＯ处
理的ＬＳＰ均在１２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右，ⅢＮ处理的ＬＳＰ约为１４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），而ⅠＮ、ⅡＮ处理的ＬＳＰ
在１６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右，明显高于ⅠＯ、ⅡＯ、ⅢＯ处理。６个处理比较而言，ⅠＮ、ⅡＮ处理的响应曲线明显
高于其他４个处理。
弱光条件下（０～２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）光响应曲线参数如表１所示，不同刈割强度下桂牧１号叶片表观量子效
率（ＡＱＹ）有显著性差异。施氮肥处理中，中强度和高强度刈割下的ＡＱＹ显著高于低强度刈割，而不施氮肥处
理中，低强度刈割下的ＡＱＹ最高。施用氮肥能显著增加中强度和高强度刈割处理中的ＡＱＹ，但在低强度刈割
处理下，氮肥的作用不显著。从氮肥×刈割强度的交互作用来看，在中强度和高强度刈割下施用氮肥，桂牧１号
叶片对弱光的利用能力显著提高。不同施氮和刈割处理中，叶片最大净光合速率（Ａｍａｘ）差异较显著，氮肥显著
增加了中强度和高强度刈割处理的Ａｍａｘ，而同一施肥处理中，随着刈割强度的增加，Ａｍａｘ均呈先增加后降低
１２３第２２卷第４期 草业学报２０１３年
的趋势，各处理间的差异达显著水平。６个处理中，ⅡＮ处理的Ａｍａｘ最高，其次是ⅠＮ处理，ⅢＯ处理的Ａｍａｘ
最小，只有ⅡＮ和ⅠＮ处理的４８．８５％和４８．２６％。叶片的最大净光合速率表示了植物的最大光合作用能力［２４］，
因此，ⅡＮ处理具有最高的光合能力，其次是ⅠＮ处理，而ⅢＯ处理的光合能力最低。呼吸速率表示植物的呼吸
消耗，从试验结果来看，增施氮肥提高了桂牧１号的Ｒｄ，这与焦娟玉等［６］的研究结果相同，说明施加氮肥在增加
桂牧１号有机物积累的同时，也增加了其对物质与能量的消耗。另外，不管是否施加氮肥，刈割强度的增加和降
低均使Ｒｄ呈显著增加趋势。桂牧１号光补偿点（ＬＣＰ）与其他参数一样，也受到氮肥、刈割强度以及两者交互作
用的极显著影响，不施氮肥处理的ＬＣＰ显著低于施氮肥处理，而在不同的刈割强度中，中强度刈割处理的ＬＣＰ
最低，低强度刈割处理最高，高强度刈割处理居中，从而说明桂牧１号在中强度刈割下具有更高的光能利用效率。
综合比较６个处理的各个参数，ⅡＮ处理具有最高的Ａｍａｘ、较高的ＡＱＹ和ＬＳＰ，较低的ＬＣＰ，并且与其他处理
间差异较显著，因而，中强度刈割、氮肥处理的光合性能更好。
表１ 不同刈割强度、氮供应下桂牧１号光响应曲线参数
犜犪犫犾犲１ 犘犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犾犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犌狌犻犿狌犖狅．１狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狊狌狆狆犾狔
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
表观量子效率
ＡＱＹ
暗呼吸速率
Ｒｄ（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
最大净光合速率
Ａｍａｘ（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
光补偿点
ＬＣＰ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
ⅠＯ ０．０５０±０．００１ｄ ２．０５±０．０７ｅ ２８．７２±０．１３ｅ ３８．９５±１．０９ｅ
ⅡＯ ０．０４９±０．０００ｅ １．５６±０．１４ｆ ３３．７４±０．５４ｃ ３１．２９±１．４９ｆ
ⅢＯ ０．０５４±０．００１ｃ ２．５７±０．０５ｄ ２７．３１±０．１０ｆ ４６．５４±１．１２ｄ
ⅠＮ ０．０６９±０．００１ａ ３．９６±０．０２ｂ ５２．７８±０．２６ｂ ６１．２３±０．４７ｂ
ⅡＮ ０．０６１±０．００１ｂ ３．２３±０．０５ｃ ５３．３９±０．５２ａ ５６．７７±０．５４ｃ
ⅢＮ ０．０５４±０．０００ｃ ４．１４±０．０７ａ ３１．００±０．３６ｄ ６４．０４±０．６５ａ
方差分析ＡＮＯＶＡ Ｃ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
Ｎ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
Ｃ×Ｎ ０．０００ ０．００５ ０．０００ ０．０００
同列不同小写字母表示ＬＳＤ多重比较差异显著（犘＜０．０５）。Ｃ，刈割效应；Ｎ，氮肥效应；Ｃ×Ｎ，刈割和氮肥的交互作用。下同。
Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＬＳＤｍｕｌｔｉｐｌｅｔｅｓｔｓ．Ｃ，ｃｕｔｔｉｎｇ
ｅｆｆｅｃｔ；Ｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｅｆｆｅｃｔ；Ｃ×Ｎ，ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｃｕｔｔｉｎｇ×ｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 氮肥、不同刈割强度对桂牧１号光合－ＣＯ２ 响应的影响
ＣＯ２ 是光合作用所需的主要原料，其浓度直接影响着植物的光合作用［２５］。当ＣＯ２ 浓度值为５０μｍｏｌ／ｍｏｌ
时（图３），６个处理叶片净光合速率均为正值，说明桂牧１号在较低浓度ＣＯ２ 条件下仍能进行光合作用。在５０～
６００μｍｏｌ／ｍｏｌＣＯ２ 浓度范围内，６个处理的光合速率随ＣＯ２ 浓度的增加而迅速增加，当ＣＯ２ 浓度大于６００
μｍｏｌ／ｍｏｌ时，随着ＣＯ２ 浓度的增加，净光合速率的增加趋于缓慢，最后，当ＣＯ２ 继续增加到一定浓度后，净光合
速率稳定在一定水平，达到了ＣＯ２ 饱和点。６个处理ＣＯ２ 饱和点在１０００～１２００μｍｏｌ／ｍｏｌ范围内。在同一
ＣＯ２ 浓度下，施氮肥处理的净光合速率显著大于不施氮肥处理。通过计算得ＣＯ２ 响应曲线的特征参数（表２），
可以看出，氮肥、刈割强度以及氮肥×刈割强度的交互作用均对桂牧１号光合－ＣＯ２ 响应曲线各参数产生极显
著的影响。施加氮肥可以显著提高桂牧１号的 Ａｍａｘ、ＣＥ，而降低Ｒｐ。施氮肥处理中，随着刈割强度的增大，
ＣＥ、Ａｍａｘ均表现为先增大后减小，而Ｒｐ则先减小后增大；不施氮肥处理中，ＣＥ、Ｒｐ和Ａｍａｘ均随刈割强度的
增加呈先减小后增大的趋势，其中ⅢＯ处理的ＣＥ和Ａｍａｘ显著大于其他２个处理。综合比较，ⅡＮ处理具有最
高的ＣＥ、Ａｍａｘ和最低的Ｒｐ，表明在施氮肥条件下，对桂牧１号进行中强度刈割，一方面可以增加其对Ｒｕｂｉｓｃｏ
酶结合位点的竞争，从而提高羧化效率，另一方面可以通过抑制光呼吸来提高光合效率［６］，因而ⅡＮ处理具有最
高的光合能力。
２２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
图２ 不同刈割强度、氮供应下桂牧１号光响应曲线
犉犻犵．２ 犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犾犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犌狌犻犿狌犖狅．１
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狊狌狆狆犾狔
图３ 不同刈割强度、氮供应下桂牧１号犆犗２ 响应曲线
犉犻犵．３ 犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犆犗２狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犌狌犻犿狌犖狅．１
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狊狌狆狆犾狔
２．４ 氮肥、不同刈割强度对桂牧１号叶绿素含量的影
响
不同处理下桂牧１号叶绿素ａ、ｂ、ａ／ｂ和叶绿素总
含量各不相同（图４）。方差分析结果表明，氮肥、刈割
强度及两者的交互作用对桂牧１号叶绿素含量的影响
均达到极显著的水平（犘＜０．０１）。施氮肥处理中，桂
牧１号叶片叶绿素含量随着刈割强度的增加先增加后
减少，中强度刈割条件下的叶绿素ｂ、叶绿素ａ／ｂ和叶
绿素总含量显著高于低强度和高强度刈割，其中叶绿
素ｂ含量分别比低强度和高强度刈割的高１８．３８％和
５．２３％，叶绿素ａ／ｂ分别高２１．３０％和７．３３％，总叶绿
素含量分别高３４．５２％和１０．５９％。不施氮肥处理中，
叶绿素含量随刈割强度的增加而减少，３个刈割强度
下叶绿素ａ含量差异不显著，中强度和低强度刈割下
的叶绿素ｂ含量差异也不显著，但中强度、低强度刈割
处理的叶绿素ｂ含量均与高强度刈割处理达显著水
表２ 不同刈割强度、氮供应下桂牧１号犆犗２ 响应曲线参数
犜犪犫犾犲２ 犘犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犆犗２狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犌狌犻犿狌犖狅．１
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狊狌狆狆犾狔
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
羧化效率
ＣＥ
光呼吸速率
Ｒｐ（μｍｏｌＣＯ２／
ｍ２·ｓ）
最大净光合速率
Ａｍａｘ（μｍｏｌ
ＣＯ２／ｍ２·ｓ）
ⅠＯ ０．０４９±０．０００ｄ １．１３±０．０３ｂ ２９．３３±０．１４ｅ
ⅡＯ ０．０３２±０．００１ｅ －１．３５±０．０８ｄ ２１．７１±０．０８ｆ
ⅢＯ ０．０７７±０．００１ｃ １．２３±０．０１ａ ４２．３８±０．１７ｃ
ⅠＮ ０．０７８±０．００１ａ －１．３１±０．０５ｄ ４４．３０±０．０９ｂ
ⅡＮ ０．０８１±０．００１ｂ －１．４３±０．１３ｄ ４５．６６±０．１５ａ
ⅢＮ ０．０７９±０．０００ｂ －０．２３±０．０６ｃ ４１．５１±０．１０ｄ
方差分析
ＡＮＯＶＡ
Ｃ ０．０００ ０．０００ ０．０００
Ｎ ０．０００ ０．０００ ０．０００
Ｃ×Ｎ ０．０００ ０．０００ ０．０００
平，而叶绿素总含量和叶绿素ａ／ｂ在３个刈割处理中均具有显著差异。另外，所有施氮肥处理中叶绿素ｂ含量显
著高于不施氮肥处理，除ⅢＮ处理外，其余施氮肥处理的叶绿素ａ／ｂ和总叶绿素含量均显著高于不施氮肥处理。
因此，增施氮肥能在一定程度上提高桂牧１号叶片中叶绿素含量。
３ 讨论与结论
不同处理桂牧１号光合速率日变化规律基本一致，均为明显的双峰型曲线，存在光合“午休”现象。施加氮肥
可以提高桂牧１号的光合速率，减弱光合“午休”，主要的原因是施用氮肥后，桂牧１号叶片中叶绿素含量明显增
加，而叶绿素在植物光合作用中起着对光能的吸收、传递和转化等重要作用，其含量的多少直接影响植物的光合
速率［２６］。本试验结果也证明了这一点，施氮肥处理中叶绿素ａ、ｂ、ａ／ｂ和总叶绿素含量均显著高于不施氮肥处
理，表明施用氮肥可以提高桂牧１号叶片捕获光能的能力和对光能的利用效率，促进光合作用的高效进行。随着
刈割强度的增加，桂牧１号叶片光合速率先升高后降低，其在中强度刈割条件下的光合速率最大，这说明高强度
和低强度刈割都不利于桂牧１号光合作用的进行。这是因为在高强度的刈割条件下，桂牧１号光合叶面积大幅
度减少，呼吸作用增强，光合效率降低，同时，由于光合运输系统的破坏，光合作用合成的有机物不能及时输出，影
３２３第２２卷第４期 草业学报２０１３年
响细胞内碳的运输和固定，使叶片光合能力下降［２７２９］。而对桂牧１号进行低强度刈割，则会使残留的茎秆叶吸收
大部分的养分，降低桂牧１号对营养元素的吸收利用率，影响其再生与生长［３０］，光合作用也受到影响。
在一定光照范围内，桂牧１号叶片净光合速率均随着光合有效辐射的增加而升高，但增幅受到氮肥和刈割强
度的影响。不同处理的光响应曲线各参数存在差异。本研究中，施加氮肥，特别是在中高强度刈割的情况下能促
进桂牧１号最大净光合速率的增加，这主要与表观量子效率和光饱和点的增加相关，说明在中高强度刈割的条件
下，施用氮肥能明显增加桂牧１号对光能色素蛋白复合体的吸收与转换［３１］，从而提高其对弱光的利用能力，并且
能更有效地利用全日照的强光，增强其对光环境的适应能力。最大净光合速率表示了植物的最大光合作用能力，
虽然氮肥供应下对桂牧１号进行中高强度刈割均使其具有最高的最大光合作用能力，但是从光补偿点来看，中强
度刈割下的光补偿点比高强度刈割低，而光补偿点也是植物利用弱光能力的重要指标之一［３２］，因此，综合各个参
数，中强度刈割下施用氮肥，桂牧１号具有更好的光合性能。
图４ 不同刈割强度、氮供应对桂牧１号叶片叶绿素含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狊狌狆狆犾狔狅狀狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋犻狀犌狌犻犿狌犖狅．１犾犲犪狏犲狊
ＣＯ２ 响应曲线与光响应曲线变化趋势基本一致，同一ＣＯ２ 浓度下的净光合速率以及ＣＯ２ 响应曲线各参数
均受到氮肥和刈割强度的影响。在本研究中，施加氮肥可以显著增加桂牧１号的羧化效率，说明施加氮肥后桂牧
１号利用低浓度ＣＯ２ 的能力较强。６个处理中，ⅡＮ处理具有最高的羧化效率、最大净光合速率和最低的光呼吸
速率，从而可以看出，氮肥和合理的刈割强度能够增加桂牧１号ＲｕＢＰ羧化酶和光合碳循环酶的活性和同化ＣＯ２
的能力，同时抑制呼吸作用，提高光合作用。另外，由于在较低浓度ＣＯ２ 条件下桂牧１号叶片净光合速率仍为正
值，因此本研究中的６个试验处理均不存在ＣＯ２ 补偿点。
综上所述，氮肥、刈割强度均对桂牧１号光合特性产生了一定的影响。在中强度（即离地面２０ｃｍ）刈割条件
下，对桂牧１号施用２５０ｋｇ／ｈｍ２ 氮肥，可以显著提高其光合能力。另外，由于本研究中设计的施肥和刈割强度
不一样，导致牧草长势不一样，对光合特性也具有一定的影响，而在这方面还有待深入研究。本试验结果表明，在
４２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
土壤养分贫瘠的地区种植桂牧１号，除了制定合理的刈割制度，还需考虑合理调整氮肥的施用量，通过氮肥、刈割
制度的协同作用来提高桂牧１号的光合作用能力。但是本研究在氮肥方面只是探讨了施氮肥对桂牧１号光合特
性的影响，关于桂牧１号的光合特性对不同施氮量的响应还需进行进一步的研究。
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犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犪狀犱犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀狋犺犲狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮
犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿犮狏．犌狌犻犿狌犖狅．１
ＬＩＡＮＧＺｈｉｘｉａ１，２，３，ＤＵＨｕ１，３，ＰＥＮＧＷａｎｘｉａ１，３，ＺＥＮＧＦｕｐｉｎｇ１，３，
ＹＡＮＧＧａｉｒｅｎ２，ＴＡＮＱｉｕｊｉｎ１，２，３，ＳＯＮＧＴｏｎｇｑｉｎｇ１，３
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＲｅｇｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２５，Ｃｈｉｎａ；２．ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｅｇｅｏｆＧｕａｎｇｘｉ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００４，Ｃｈｉｎａ；３．ＨｕａｎｊｉａｎｇＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄ
ＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎｏｆＫａｒｓｔＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｕａｎｊｉａｎ５４７１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ（２５０ｋｇ／ｈａａｎｄｕｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ）ａｎｄｃｕｔｔｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ（５ｃｍ，２０
ｃｍ，ｏｒ５０ｃｍａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｌｅｖｅｌ）ｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＧｕｉｍｕＮｏ．１（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲
狌犿ｃｖ．ＧｕｉｍｕＮｏ．１）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎａｔｗｏｆａｃｔｏｒｒａｎｄｏｍｉｚｅｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ａｌｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ）ｉｎｔｈｅｓｉｘｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｆｏｌｏｗｅｄａｂｉｍｏｄａｌｃｕｒｖｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｉｔｈａｎｉｎ
ｃｒｅａｓｅｏｆｃｕｔｔｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ，ｔｈｅＰｎｉｎｉｔｉａｌｙｒｏｓｅｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｌｉｎｅｄａｎｄｗｉｔｈｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｏｏｎ
ｂｒｅａｋｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅ
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ａｎｄｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｒｄ）．ＷｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｃｕｔｔｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｉｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｎｏＮｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，
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犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＧｕｉｍｕＮｏ．１；ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ｃｕｔｔｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎ
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６２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４