全 文 ：3 种禾草圆锥花序小穗及小花分布
格局的比较 3
杨允菲　(东北师范大学国家草地生态工程实验室 , 长春 130024)
傅林谦　(中国农业科学院畜牧研究所 , 北京 100094)
【摘要】　分析草芦、鸭茅、苇状羊茅 3 种圆锥花序禾草小穗及小花的分布格局 ,结果表明 ,
3 种禾草在各节位上的小穗、小花数量均适合于 Weibull 分布 ,随着节位序的增加均呈饱
和型曲线增长. 通过赋予各统计参数生物学涵义 ,从宏观上分析与揭示了有关生命现象与
发展规律及其生物生态学机理.
关键词 　草芦 　鸭茅 　苇状羊茅 　圆锥花序 　小穗 　小花 　分布格局
Distribution patterns of spikelets and florets in conical spikes of three grass species. Yang
Yunfei ( N ational L aboratory of Grassland Ecological Engineering , Notheast Norm al U niver2
sity , Changchun 130024) and Fu Linqian ( Institute of A nim al Husbandry , Chinese Academy
of A gricultural Sciences , Beijing 100094) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (5) :500～504.
The distribution patterns of spikelets and forets in conical spikes of Phalaris arundinacea ,
Dactylis glomerata and Festuca arundinacea showed that their spikelets and florets on each
node were in Weibull distribution ,and all grew in saturation curves along with the increase of
node order. By entrusting the statistical parameters with biological meanings , the relevant life
phenomena ,the development patterns and their biological and ecological mechanisms were ana2
lyzed and revealed macroscopically.
Key words 　 Phalaris arundinacea , Dactylis glomerata , Festuca arundinacea , Conical
spike , Spikelet , Floret , Distribution pattern.
　　3 国家“八五”科技攻关 (85 - 11 - 02 - 04) 及国家
自然科学基金 (9389009 - I)资助项目.
　　1995 年 10 月 27 日收稿 ,1996 年 8 月 23 日接受.
1 　引 　　言
　　禾本科植物属、种繁多 ,分布广泛 ,在
进化上的地位比较高级 ,其生殖生长的共
同特征是形成以小穗为基本单位的花序 ,
由于小穗聚生的方式不同又分化为不同的
花序类型. 其中 ,圆锥花序是最普通、最原
始的类型[2 ] . 因此 ,以禾草的圆锥花序为
研究材料有着广泛的代表性. 本文根据对
草 芦 ( Phalaris arundi nacea ) 、鸭 茅
( Dactylis glomerata) 、苇状羊茅 ( Fest uca
arundi nacea) 3 种圆锥花序禾草小穗及小
花在花序上分布格局的比较分析 ,试从宏
观上揭示植物的生命现象与发展规律及其
生物生态学机理 ,为进一步从宏观上研究
植物进化 ,尤其是植物与环境的协同发展
奠定基础.
2 　材料与方法
　　草芦和鸭茅取样于湖北省宜昌县百里荒牧
场的引种试验地 ,苇状羊茅取样于湖北省长阳土
家族自治县火烧坪牧场的引种试验地. 两牧场均
地处亚热带中山地区. 3 种禾草都取样于栽培品
种. 其中 ,鸭茅包括 Sparta、Frode 和 Mobite 3 个品
种 ,草芦有 Vantage 和 Rise 2 个品种 ,苇状羊茅仅
为 Martin 1 个品种. 取样均在花期进行 ,鸭茅、草
应 用 生 态 学 报 　1997 年 10 月 　第 8 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1997 ,8 (5)∶500～504
芦、苇状羊茅取样时间分别为 1994 年 5 月 27 日、
6 月 10 日和 6 月 18 日. 鸭茅和苇状羊茅采用样
地内广泛随机取样 ,回室内测定 100 个花序后 ,
统计各节数的花序数 ,对于少者再补充调查至 20
个花序. 这样 ,鸭茅共调查了 130 个花序 ,苇状羊
茅 133 个花序. 草芦是并用于其它研究的单位面
积取样 ,有 20 个样方 ,从每个样方中随机调查 5
个花序 ,共调查了 100 个花序. 调查时 ,自下向上
依次计数各节位上所着生的小穗数及其小花数.
按花序的节数分组 ,逐节统计 ,用平均数代表花
序各节位上的小穗数和小花数 ,自下向上逐节累
加其平均数 ,代表花序累积的小穗数和小花数.
　　经数理统计与比较择优 ,采用 Weibull 分布
的密度函数 ,分析 3 种禾草的小穗及小花在各节
位上的分布规律 ,选用 Logistic 曲线描述草芦的
小穗数随节位序的累积增长规律 ,用饱和指数函
数描述鸭茅和苇状羊茅的小穗数及小花数随着
节位序的累积增长规律.
3 　结果与讨论
3 . 1 　小穗和小花的分布规律
　　在草芦所调查的 100 个花序中 ,处于
15～20 个节间的花序共有 90 个 ,分组中
最多有 20 个花序 ,最少的为 12 个 ,所以在
分析时仅以 90 个花序为有效调查测定. 而
鸭茅和苇状羊茅调查的全体花序均为有效
调查测定. 其中 ,鸭茅的花序在 13～18 个
节之间 ,分组中最多的有 24 个花序 ,最少
的为 20 个 ;苇状羊茅的花序在 7～12 个节
之间 ,分组中最多的有 32 个花序 ,最少的
为 20 个花序. 草芦的花序含 1 枚小花 ,密
生使花序呈穗状 ,调查样本为 340～540 个
小穗 ;鸭茅的花序开展 ,呈鸡脚状 ,小穗含
3～5 枚小花 ,调查样本为 99～264 个小
穗 ,404～1019 枚小花 ;苇状羊茅的花序开
展 ,呈典型圆锥状 ,小穗含 4～5 枚小花 ,调
查样本为 15～58 个小穗 , 66～250 枚小
花.经统计分析 ,3 种禾草 18 组不同节数
的花序各节位上的小穗数及小花数均适合
于 Weibull 密度函数分布 ,全体拟合的参
数及适合性检验见表 1 ,各种前 3 组观测
值及其拟合曲线见图 1.
　　根据 Weibull 分布的基本原理[1 ] ,对
各参数所表征的生物、生态学意义为 ,形状
参数α用来反映小穗和小花在花序上的分
布状况 ,与花序的形成机理或幼穗分化策
略相关.α< 1 为花序基部“集中型”的幼穗
分化 ,α> 1 为向花序端部“扩展型”的幼穗
分化 ,α= 1 为花序“偶然型”的幼穗分化.
从表1可以看出 ,3种禾草的小穗数和小
表 1 　3 种禾草圆锥花序各节上小穗数和小花数的
Weibull 分布参数及 X2 检验 3
Table 1 Parameters of expected Weibull distribution and
theΧ2 tests on number of spikelets and florets per node
in conial spikes of three species grasses
节　数
Nodes
α β X2 X(α) 2
Pa Ⅰ 15 1. 5027 4. 7406 1. 291 ∠0. 995
16 1. 3951 4. 7044 5. 396 ∠0. 975
17 1. 4018 5. 0911 2. 895 ∠0. 995
18 1. 3913 5. 1898 2. 053 ∠0. 995
19 1. 3871 5. 5002 2. 658 ∠0. 995
20 1. 2874 5. 9937 4. 980 ∠0. 995
Dg Ⅰ 13 1. 1172 3. 1671 2. 829 ∠0. 99
14 1. 0990 3. 2491 3. 364 ∠0. 99
15 1. 1068 3. 3721 3. 476 ∠0. 995
16 1. 0744 3. 4058 4. 344 ∠0. 99
17 1. 0799 3. 5260 4. 419 ∠0. 995
18 1. 0873 3. 7216 4. 535 ∠0. 995
Ⅱ 13 1. 1316 3. 0943 10. 170 ∠0. 5
14 1. 0993 3. 1438 13. 356 ∠0. 25
15 1. 1178 3. 3210 13. 361 ∠0. 25
16 1. 0877 3. 3428 13. 742 ∠0. 25
17 1. 0966 3. 4709 15. 447 ∠0. 25
18 1. 1040 3. 6626 15. 065 ∠0. 5
Fa Ⅰ 7 1. 3474 2. 7200 1. 117 ∠0. 95
8 1. 3041 2. 8292 1. 302 ∠0. 95
9 1. 2695 2. 9900 1. 576 ∠0. 975
10 1. 2954 3. 2799 1. 500 ∠0. 99
11 1. 3305 3. 6037 1. 588 ∠0. 995
12 1. 2791 3. 6198 1. 968 ∠0. 995
Ⅱ 7 1. 3840 2. 8111 4. 994 ∠0. 25
8 1. 3409 2. 9141 6. 006 ∠0. 25
9 1. 3087 3. 0909 8. 551 ∠0. 25
10 1. 3282 3. 3801 8. 004 ∠0. 25
11 1. 3576 3. 7005 8. 556 ∠0. 25
12 1. 3268 3. 7981 7. 895 ∠0. 55
　3 W (χ;α,β,δ) = (α/β) (χ-δ)α- 1 exp{ - (χ-δ)α/β}
χ≥δ,δ= 0. α为形状参数 ,即决定分布密度曲线的形
状 ,
β为尺度参数 ,即放大与缩小曲线比例的常数. Pa :草芦
Phalaris arundinacea ,Dg :鸭茅 Dactylis glomerata ,Fa :
苇状羊茅 Fest uca arundinacea , Ⅰ. 小穗数 Spikelets , Ⅱ.
小花数 Florets. 下同 The same below.
1055 期 　　　　　　　　杨允菲等 :3 种禾草圆锥花序小穗及小花分布格局的比较 　　　　
图 1 　3 种禾草圆锥花序各节上小穗数和小花数的观测值及其 Weibull 分布曲线
Fig. 1 Observed data and simulated curves of Weibull distribution on number of spikelets and florets per node in conical spikes
of three speices grasses.
Ⅰ. 小穗数 Number of spikelets , Ⅱ. 小花数 Number of florets. 下同 The same below.
花数同时出现了α> 1 的分布格局 ,反映出
3 种禾草的圆锥花序均为向着花序的端部
扩展的幼穗分化机理. 比较而言 ,3 种禾草
各种内小穗和小花的α值在不同节数的花
序间有着相同的波动趋势 ,并且同一节数
花序小穗与小花的α值差异不大 ,而α值
在种间的差异要比在种内的差异大 ,前者
反映了各种内小穗与小花分化的同步性 ,
后者则反映了各个种之间在幼穗分化的具
体策略上存在着差异性. 如果以苇状羊茅
的花序作为 3 种禾草中的典型花序[3 ] ,则
草芦的α值相对较大 ,表明其小穗向端部
的扩展性较强 ,即在较高的节位上仍着生
较大比例的小穗 ,这一结果恰好与“花序紧
密狭长呈穗状”[4 ]的形态描述相一致. 而
鸭茅的α值相对较小 ,表明其小穗和小花
向端部的扩展性较弱 ,这恰好也与“花序第
1 节有 2 个较大的分枝 ,小穗与小花聚集
于分枝的上部 ,呈鸡脚状”[5 ]的形态描述
相一致 ,由于按节位计数 ,鸭茅最下部节位
上的小穗和小花所占的比例显然要大.
　　尺度参数β用来反映生殖生长的内外
条件状况 ,条件越好β值就越大. 3 种禾草
小穗和小花同时出现了随着花序节数的增
加 ,β置呈逐渐增大趋势 ,反映出在幼穗分
化过程中的所有条件越有利 ,小穗和小花
以及花序的节数才可能越多. 如果将外部
环境的各种影响均看作随机因素 ,表明体
内向生殖生长的养分供应状况越好 ,才能
分化出越多的小穗和小花 ,并能更充分地
发挥其扩展性能 ,即分化出更多的花序节
数. 这一分析结果与植物生长发育的相关
205 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
性理论[6 ]相一致. 比较而言 ,β值在 3 种禾
草之间的差异比各种内不同节数花序之间
的差异大 ,而在种内同一节数花序的小穗
与小花之间则差异更小 ,前者表明各个种
之间在营养物质的分配策略上存在差异
性 ,后者则表明每个种在小穗和小花分化
过程中的营养物质分配有较好的一致性.
　　统计分布是用来分析和描述随机性数
据的 ,藉以对考察的问题作出推断和预测.
虽然禾草的幼穗分化过程是有序的 ,但是 ,
由于环境条件无时不在变化 ,如温度、湿
度、云雾、光强 ,以及昼夜交替等 ,植物必然
要不断地作出相应的反馈调节. 所以 ,对于
小枝、小穗以及小花所分化的数量便有着
较大的随机性. 因此 ,用分布理论不仅可以
定量地描述小穗与小花的分布格局 ,而且
可以透过参数作出某些有价值的推断.
3 . 2 　小穗和小花的增长规律
　　草芦的小穗仅含 1 枚两性小花 ,其它
2 枚均退化 ,所以草芦的小穗数即代表了
有效小花数. 经统计分析 ,草芦不同节数花
序的小穗数均随着节位的增加呈 Logistic
曲线增长 ,其拟合的参数与显著性检验见
表 2 ,前 3 组观测值及其拟合曲线见图 2.
表 2 　草芦圆锥花序随着节序增加小穗数的 Logistic 增
长方程参数及其显著性检验 3
Table 2 Parameters and signif icance tests of simulated e2
quations of Logistic growth on number of spikeletes along
with node order increase in conical spikelets of Phalaris
a rundinacea
节数
Nodes k a b r F
15 349. 833 5. 2555 - 0. 3901 - 0. 9844 406. 48
16 475. 643 4. 5016 - 0. 3739 - 0. 9897 670. 68
17 454. 900 4. 7902 - 0. 3524 - 0. 9886 644. 46
18 450. 714 4. 3729 - 0. 3296 - 0. 9853 531. 39
19 509. 471 4. 6319 - 0. 3213 - 0. 9872 653. 69
20 549. 062 4. 6796 - 0. 2920 - 0. 9880 739. 05
　3 Y = k/ [ 1 + exp (a - bx) ] ,k 值为小穗数量增长的最
大理论值 ,a 值为第 1 节上小穗数量在曲线上所处的相
对位置 ,b 值为小穗数随着节位增加的平均增长速率.
图 2 　3 种禾草圆锥花序随着节序增加小穗数和小花数的观测值及其增长曲线
Fig. 2 Observed data and simulated growth curves on number of spikelets and florets along with node order increase in conical
spikes of three speices grasses.
3055 期 　　　　　　　　杨允菲等 :3 种禾草圆锥花序小穗及小花分布格局的比较 　　　　
从图 2 可以看出 ,k 值除个别外 ,基本呈随
着节数的增加而增大的趋势 ,反映出节数
越多的花序小穗数也越多 ; a 值的差异较
小且不规则 ,表明不同节数的花序在第 1
节上的小穗数量差异不大 ,并且时多时少 ;
b 值是随着节数的增加依次增加 ,表明节
数越多的花序 ,小穗数随着节位的增长就
越缓慢.
　　小穗含有数枚小花的鸭茅和苇状羊
茅 ,它们不同节数花序的小穗数和小花数
均为随着节位的增加呈饱和型指数增长 ,
其拟合参数与显著性检验见表 3 ,各种前 3
表 3 　2 种禾草圆锥花序随着节序增加小穗数和小花数
的指数增长方程参数及其显著性检验 3
Table 3 Parameters and signif icance tests on simulated
equations of exponential growth on number of spikelets
and florets along with node order increase in conical
spikes of t wo speices grasses
节数
Nodes a b r F
Dg Ⅰ 13 107. 3445 - 1. 43390. 9920 683. 32
14 138. 3961 - 1. 44430. 9925 790. 08
15 175. 8265 - 1. 51090. 9929 911. 31
16 200. 1804 - 1. 47280. 9925 927. 87
17 255. 2910 - 1. 52470. 9918 908. 37
18 283. 2219 - 1. 61080. 9944 953. 39
Ⅱ 13 442. 6074 - 1. 44030. 9939 897. 19
14 560. 1207 - 1. 41610. 9942 1026. 02
15 690. 6766 - 1. 52190. 9946 1186. 64
16 747. 9780 - 1. 47450. 9932 1022. 87
17 1018. 6310 - 1. 53880. 9930 1052. 89
18 1102. 5460 - 1. 62110. 9924 1035. 86
Fa Ⅰ 7 17. 2980 - 1. 51530. 9884 212. 16
8 24. 8737 - 1. 54130. 9926 398. 30
9 31. 0719 - 1. 58940. 9946 645. 59
10 40. 7769 - 1. 75780. 9939 649. 99
11 50. 2093 - 1. 95930. 9934 674. 02
12 66. 0931 - 1. 89650. 9953 1046. 64
Ⅱ 7 77. 3834 - 1. 61620. 9896 237. 21
8 122. 0184 - 1. 63850. 9932 433. 88
9 160. 2711 - 1. 70380. 9953 742. 75
10 205. 8165 - 1. 86210. 9945 719. 37
11 256. 6832 - 2. 03520. 9925 594. 91
12 288. 0773 - 2. 03960. 9931 716. 63
　3 Y = a exp [ b/ x ] ,a 值为小穗数和小花数增长的最
大理论值 ,b 值为小穗数和小花数随着节位增加的平均
增长速率.
组观测值及其拟合曲线见图 2. 从表 3 可
以看出 ,鸭茅和苇状羊茅的全体 a 值均为
随着节数的增加而增大 ,反映出花序的节
数越多 ,其小穗和小花也越多 ; b 值除个别
外 ,基本呈随着节数的增加而减小的趋势 ,
表明节数越多的花序 ,其小穗和小花随节
位的增长就越迅速.
　　回归分析是用来了解各性状之间相互
联系的方式 ,以便进行定量化描述. 3 种禾
草共计 18 组不同节数花序的小穗和小花
均随着节位的增加呈饱和型曲线增长 ,各
曲线的饱和点 ,即最大理论值同时出现了
随着节数的增多而增大的趋势. 由此极好
地反映了 3 种禾草均具有花序的节数越
多 ,小穗和小花也就越多这一共同特征. 这
些分析结果与 Weibull 分布全体β值的分
析结果完全吻合. 由此可见 ,植物生长发育
的有序性可通过不同的定量分析形式同时
反映出来. 对于 3 种禾草采用了 2 种饱和
型曲线来加以定量分析 ,并不意味着它们
仅仅适合于某种表达形式 ,而是选择了拟
合度最高、估计变差最大的函数关系作为
其定量化描述模型.
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405 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷