全 文 ：宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征 3
史作民 3 3 　程瑞梅　刘世荣　(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京 100091)
【摘要】　利用 Levins、Hurlbert 生态位宽度公式和 Pianka 生态位重叠公式测定了宝天曼落叶阔叶林 14 种主要
乔木和 22 种主要灌木种群的生态位宽度和生态位重叠 ,并对生态位宽度、生态位重叠以及种间联结性的关系
进行了初步探讨. 结果表明 ,群落中主要优势种群的生态位宽度较大 ,乔木层主要优势种锐齿栎和漆树的 Levins
和 Hurlbert 生态位宽度分别为 18. 527、7. 488 和 0. 889、0. 680 ,灌木层主要优势种哥兰叶、山葡萄和胡枝子的
Levins和 Hurlbert 生态位宽度分别为 18. 964、14. 479、13. 251 和 0. 908、0. 799、0. 785. 具有相同或相似环境要求
的物种间生态位重叠较大 ,生态位宽度较大的物种与其它种群间的生态位重叠较大. 种间正联结性越强 ,其生
态位重叠值越大 ,种间负联结性越强 ,其生态位重叠值越小.
关键词 　落叶阔叶林 　种群 　生态位宽度 　生态位重叠 　宝天曼
Niche characteristics of plant populations in deciduous broad2leaved forest in Baotianman. Shi Zuomin , Cheng
Ruimei and Liu Shirong ( Institute of Forest Ecology , Envi ronment and Protection , Chinese Academy of Forest ry ,
Beijing 100091) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (3) :265～269.
The niche breadths and overlaps of 14 main tree populations and 22 main shrub populations in deciduous broad2leaved
forest in Baotianman , Henan Province were measured using the formulas described by Levins , Hurlbert and Pianka ,
and the relationships among niche breadth , niche overlap and interspecific association were discussed in this paper. The
results show that the niche breadths of main dominant species were greater. The Levins and Hurlbert’s niche breadths
of Quercus aliena var. acuteserrata and Toxicodendron vernicif lnum ,the main dominant species in tree layer , were
18. 527 , 7. 488 and 0. 889 , 0. 680 respectively ,and those of Celast rus gem m atus , V itis am urensis and Lespedez a bi2
color , the main dominant species in shrub layer , were 18. 964 , 14. 479 , 13. 251 and 0. 908 , 0. 799 , 0. 785 respec2
tively. The niche overlaps among the species with the same or similar environment requirements were great , while
those between the species with broad niche breadth and other species were much greater. The more intense the positive
association was , the larger the value of niche overlap was , and the more intense the negative association was , the
smaller the value of niche overlap was.
Key words 　Deciduous broad2leaved forest , Population , Niche breadth , Niche overlap , Baotianman.
　　3 国家林业局重点资助项目 (93 - 08 - 0602) 和国家留学回国人员
基金联合资助.
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 08 - 10 收稿 ,1998 - 09 - 14 接受.
1 　引 　　言
　　由于生态位理论研究在物种间关系、生物多样性、
群落结构及演替和种群进化等方面的广泛应用和取得
的成果 ,使生态位理论成为近 20 年来生态学研究中非
常活跃的领域之一. 早期的研究多以动物对资源的利
用为对象 ,80 年代以来 ,国内学者对植物群落中种群
生态位进行了一些研究[1 ,2 ,7 ,9～11 ] ,但有关我国北亚热
带向暖温带过渡区植物群落种群生态位的研究尚未见
报道. 特殊的地理位置又决定了该区是我国生物多样
性比较丰富的地区之一 ,本文研究了分布于该区的河
南宝天曼保护区海拔 1150～1500m 范围落叶阔叶林
的种群生态位特征 ,以期探讨该区落叶阔叶林各主要
植物种群对环境资源的利用状况及其相互关系 ,为该
区生物多样性资源保护与可持续利用提供科学依据.
2 　研究地区自然概况与研究方法
2. 1 　自然概况
　　宝天曼自然保护区位于河南省西南部内乡县境内 ,秦岭东
段 ,伏牛山南坡 ,地理坐标为 33°25′～33°33′N ,111°53′～112°
E.山体呈东南西北走向 ,总面积约 53. 4km2 ,最高峰宝天曼海
拔 1830m. 总辐射量平均为 455. 34kJ·cm - 2 ,年均气温 15. 1 ℃,
1 月平均气温 1. 5 ℃, 7 月平均气温 27. 8 ℃. 高山区无霜期
160d ,低山区无霜期 227d. 海拔 800m 以上地带 , ≥0 ℃的年活
动积温小于 4500 ℃;海拔 500～800m 地带 , ≥0 ℃的年活动积
温为 4500～5000 ℃;海拔 500m 以下地带 , ≥0 ℃的年活动积温
在 5000 ℃以上. 年均降水量 885. 6mm ,年均蒸发量 991. 6mm ,
年均相对湿度为 68 %. 土壤垂直分布比较明显 ,海拔 1300m 以
上为山地棕壤 ,海拔 800～1300m 为山地黄棕壤 ,海拔 600～
800m 为山地褐土. 植被以暖温带落叶阔叶林为主 ,兼有北亚热
带常绿落叶阔叶混交林的特点 [5 ,6 ,8 ] .
　　宝天曼保护区海拔 1150～1500m 范围落叶阔叶林郁闭度
0. 70～0. 85 ,群落高 12～15m 左右 ,大致可分为乔木、灌木和草
本 3 层. 乔木层主要树种为锐齿栎 ( Quercus aliena var. acute2
serrata) 、漆树 ( Toxicodendron vernicif lnum ) 、椴树 ( Tilia tuan)
和千金榆 ( Carpinus cordata)等 ,伴生树种有黑椋子 ( Cornus po2
应 用 生 态 学 报 　1999 年 6 月 　第 10 卷 　第 3 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1999 ,10 (3)∶265～269
liophylla) 、三亚乌药 ( L indera obtusiloba) 、山杨 ( Populus davidi2
ana) 、小叶青冈 ( Quercus glandulif era) 、茅栗 ( Castanea seguini2
i) 、鹅耳枥 ( Carpinus turcz aninow ii) 、短柄木包 ( Quercus glan2
dulif era var. brevipetiolata) 、化香 ( Platycarya st robilacea) 、青榨
槭 ( Acer cappadocicum)等. 灌木层 (含层间植物) 常见有哥兰叶
( Celast rus gem m atus) 、山葡萄 ( V itis am urensis) 、胡枝子 ( Les2
pedez a bicolor) 、悬钩子 ( R ubus spp. ) 、卫矛 ( Euonym us alatus) 、
忍冬 ( L onicera japonica) 、刺苞南蛇藤 ( Celast rus f lagellaris) 、绣
线菊 ( S pi raea salicif olia ) 、连翘 ( Forsythia suspensa ) 、荚 艹迷
( V iburnum dilatatum) 、木通 ( A kebia quinata) 、映山红 ( Rhodo2
dendron m ariesii) 、五味子 ( Schisandra chinensis) 、大叶铁线莲
( Clem atis heracleif olia)等. 草本层盖度约 20 %～30 % ,主要有
珍珠菜 ( L ysim achia clethroides) 、兔儿伞 ( S yneilesis aconitif oli2
a) 、天南星 ( A risaem a heterophyllum ) 、沙参 ( A denophora huna2
nensis) 、桔梗 ( Platycodon grandif lorus) 、鹿蹄草 ( Pyrola rotundi2
f olia subsp. chinensis) 、茜草 ( R ubia cordif olia) 、野菊 ( Dendran2
them a indicum) 、委陵菜 ( Potentilla chinensis) 、宽叶苔草 ( Carex
siderosticta) 、华北蒌斗菜 ( A quilegia yabeana) 、细叶苔草 ( Carex
stenophylla) 、油茫 ( S podiopogon cotulif era) 、苍术 ( A t ractylodes
lancea) 、红升麻 ( Astilbe chinensis ) 、黄精 ( Polygonatum sibi r2
icum) 、臭草 ( Melica scabrosa) 、龙牙草 ( A grimonia pilosa)等.
2. 2 　研究方法
2. 2 . 1 样方设置 　采用样方法取样 ,乔木样方 20m ×20m ,每个
乔木样方内设置 5 个 2m ×2m 的灌木样方. 调查记录乔木的种
类、数量、高度、胸径、基径、冠幅 ,灌木的种类、数量、高度、盖
度 ,同时记录各样地的海拔、坡度、坡向. 共设置调查了 28 个乔
木样方 ,140 个灌木样方 ,选择 14 个主要乔木和 22 个主要灌木
(含层间植物)种群进行种群生态位分析. 全部野外调查于 1995
年 6～8 月完成.
2. 2 . 2 生态位测度方法 　植物群落中种群对资源利用的生态
位宽度和种群间生态位重叠的测定可从两方面考虑 ,一是对同
类型资源 (如光)的利用 ,二是对多种类型资源 (如光、水、营养
元素等)的综合利用. 根据植物种群的特性 ,可以把群落调查中
的每个取样地视作“资源状态”,以各个种在不同取样地中的个
体数目、重要值、胸面积和等为指标 ,计算各个种群的生态位宽
度和种群间的生态位重叠. 在这种情况下 ,可以认为各个植物
种的指标综合反映了它对多种资源的利用 ,同时也反映了植物
种的空间关系等 [7 ] . 基于上述认识 ,本文以设置的样方作为资
源状态 ,以物种重要值为指标 ,对宝天曼落叶阔叶林主要植物
种群的生态位宽度和生态位重叠进行了研究.
1)生态位宽度测度方法
(a) Levins 生态位宽度
　　B i = - 6rj = 1 Pijlog Pij
式中 , B i 是种 i 的生态位宽度 , Pij是种 i 对第 j 个资源的利用占
它对全部资源利用的频度 ,即 Pij =
nij
N i
,而 N i = 6rj = 1 nij , nij为种 i
在资源 j 上的优势度 (本文即样方中物种的重要值) , r 为资源
等级数. 上述方程具有值域[0 ,log r ] [12 ] .
(b) Hurlbert 生态位宽度
　　B a =
B i - 1
r - 1
式中 , B i = 1/ 6rj = 1 ( P2ij ) , B a 为生态位宽度 , Pij 和 r 的含义同上
式. 该方程的值域为[0 ,1 ] [11 ] .
2)生态位重叠测度方法
　　N O = 6 nij 3 nkj / 6 n2ij 3 6 n2kj
式中 , N O 为生态位重叠值 , nij和 nkj为种 i 和 k 在资源 j 上的优
势度 (本文即样方中物种的重要值) [13 ] .
3 　结果与分析
3 . 1 　宝天曼落叶阔叶林主要乔木和灌木种群生态位
宽度
　　生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状况
的尺度 ,种群生态位宽度越大 ,则它对环境的适应能力
越强. 由表 1 和表 2 可见 ,Levins 和 Hurlbert 两种生态
位宽度公式的测度结果基本一致. 主要乔木种群中 ,锐
齿栎、漆树、椴树和千金榆等具有较大的生态位宽度 ,
其 LB 值和 HB 值分别为 18. 572、7. 488、7. 369、6. 710
和 0. 889、0. 680、0. 592、0. 604 ;青榨槭、茅栗、白蜡和
短柄木包的生态位宽度较小 ,其 LB 值和 HB 值分别为
1. 975、1. 996、2. 310、2. 948 和 0. 200、0. 202、0. 279、
0. 317. 主要灌木种群中 ,哥兰叶、山葡萄、胡枝子和红
毛悬钩子具有较大的生态位宽度 ,其LB 值和 HB 值分
别为 18. 964、14. 479、13. 251、10. 901 和 0. 908、
0. 799、0. 785、0. 723 ;忍冬、木通、三叶木通和多花胡枝
子的生态位宽度较小 ,其LB 值和 HB 值分别为1. 984、
1. 994、1. 999、1. 999 和 0. 201、0. 201、0. 202、0. 202. 这
种结果反映了该区落叶阔叶林中主要乔木和灌木种群
的地位以及它们分布的均匀程度. 事实上 ,锐齿栎、椴
树、漆树和千金榆等是该区落叶阔叶林乔木层的主要
优势种 ,数量多 ,分布广 ,在创造群落内部独特环境中
起重要作用 ,生态幅度较大 ,对环境资源的利用能力较
强 ,故其生态位宽度也较大. 同样 ,哥兰叶、山葡萄、胡
枝子和红毛悬钩子等是该范围落叶阔叶林灌木层的主
要优势种 ,所以它们的生态位宽度也较大. 相反 ,白蜡、
青榨漆、茅栗和短柄木包等在乔木层的地位较低 ,对环
境资源的利用能力较弱 ,其中白蜡和青榨槭虽然数量
不少 ,但它们对环境条件的要求较高 ,在该海拔范围分
布不够均匀 ,分布范围较小 ;茅栗和短柄木包的最适分
布区低于该海拔范围 ,它们不仅数量少 ,而且分布范围
也较小 ,最终导致它们的生态位宽度较小. 同样 ,由于
忍冬、木通、多花胡枝子和三叶木通等对该区的环境资
源利用能力较弱 ,在灌木层的数量较少或分布相对比
662 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 1 　宝天曼落叶阔叶林主要乔木种群生态位宽度
Table 1 Niche breadths of main tree species in deciduous broad2leaved for2
est in Baotianman
种号
Species
No.
种　名
Species name
LB HB
1 锐齿栎 Quercus aliena var. acuteserrata 18. 527 0. 889
2 漆树 Toxicodendron vernicif l num 7. 488 0. 680
3 椴树 Tilia t uan 7. 369 0. 592
4 千金榆 Carpinus cordata 6. 710 0. 604
5 山杨 Populus davidiana 6. 243 0. 654
6 野核桃 J uglans cathayensis 5. 398 0. 505
7 小叶青冈 Quercus glandulif era 4. 925 0. 494
8 三亚乌药 L indera obt usiloba 4. 748 0. 481
9 黑椋子 Cornus poliophylla 3. 657 0. 430
10 短柄木包 Quercus glandulif era var. brevipetiolata 2. 948 0. 317
11 化香 Platycarya st robilacea 2. 773 0. 343
12 白蜡 Fraxinus chinensis 2. 310 0. 279
13 茅栗 Castanea seguinii 1. 996 0. 202
14 青榨槭 Acer cappadocicum 1. 975 0. 200
LB :Levins 生态位宽度 Levins niche breadth , HB : Hurlbert 生态位宽度
Hurlbert niche breadth. 下同 The same below.
表 2 　宝天曼落叶阔叶林主要灌木种群生态位宽度
Table 2 Niche breadths of main shrub species in deciduous broad - leaved
forest in Baotianman
种号
Species
No.
种　名
Species name
LB HB
1 哥兰叶 Celast rus gem mat us 18. 964 0. 908
2 山葡萄 V itis am urensis 14. 479 0. 799
3 胡枝子 Lespedeza bicolor 13. 251 0. 785
4 红毛悬钩子 R ubus pinf aensis 10. 901 0. 723
5 连翘 Forsythia suspensa 7. 509 0. 609
6 卫矛 Euony m us alat us 7. 304 0. 616
7 刺苞南蛇藤 Celast rus f lagellaris 7. 085 0. 586
8 高丽悬钩子 R ubus coreanus 6. 989 0. 597
9 山麻杆 A lchornea davidii 5. 276 0. 501
10 五味子 Schisandra chinensis 4. 405 0. 448
11 喜阴悬钩子 R ubus mesogaeus 3. 433 0. 405
12 荚迷 V iburnum dilatat um 3. 405 0. 401
13 野葡萄 V itis f lex uosa 3. 217 0. 367
14 溲疏 Deutzia scabra 3. 196 0. 367
15 五加 Acanthopanax gracilistyl us 2. 951 0. 385
16 杭子梢 Cam pylot ropis macrocarpa 2. 818 0. 343
17 多腺悬钩子 R ubus phoenicolasius 2. 382 0. 319
18 苦皮藤 Celast rus angulat us 2. 000 0. 202
19 三叶木通 A kebia t rif oliata 1. 999 0. 202
20 多花胡枝子 Lespedeza f loribunda 1. 999 0. 202
21 木通 A kebia quinata 1. 994 0. 201
22 忍冬 L onicera japonica 1. 984 0. 201
较集中 ,最终导致它们的生态位宽度也较小.
3 . 2 　宝天曼落叶阔叶林主要乔木和灌木种群间生态
位重叠
　　当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因
素 (食物、营养成分、空间等) 时 ,就会出现生态位重叠
现象[4 ] . 生态位重叠较大的种群要么有相近的生态特
性 ,要么对生境因子有互补性的要求 ,即生态位重叠是
两个种在其与生态因子联系上的相似性[3 ] . 由表 3 和
表 4 可见 ,乔木的青榨槭和三亚乌药、黑椋子和椴树以
及野核桃和椴树等种群之间具有较大的生态位重叠 ,
其 NO 值分别为 0. 735、0. 660 和 0. 602 ;灌木中的三
叶木通和多花胡枝子、杭子梢和忍冬、苦皮藤和五味子
以及哥兰叶和山葡萄等种群之间的生态位重叠较大 ,
其 NO 值分别为 1. 000、0. 845、0. 833 和 0. 736. 事实
上 ,上述各种对具有相似的生物生态学特征 ,对生境的
要求比较相近 ,即在水平维度上有较高的重叠. 乔木种
对青榨槭和三亚乌药以及灌木种对三叶木通和多花胡
枝子、杭子梢和忍冬等在取样海拔范围分布较窄 ,但比
较喜欢生长在一起 ;椴树、漆树等乔木以及哥兰叶、五
味子、山葡萄等灌木的生态幅度较大 ,在取样海拔范围
属于广布种.
　　虽然对生境要求比较相近的种群间生态位重叠较
大 ,但同属的种群之间由于生物学生态学特征更为相
似 ,在一定程度上对环境资源需求分化 ,导致生态位重
叠程度降低 ,以便使它们共存于某一小生境中 ,具有长
期生存适应的生态学意义[9 ] . 本文研究结果与该结论
基本一致 ,由表 3 和表 4 可知 ,同属的乔木种群锐齿
栎 、小叶青冈和短柄木包两两之间的生态位重叠较小 ,
其 NO 值分别为 0. 154、0. 116 和 0. 同属的灌木种群
红毛悬钩子、高丽悬钩子、喜阴悬钩子和多腺悬钩子两
两之间除红毛悬钩子和喜阴悬钩子间的 NO 值 0. 292
稍高外 ,红毛悬钩子和多腺悬钩子间的 NO值为
表 3 　宝天曼落叶阔叶林主要乔木种群间生态位重叠(种序号同表 1)
Table 3 Niche overlaps ( NO) among main tree species in deciduous broad2leaved forest in Baotianman ( species No. as table 1)
种号
Species
No.
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1 0. 208 0. 178 0. 189 0. 523 0. 132 0. 154 0. 113 0. 106 0. 116 0. 177 0. 242 0. 414 0. 050
2 0. 083 0. 072 0. 051 0. 481 0. 526 0. 287 0. 119 0 0. 167 0. 022 0 0
3 0. 393 0. 072 0. 602 0. 284 0. 024 0. 660 0. 305 0. 46 0. 254 0 0
4 0. 019 0. 129 0. 202 0. 411 0. 217 0 0. 446 0. 237 0 0. 513
5 0 0. 071 0. 009 0 0. 083 0. 040 0. 074 0. 294 0
6 0. 345 0. 134 0. 4610 0 0 0 0
7 0. 125 0. 042 0 0 0 0 0
8 0 0. 215 0 0. 127 0 0. 735
9 0 0. 210 0. 058 0 0
10 0 0 0 0
11 0. 034 0 0
12 0 0
13 0
7623 期 　　　　　　　　　　　　　　史作民等 :宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征 　　　　　　　　　
表 4 　宝天曼落叶阔叶林主要灌木种群间生态位重叠(种序号同表 2)
Table 4 Niche overlaps ( NO) among main shrub species in deciduous broad2leaved forest in Baotianman ( species No. as table 2)
种号
Species
No.
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
1 0. 736 0. 476 0. 361 0. 253 0. 260 0. 304 0. 333 0. 353 0. 264 0. 114 0. 206 0. 236 0. 112 0. 110 0. 049 0. 182 0. 187 0. 162 0. 162 0. 113 0. 027
2 0. 332 0. 306 0. 271 0. 144 0. 378 0. 422 0. 119 0 0. 123 0. 368 0. 089 0 0. 041 0. 214 0. 009 0 0 0 0. 296 0. 144
3 0. 560 0. 222 0. 257 0. 183 0. 060 0. 193 0. 391 0 0. 243 0. 113 0. 393 0 0 0. 227 0. 470 0 0 0 0
4 0. 513 0. 067 0. 329 0. 292 0. 032 0. 237 0 0. 083 0. 353 0. 286 0 0 0. 097 0. 285 0 0 0. 220 0
5 0. 249 0. 065 0. 441 0. 076 0. 068 0. 192 0 0. 301 0. 087 0. 112 0. 016 0. 145 0 0 0 0. 699 0
6 0. 282 0. 195 0. 547 0. 195 0. 299 0. 050 0. 184 0 0. 567 0. 137 0. 054 0 0. 565 0. 565 0. 071 0. 103
7 0. 170 0. 208 0. 107 0. 187 0. 092 0. 212 0. 216 0. 347 0. 149 0 0 0. 310 0. 310 0 0. 293
8 0. 328 0. 092 0 0 0. 398 0 0. 051 0. 091 0 0 0. 266 0. 267 0. 638 0. 179
9 0. 233 0. 124 0 0. 220 0 0. 129 0 0. 027 0 0. 672 0. 674 0 0
10 0. 087 0 0. 113 0. 092 0. 184 0. 045 0. 686 0. 833 0. 346 0. 391 0 0
11 0. 252 0. 081 0. 217 0. 373 0. 087 0 0 0. 252 0. 250 0 0
12 0 0. 256 0. 134 0. 191 0 0 0 0 0 0
13 0 0. 062 0 0 0 0. 326 0. 326 0 0
14 0. 058 0. 022 0. 197 0 0 0 0 0
15 0. 028 0. 254 0 0. 191 0. 191 0 0
16 0. 097 0 0 0 0 0. 845
17 0. 339 0 0 0 0
18 0 0 0 0
19 1. 000 0 0
20 0 0
21 0
0. 097 ,其它两两间的 NO 值都为 0 ;山葡萄和野葡萄
间的 NO 值为 0. 089 ;胡枝子和多花胡枝子间以及木
通和三叶木通间的 NO 值为 0.
3 . 3 　生态位宽度、生态位重叠与种间联结性
　　由于生态位宽度、生态位重叠和种间联结性都是
用来反映物种本身固有的特征指标 ,所以它们之间存
在一定的联系. 生态位宽度较大的物种 ,对资源的利用
能力较强 ,分布较广 ,因而与其它种群间的生态位重叠
较大[1 ] . 如本研究中生态位宽度较大的锐齿栎、漆树、
椴树和千金榆等乔木以及哥兰叶、山葡萄、胡枝子和红
毛悬钩子等灌木与其它多数乔木种群和灌木种群间的
生态位重叠较大. 生态位宽度较小的物种 ,对资源的利
用能力较弱 ,分布不够广泛 ,与其它种群间的生态位重
叠较小 ,如本研究中生态位宽度较小的青榨槭、茅栗、
短柄木包等乔木和苦皮藤、木通、忍冬等灌木与多数乔
木和灌木种群之间没有生态位重叠. 植物种如具有较
大的生态位 ,则种间的生态位重叠值也较高[9 ]并不完
全正确 ,因为具有较宽生态位的物种本身的生物生态
学特性不一定相同 ,它们对资源的要求并不完全一致 ,
从而导致它们之间的生态位重叠不一定较高. 如本研
究中乔木种群间生态位重叠的最大值出现在青榨漆和
三亚乌药之间 ,但它们的生态位宽度并不大 ,尤其是青
榨漆的生态位宽度最小 ,其 LB 值和 HB 值分别仅为
0. 975 和 0. 200. 灌木种群间生态位重叠的最大值出现
在三叶木通和多花胡枝子之间 ,它们的生态位宽度也
较低 ,列倒数第三和第四位 ,其 LB 值和 HB 值同为
1. 999和 0. 202. 相反 ,生态位宽度较大的乔木种群锐
齿栎和漆树之间的 NO 值并不大 ,仅为 0. 208. 虽然生
态位宽度列第一和第二的灌木种群哥兰叶和山葡萄之
间的 NO 值较高 ,为 0. 736 ,但它们与生态位宽度第三
的胡枝子间的 NO 值并不很高 , 分别为 0. 476 和
0. 361.
1)史作民. 1998. 河南宝天曼保护区植物群落多样性研究 (博士生毕业论
文) .
　　物种间的联结性与其生态位重叠之间有较大的相
关性 ,种间联结高的种对 ,一般有高的生态位重叠[10 ] .
种间联结性研究1)结果表明宝天曼落叶阔叶林乔木种
对黑椋子和椴树、黑椋子和野核桃、青榨漆和三亚乌药
间均有显著或一定的正联结 ,其 X2 值分别为 9. 404、
7. 242 和 4. 241 ,由表 3 可以看出它们之间的生态位重
叠也很大 ,其 NO 值分别为 0. 660、0. 461 和 0. 735 ;黑
椋子和山杨以及野核桃和山杨之间有最强的负联结 ,
其 X2 值均为 - 4. 075 ,它们之间的生态位重叠也很小 ,
分别为 0 和 0. 132. 灌木种对三叶木通和多花胡枝子、
杭子梢和忍冬以及苦皮藤和五味子之间有显著或一定
的正联结 ,其 X2 值为 16. 65、7. 336 和 5. 477 ,它们之
间的生态位重叠也很大 ,其 NO 值分别为 1. 000、
0. 845和 0. 833 ;五加和胡枝子、喜阴悬钩子和胡枝子
以及五味子和山葡萄之间有最强的负联结 ,其 X2 值均
为 - 4. 84 ,它们之间不存在生态位重叠 ,其 NO 值均为
0. 由此可见 ,种群间的正联结性越强 ,其生态位重叠值
就越大 ;反之 ,种间群的负联结性越强 ,其生态位重叠
862 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
值就越小.
4 　结 　　论
4 . 1 　Levins 和 Hurlbert 两种生态位宽度公式的测度
结果基本一致 ,锐齿栎、漆树、椴树、千金榆等主要优势
乔木种群和哥兰叶、山葡萄、胡枝子、红毛悬钩子等主
要灌木种群的生态位宽度较大 ,青榨槭、茅栗、白蜡、短
柄木包等乔木种群和忍冬、木通、三叶木通、多花胡枝子
等灌木种群的生态位宽度较小.
4 . 2 　具有近相似环境要求的物种间生态位重叠较大 ,
青榨槭和三亚乌药、黑椋子和椴树以及野核桃和椴树
等乔木种群之间具有较大的生态位重叠 ,三叶木通和
多花胡枝子、杭子梢和忍冬、苦皮藤和五味子以及哥兰
叶和山葡萄等灌木种群之间的生态位重叠较大.
4 . 3 　生态位宽度较大的物种由于对资源的利用能力
较强、分布较广而与其它种群间的生态位重叠较大 ,生
态位宽度较小的物种由于对资源的利用能力较弱、分
布不够广泛而与其它种群间的生态位重叠较小 ,具有
较大生态位宽度的种群之间的生态位重叠并不一定较
高.
4 . 4 　物种间的联结性与其生态位重叠之间有较大的
相关性 ,种群间的正联结性越强 ,其生态位重叠值就越
大 ;反之 ,种群间的负联结性越强 ,其生态位重叠值就
越小.
致谢 　承蒙蒋有绪先生审阅 ,特此致谢.
参考文献
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作者简介 　史作民 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,助理研究员. 研究方向
为植被生态学、生物多样性保护和森林可持续经营. 发表中英
文论文 10 余篇. E2mail :Shizm @fee. forestry. ac. cn
9623 期 　　　　　　　　　　　　　　史作民等 :宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征