全 文 ：西双版纳热带次生植被不同抚育方式下的群落学分析*
唐建维* * 张建侯 宋启示 冯志立 (中国科学院西双版纳热带植物园, 勐腊 666303)
摘要 对西双版纳勐仑地区的热带雨林刀耕火种撩荒后在不同抚育方式下恢复起来的次生植被进行了群落
数量特征、种群年龄结构及立木材积与蓄积量的比较分析, 并探讨了热带次生植被的抚育管理方式及途径. 结
果表明, 在900m2的固定样地上, 天然更新的次生群落计有维管束植物 73 种, 分属于36 科59 属.其科、属、种组
成比经人工抚育的次生群落分别高 24. 14%、43. 90% 和 75. 56% , 其结构层次也较复杂,但材积量仅为后者的
1/ 4.
关键词 热带次生植被 群落学特征
Community analysis on secondary tropical vegetations in Xishuangbanna. Tang Jianw ei, Zhang Jianhou, Song Q ishi
and Feng Zhili ( Xishuangbanna T rop ical Botanical Garden, A cademia Sinica, Mengla County 666303) Chin . J .
A pp l . Ecol . , 1999, 10( 2) : 135~ 139.
Two secondar y vegetations reg enerated from the tropical rain forest in Menglun, Xishuangbanna after its. slashand
burn cultivation were comparativ ely analyzed on t heir quantitativ e characteristics of community, population age struc
ture, standing tree volume and stand volume. T he results show that in a 900m2 fix ed plot, the natura secondary com
munity had 73 species, 59 gener a and 36 families of vascular plants. and the numbers of family, genus and species in
it w er e 24. 14% , 43. 9% and 75. 56% respectively higher than t hose of secondar y community w ith artificial tending .
The structure of the natural secondary community was also more complex than that of the art ificial one, while the
stand volume of the former w as only 1/ 4 as much as that of the latter.
Key words Secondary tropical vegetation, Community characterist ics.
* 国家自然科学基金( 38970168 ) 和中国科学院! 九五∀重大项目
( KZ95J0402)资助项目.
* * 通讯联系人.
1996- 10- 14收稿, 1997- 05- 30接受.
1 引 言
植被次生演替一直是植被动态研究的主要内容之
一.国外学者曾对不同次生植被做过大量研究工作,并
从次生植被演替的理论、方法及演替的原因和内在机
制等方面进行了较深入的研究和探讨[ 10~ 16] ; 我国学
者对温带的草甸、亚热带的常绿阔叶林及热带雨林次
生植被的物种组成、结构特征及演替动态等进行了研
究[ 2~ 7] .西双版纳热带森林由于刀耕火种、乱砍滥伐
等人为干扰,森林面积日趋减少,取而代之的是大片次
生灌丛及恶性杂草. 对这大片次生灌丛应采取怎样的
方式和措施加以保护和改造, 使其尽快恢复成林, 已是
人们热切关注的问题之一.为此,从 1978年开始, 在西
双版纳小勐仑的葫芦岛上,对热带雨林经刀耕火种撩
荒后形成的次生群落进行了长期综合定位观测,并对
部分次生群落进行了适当人工抚育和改造, 以便比较
分析次生群落在不同抚育方式下的群落结构特征及其
演替动态变化, 为热带次生林的保护与利用提供科学
依据.
2 自然概况与研究方法
研究地点位于西双版纳小勐仑的葫芦岛上( 21#54∃ N, 101#
46∃ E) ,属西南热带季风气候,一年分为干热、湿热及雾凉 3 季,
3~ 5月为干热季 ,气温较高, 雨量少 ; 6~ 10 月为雨季, 气候湿
热,全年 85%的雨水集中在此期间降落; 11 月至翌年 2 月为雾
凉季节, 降水量减少, 但早晚浓雾弥漫, 空气湿度较大; 年均气
温为 21. 6% , 最热月平均气温 25. 3% , 最冷月平均气温
15. 5% , 年均降雨量 1557. 0mm, 年均日照 1828. 0h, 有雾日数
173. 7d, 终年无霜,土壤为砖红壤, 土层深厚, pH6. 0.
调查样地均为 1978 年刀耕火种撩荒后作为固定样地后而
恢复起来的更新群落, 现正处于先锋植物群落阶段, 林龄均为
12a. 样地代号分别为&、∋ , 样地面积 900m2 ,其原生植被为热
带季节性雨林, 其中& 号样地在植被的恢复过程中, 未经任何
人工抚育,坡向 SE,坡度 12#; ∋号样地在撩荒后 3 年进行了一
次人工抚育 ,砍除了林内的灌木和杂草, 并人为地种植了一些
珍贵速生及经济价值较高的树种, 如川楝( Melia toosenden)、云
南石梓( Gmelina arbor ea)、浆果乌桕( Sap ium baccatum )、催吐
萝芙木 ( Rauv olf ia vomitor ia)、大叶藤黄( Gar cinia xanthochy
mus)、风吹楠 ( Horsf ieldia glabra)和芒果 ( Mangif era indica)
等,坡向 SE,坡度 10#.
调查中, 全部观测记录样地内胸径> 2. 5cm 的乔木、藤本
等植物,并在样方的四角和中心设置了 5 块 2m ( 2m 的小样
方,以调查胸径 2. 5cm 以下的乔木幼苗、幼树、灌木及草本植
物.
应 用 生 态 学 报 1999 年 4 月 第 10 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 1999, 10( 2))135~ 139
3 结果与分析
3. 1 群落的组成
根据 900m2 样地的调查统计资料(表 1) , &号样
地有维管束植物 73种,分属于 36科 59属,热带科、属
占85%以上,大戟科( 8属 8种)、茜草科( 7属 7种)、
番荔枝科( 3属 3种)、桑科( 2 属 5种)较为突出,其次
是亚热带的樟科( 3属 6 种)、蝶形花科( 2属 4种)等
(但其属、种也为热带属、种) , 其余的科大多为单属、
种. ∋号样地有维管束植物 45 种, 分属于 29 科、41
属,主要是以大戟科( 5属 6种)、樟科( 3属 5种)、蝶形
花科( 2属 3种)占优势(其科、属组成也以热带科、属
为主) ,其余的科大多为单属、种. 其科、属、种组成要
比&号样地分别减少 24. 14%、43. 9%和 75. 56%. 除
去人工种植的几个种外, 其科、属组成则比&号样地更
少,表明未经人工抚育的自然更新群落在物种组成上
较为复杂、丰富.
表 1 两个群落的主要科、属组成
Table 1 Composition of dominant genus and families in two communities
科 名
Family name
&号样地 Plot &
属数
Genus
number
种数
Species
number
∋号样地 Plot ∋
属数
Genus
number
种数
Species
number
大戟科 Euphorbiaceae 8 8 5 6
茜草科 Rubiaceae 7 7 2 2
樟科 Lauraceae 3 6 3 5
桑科 Moraceae 2 5 - -
蝶形花科 Papilionaceae 2 4 2 3
番荔枝科 Annonaceae 3 3 - -
壳斗科 Fagaceae 2 2 - -
楝科 Meliaceae 2 2 2 2
漆树科 Anacardiaceae 2 2 1 1
马鞭草科 Verbenaceae 1 2 - -
八角枫科 Alangiaceae 1 2 - -
芸香科 Rutaceae 1 1 2 2
姜科 Zingiberaceae 1 2 - -
菝契科 Smilacaceae 1 2 1 1
禾本科 Gramineae 2 2 3 3
(其余 21科略) (其余 20科略)
3. 2 物种多样性与均匀度指标
物种多样性反映群落功能的组织特征[ 1, 7, 8] ,通常
用 Simpson指数或 ShannonWiener 指数来测度,而后
者则对生境差异最敏感[ 7, 8] . 从两个样地的多样性指
数( D )和均匀度指标( J ) (表 2)可以看出: &号样地多
样性指数在乔木层和下木层均高于 ∋号样地,均匀度
乔木层的稍低于 ∋号样地,下木层的则高于∋号样地.
这主要是∋号样地的灌木和草本层被彻底砍伐过, 改
变了林内小环境,使一些需在较荫湿环境条件下生长
的幼苗、幼树难以侵入,只有那些生态幅度较宽的阳性
树种如椴叶山麻杆 ( A lchornea t iliaef ol ia )、草鞋木
( Macaranga henryi )、毛紫薇 ( Lagest roem ia tomen
tosa)等生长起来, 而且成团状分布. 而 &号样地是天
然更新起来的植物群落, 除那些阳性树种外, 一些在幼
苗、幼树阶段喜荫性的树种如金刀木 ( Barr ingtonia
macr ostachya)、榕树( Ficus sp. )等生长起来,除灌木层
中的大花哥纳香( Goniothalamus grif f ithii )、假海桐
( Pit tosporop sis ker ri i )成丛生长外, 大多均匀分布在群
落中.
表 2 两个群落的多样性指数
Table 2 Diversity indexes of two communities
层 次
Layer
样地号
No.
面积
Area
(m 2)
总株数
T otal
individual
总种数
Total
species
D J
乔木 & 900 317 43 4. 28 79. 0
T ree ∋ 900 105 21 3. 58 81. 65
下木 & 5( 2( 2) 127 35 4. 45 87. 0
Under w ood ∋ 5( 2( 2) 89 22 3. 19 67. 16
3. 3 群落结构特征
由于两块样地的抚育方式不同, 导致群落环境上
的差异,故在群落的层次结构上也有所不同(图 1) : I
号样地较为复杂, 可分为乔木层( &、∋、∗)、灌木层
( &、∋)和草本层. ∋号样地较为简单, 可分为乔木层
( &、∋)、灌木层及草本层.
3. 3. 1 乔木层 &号样地乔木 &层主要由白背桐
( Mallotus paniculata)和山乌桕( Sap ium discolor )组
成,高度 12~ 15m, 平均胸径 13~ 18cm,盖度达 0. 7左
右;乔木 ∋层高约 8 ~ 12m, 主要以木姜子 ( L itsea
sp. )、云南樟( Cinnamomum glandulif erum )和山木患
( Harpul lia cupanioides )等组成, 上层乔木白背桐、山
乌桕的个体仍占一定比例,平均胸径达 8~ 12cm,盖度
约 0. 6左右.乔木∗层高约 5~ 8m,平均胸径 4~ 6cm.
除乔木∋层的部分个体外,主要由假海桐、西南猫尾木
( Dolichandrone stipulata)、蒲桃( Sy zygium sp. )、滇
银柴 ( Apor usa yunnanensis )、披针叶楠木 ( Phoebe
lanceolata)等组成,个体密度较大,株数约占整个乔木
层的 2/ 3,其中以假海桐占优势, 约占该层株数的 1/ 3.
∋号样地的乔木 &层由白背桐、山乌桕及人工种
植的浆果乌桕、川楝等组成, 主要以白背桐占优势, 其
株数约占 1/ 2,高度约 15~ 20m, 平均胸径 18~ 22cm,
乔木∋层以鸡血藤( Mil let tia sp. )、草鞋木、滇银柴及
人工种植的潺槁木姜子( Li tsea glut inosa )、风吹楠等
组成,高约 10m,平均胸径 8~ 12cm, 种类较少且稀疏,
盖度仅为 0. 2左右.
3. 3. 2 灌木层 两块样地的灌木层和乔木层一样, 在
层次和种类组成上都存在着较大差异, &号样地的灌
木层可分为两层, &层除一些乔木幼树外,主要由大花
哥纳香、鸡血藤 ( Mil let ia sp. )、银背巴豆 ( Cr oton ar
gy ratus )等组成,假海桐占较大比例, 高度2~ 4m; ∋
136 应 用 生 态 学 报 10卷
图 1 两个群落的垂直结构图
Fig. 1 Vert ical st ructure of tw o secondary tropical communit ies.
I 号样地: 1.白背桐 Mallotus p aniculata , 2.山乌桕 Sapium di scolor , 3.木姜子 L i tsea sp . , 4.云南樟 Cin namom um glandul if erum , 5.金刀木 Barringto
nia macrostachya, 6.山木患 Harp ull ia cupaioides, 7.蒲桃 S yzygium sp. , 8.笔管榕 Ficus v i rens, 9.清香木姜子 L i tsea euosma , 10.假鹊肾树 Pseudost re
blus indica , 11.假海桐 Pi ttosp oropsis kerri i , 12.披针叶楠木Phoebe lanceolata , 13.滇银柴 Ap orusa yunnanensi s, 14.金毛榕 Ficus f ulva , 15.西南猫尾木
Doli chandrone st ip ulata, 16. 鸡血藤 Mil let tia sp. , 17.大花哥纳香 G oniothalamus grif f i thi i , 18. 马唐 Digi taria sanguinali s; II 号样地: 1.浆果乌桕
Sapium di scolor , 2.白背桐 Mallotuspaniculata , 3.风吹楠 H orsf ieldia glabra ,4.潺槁木姜子 L i tsea glut inosa , 5.芒果 Mang if era indica, 6. 滇银柴 A
p orusa yu nnanensi s, 7.披针叶楠木 Phoebe lanceolata , 8.草鞋木 Macaranga henryi , 9.鸡血藤 Mille tt ia sp. , 10.大花铁屎米 Canthium horridum, 11. 椴
叶山麻杆 Alchornea ti liaef olia, 12.马唐 Digi tar ia sanguinali s, 13.莠竹 Microstegium cil iatum .
层以玉叶金花( Schiz omussaenda dehiscens )、大花铁屎
米( Canthium hor ridum )、弯管花 ( Chasal ia curvi lo
r a)、草鞋木为常见;而 ∋号样地则由喜阳性的草鞋木、
椴叶山麻杆、披针叶楠木、鸡血藤等组成, 其种类远没
有&号样地复杂,而且较稀疏,盖度约 0. 2,高度约 2m
左右,表明 ∋号样地由于林内环境的改变,不利于一些
喜荫湿环境的幼苗生长, 导致种类较少,而&号样地的
林内环境则完全按自然规律演变, 故在灌木层的种类
组成上较多且复杂.
3. 3. 3草本层 &号样地的草本层中除了大量的幼苗
外,草本种类则较少.幼苗层中常见的大多为乔、灌木
种类如假海桐、蒲桃、木姜子、假苹婆( Ster cul ia lance
olata)等,草本种类仅为马唐( Digitaria sanguinalis )、
山姜( A lp inia sp. )等,盖度约为 0. 1; 而 ∋号样地则以
马唐占绝对优势, 其次为飞机草( Eupatorium odora
tum )、莠竹 ( M icrostegium ci liatum ) ; 而乔、灌木植物
的幼苗不仅种类少, 数量也少.
综上可见, &号样地在层次结构上较复杂,且种类
组成丰富多样, 以喜荫湿的种类如蒲桃、假海桐、瓜馥
木( Fissist igma maclur ei )等为主要组成; 而 ∋号样地
结构、层次简单, 由于人工抚育导致林内光照增强, 其
组成种类是以喜阳的植物如草鞋木、椴叶山麻杆、披针
叶楠木等为主, 致使林内种类稀少.这充分表明了由于
不同的抚育方式导致了两群落在物种组成、层次结构
等方面的差异.
两群落间物种组成的相似性, 可通过两群落间的
相似系数来衡量.本文采用群落组成的物种数来计算,
根据下列公式[ 9] :
IS = 2C / ( A + B ) ( 100
式中, C 为两样地的共有种数, A 、B 分别为两样地的
物种数.通过计算,两样地乔木层组成树种的相似性为
21. 88%, 下木层物种相似性为 30. 77% . 这表明两群
落物种组成的相似程度较低, 差异较大.
3. 4 种群结构
种群年龄结构在一定程度上客观地反映了各种群
在群落中的地位和作用, 也反映群落发展变化趋势.根
据对热带次生林种群年龄结构在立木级划分上所作的
调整标准[ 6] ,将两块样地优势种群的调查资料进行整
理分级(图 2) , 从中可以看出: &号样地白背桐、山乌
桕的立木级结构呈倒金字塔形, 且缺乏 I 级幼苗和 ∋
级幼树,主要由 ∗、+级的个体组成,为衰退型种群,作
为先锋树种,将在 5年的时间内从群落中衰亡,在调查
中已发现, 其 ∗、+级的个体正在逐渐死亡. 而其余 4
个种群均为基部宽而顶部狭窄的金字塔形,幼苗、幼树
占该种群的 80%以上, 为增长型种群. 作为优势种将
在群落中保持较长时间的优势地位. 这主要是因为阳
性先锋树种白背桐、山乌桕占据群落后, 相继迅速发
展,并成为群落的主要优势种, 由此改变了群落的生
境,使一些在幼苗、幼树阶段喜荫的树种如木姜子、假
海桐、披针叶楠木等侵入群落中并发展成为群落的优
势种,而且幼苗、幼树数量充足. 而喜阳性的树种如白
背桐、山乌桕等的幼苗、幼树却难以生长. 这表明该群
落随着先锋树种白背桐、山乌桕的衰亡,将形成以木姜
子、假海桐、披针叶楠木等为优势的次生群落, 但假海
桐、滇银柴、披针叶楠木等为演替进程中的过渡种或伴
生种,现阶段虽为增长型种群,但随着演替的进行,最
1372 期 唐建维等:西双版纳热带次生植被不同抚育方式下的群落学分析
图 2 两个群落中主要种群的立木级结构
Fig. 2 T ree class structure of dominant populations in tw o communit ies.
I号样地: 1.白背桐 Mallotu s panicu lata , 2.假海桐 Pi ttosp orop si s ker rii ,
3.滇银柴 Aporusa yunnanensis , 4. 山乌桕 Sapium discolor , 5.木姜子
L i tsea sp. , 6.披针叶楠木 Phoebe lanceolata; ∋号样地: A .白背桐 Mal
lotus paniculata, B. 浆果乌 桕 Sap ium baccatum, C. 川 楝 Mel ia
toosend en, D .鸡血藤 Mell ett ia sp. , E.山乌桕 Sapium di scolor , F.草鞋木
Macaranga henryi .
终将被其它物种所替代. 而木姜子作为热带雨林的成
分种,将发展成为群落的主要优势种之一. ∋号样地中
仅有鸡血藤、草鞋木的立木级结构为金字塔形,主要由
I级的幼苗和 ∋级的幼树组成;其余 4 个种均为倒金
字塔型,不仅缺乏幼苗、幼树, 且其个体均为+、,级的
大树, 对于作为先锋树种的白背桐和山乌桕将和 I 号
样地的两个树种一样很快从群落中衰亡;而浆果乌桕、
川楝为人为定植的速生树种, 其幼苗、幼树难以适应其
生境, 致使种群不能渐进发展, 在现阶段为! 衰退型种
群∀,主要是从种群的发展趋势而言, 但它们并不会很
快就从群落中衰亡, 因在热带森林中树木的林龄达百
年甚至数百年者随处可见.这表明随着演替的进行,先
锋树种白背桐、山乌桕的衰亡, ∋号样地将形成以鸡血
藤、草鞋木、浆果乌桕、川楝为优势的次生群落,但鸡血
藤和草鞋木,正如前所述,是为演替进程中的过渡种和
伴生种,随着演替的进程,最终要从群落中衰亡.
从以上两块样地优势种群的立木级结构分析可看
出, &号样地除先锋树种白背桐、山乌桕为衰退型种群
外,增长型种群较多,且群落的组成种类较复杂; 而 ∋
号样地多为衰退型种群, 且群落种类较单纯, 表明 &号
样地要演替到它的顶极群落 热带雨林的时间则要
比∋号样地短一些, 说明目前两个群落中种间竞争的
激烈程度,尤其是&号样地.这也正是处于演替先锋阶
表 3 两个群落中主要树种的重要值及材积
Table 3 important value and timber volume of dominant trees in two communities
植物名称
Species
&号样地 Plot I
株 数
Individual num ber
重要值
Important value
材积( m3)
Timber volume
∋号样地 Plot ∋
株 数
Individual number
重要值
Important value
材积( m3)
Timber volume
白背桐 Mallotus paniculatus 40 67. 12 2. 6122 34 65. 91 3. 0628
山乌桕 Sapium di scolor 16 21. 40 0. 9938 13 26. 67 1. 3738
假海桐 Pit tospor opsis kerri i 77 38. 63 0. 0733 - - -
滇银柴 Aporusa yunnanensi s 23 23. 18 0. 0762 3 10. 53 0. 0004
披针叶楠木 Phoebe lanceolata 15 15. 23 0. 0350 1 19. 60 0. 0002
木姜子 L it sea sp. 24 18. 41 0. 3549 - - -蒲 桃 Syzygium sp. 16 11. 26 0. 0551 - - -
大花铁屎米 Canthium hor rid um 13 12. 83 0. 0296 - - -
西南猫尾木 Dolichand rone stip ulata 15 8. 90 0. 0716 - - -
毛紫薇 Lagest roemia tomen tosa 2 8. 18 0. 0505 1 4. 92 0. 0070
笔管榕 Ficus vi re 11 6. 87 0. 0216 - - -假雀肾树 Pseudost reblus indica 8 5. 51 0. 0462 - - -
草鞋木 Macaranga henryi 1 4. 35 0. 0016 3 21. 81 0. 0123
榕 树 Ficus sp. 1 2. 90 0. 0035 - - -
印度栲 Castanopsis indica 6 4. 91 0. 0534 - - -
清香木姜子 L it sea euosma 2 4. 86 0. 0181 - - -
华瓜木 Alangium chinensis 1 3. 47 0. 0161 - - -气达榕 Ficus r acemosa 5 5. 67 0. 0808 - - -
金刀木 Barringtonia macrostachya 5 3. 45 0. 0090 - - -
银背巴豆 Croton argyratu s 1 5. 53 0. 0018 - - -
假苹婆 S tercul ia lanceolata 3 4. 99 0. 0033 - - -
潺稿木姜子 L it sea g lut inosa 3 2. 78 0. 1052 6 10. 99 0. 0401
金毛榕 Ficus f ul va 3 2. 49 0. 0457 - - -山黄麻 Trema or ientali s - - - 1 3. 73 0. 0518
鸡血藤 Mil let tia sp. - - - 3 25. 41 0. 0068
川 楝 Melia toosenden - - - 13 33. 40 2. 0510
浆果乌桕 Sapium baccatum - - - 6 35. 33 4. 3282
布楂叶 Micr ocos paniculata - - - 1 5. 08 0. 0341
云南石梓 Gmelina arbonea - - - 2 7. 48 0. 7819风吹楠 H orsf ieldia glabra - - - 6 7. 37 0. 0656
(其余 18种略) (其余 7种略)
138 应 用 生 态 学 报 10卷
段的植物群落稳定性差的客观表现.
3. 5 材积与蓄积量
各个树种的材积根据公式: V = S ( H ( f ,式中,
V 为材积( m3 ) , S 为胸高断面积( m2 ) , H 为树干高
度, f 为每个树种的树干形数(因各树种的树干高度不
高,且又以胸高断面积计算,故树干形数忽略不计) .通
过计算,两个样地主要树种的材积分别为 4. 7619m3
和 11. 9596m3(表 3) , 加上未被列表中的其它树种的
材积,总材积分别达 5. 0882m3 和 12. 4898m3.可以看
出,经过人工抚育且定植的珍贵速生、经济价值较大树
种的 ∋号样地其材积约是 &号样地的 2. 5倍.仅从林
业生产的角度出发, 对大片次生灌丛采取人工抚育,人
为定植一些速生且经济价值较大的树种无疑是一条较
为有效的途径. 但在群落结构上层次简单,种类组成较
单纯,一旦砍伐,不利于生态环境的保护.
群落的更新质量, 包括群落的组成、结构等方
面[ 7] ,从以上分析可知,虽然 I号样地的材积量不如 ∋
号样地,但群落物种组成丰富、多样性指数高且结构层
次复杂,特别是林下植物的种类明显多于∋号样地,表
明 I号样地的更新质量优于经过人工抚育的 ∋号样
地.
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作者简介 唐建维,男, 1964 年生, 硕士, 主要从事植物种群和
植物群落动态方面的研究工作, 发表论文 15 篇, Email: Stznet
@ public. km. yn. cn.
1392 期 唐建维等:西双版纳热带次生植被不同抚育方式下的群落学分析