全 文 ：温度和湿度对长白山两种林型下土壤氮矿化的影响 3
周才平 3 3 　欧阳华　(中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101)
【摘要】　在实验室条件下 ,将不同含水量的两种森林类型的土柱分别置于 5、15、25 和 35 ℃条件下培养 30d ,分
析培养前后的 NH +4 2N 和 NO -3 2N 含量 ,确定土壤的净矿化速率. 结果表明 ,在温度为 5～35 ℃范围内 ,N 的矿化
速率与温度呈正相关. 在一定的含水量范围内 (0146～0154kg·kg - 1) ,净矿化速率随湿度的增加而升高 ,当含水
量超过该范围 ,净矿化速率则随含水量的升高而降低. 温度和湿度对土壤的矿化和硝化过程存在较明显的交互
作用. 建立了二维的方程 ( T ,θ)来描述温度和湿度对土壤 N 矿化速率的影响. 阔叶红松林土壤 N 矿化的最佳条
件是温度 35 ℃、含水量 0. 51kg·kg - 1 ;云冷杉林土壤 N 矿化的最佳条件是 35 ℃、含水量 0. 52kg·kg - 1 .
关键词 　矿化作用 　净矿化速率 　实验室培养 　温度 　湿度
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 04 - 0505 - 04 　中图分类号 　S714 　文献标识码 　A
Influence of temperature and moisture on soil nitrogen mineralization under two types of forest in Changbai Moun2
tain. ZHOU Caiping and OU YAN G Hua ( Institute of Geographic Science and N atural Resources , Chinese Academy
of Sciences , Beijing 100101) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (4) :505～508.
The effect of temperature ( t) and soil water content (θ) on soil nitrogen mineralization under coniferous2broadleaved
and spruce2fir coniferous forests was evaluated by using laboratory incubation method. Based on the analysis of inorganic
nitrogen in soil extracts before and after incubation ,it was showed that the net mineralization rate of soil nitrogen was
positively related to t (α< 01001) from 5 ℃to 35 ℃,and to water content when water contents was low ,but there was
a decrease in net mineralization rate when the water content was above an optimum value. The result suggested the in2
teractive effect of temperature and moisture on the mineralization of soil nitrogen. Two dimensional ( t ,θ) equations to
describe the effect were drawn up.
Key words 　Mineralization , Mineralizing velocity , Laboratory incubation , Temperature , Moisture.
　　3 中国科学院“九·五”重大资助项目 ( KT95 T) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 04 - 03 收稿 ,2000 - 07 - 16 接受.
1 　引 　　言
土壤 N 库中的 N 主要以有机 N 的形式存在 ,植
物所吸收的 N 几乎都是无机形式 ,所以土壤 N 库中的
无机 N 必须不断地通过土壤微生物的矿化作用将有
机 N 转化为植物可吸收的有效 N 形式.
影响土壤 N 矿化过程的环境因子许多[6 ,14 ,20 ] ,其
中最主要的是温度和水分[7 ,11 ,15 ,19 ] . Eno [3 ]发现 NO -3
的产生与土壤温度关系密切. Stanford & Epstein[18 ]研
究发现 , N 矿化的最佳水分含量在 - 01033MPa 和
- 0101MPa 之间 ,在 - 1. 5～ - 0. 033MPa 之间 N 的
矿化与土壤湿度呈线性相关. 尽管国外有关这方面的
研究不少 ,但关于温度和湿度对土壤 N 矿化的影响机
理众说纷纭 ,至今尚未达到共识. 尤其国内 ,这方面的
研究鲜见报导.
测定 N 矿化作用的方法很多 ,但大多数都因受到
环境条件的限制而没有被广泛地接受[5 ,16 ] . 实验室培
养法是一种普遍采用的方法[10 ,13 ] ,可以较准确地测定
出在控制条件 (温度、湿度等) 下有机 N 矿化的速率 ,
从而确定温度和湿度对土壤微生物活性的影响 ,估算
有机 N 矿化的速率 ,并为生态系统过程模型提供参
数. 这种研究方法在国内尚很少应用于生态系统过程
研究中 ,而且也不能为生态系统建模提供有效的参数.
本研究以长白山阔叶红松林和云冷杉林两种森林类型
土壤作为研究对象 ,探讨温度和湿度对土壤矿化速率
的影响机理.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
中国科学院长白山森林生态试验站位于吉林省境内的长
白山北坡 ,长白山国家级自然保护区内 (128°28′E ,42°24′N) . 长
白山植被具有典型的垂直地带性 ,自下而上为阔叶红松林、云
冷杉林、亚高山岳桦林和高山苔原 ,是欧亚大陆东北部典型的
山地自然综合体. 本研究选取地带性植被阔叶红松林和云冷杉
林两种植被类型作为研究对象.
云冷杉林区地势较高 ,海拔 1100～1700m ;在垂直带分布
上属于寒温带 ,年均温为 - 2. 3～0. 9 ℃,年均降水量大约在
800mm ,降水量季节分配很不均匀 ,夏季降水占全年降水量的
60 %以上. 主要树种有鱼鳞云杉 ( Picea jezoensis) 、红皮云杉 ( P.
koyam ai var. koraiensis) 、冷杉 ( A bies nephrolepis) 和红松 ( Pinus
koraiensis) . 它们的平均胸径在 10～30cm ,平均树龄约为 160a ,
占全部林木蓄积量的 75 %. 此外还有落叶松 ( L arix olgensis) 和
应 用 生 态 学 报 　2001 年 8 月 　第 12 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2001 ,12 (4)∶505～508
少量阔叶树种. 土壤为棕色针叶林土.
阔叶红松林区海拔为 500～1100m ;年均温为 0. 9～3. 9 ℃,
年均降水量约在 700mm 左右. 主要树种有红松、色木 ( Acer
mono) 、椴树 ( Tilia am urensis) 、榆树 ( Ul m us mongolica) 、水曲
柳 ( Fraxinus m andshurica) 和柞树 ( Quercus mongolica) . 红松平
均胸径为 2819cm ,平均树龄为 160a. 灌木有东北溲疏 ( Deutz ia
am urensis) 、假色木槭 ( Acer pseuso2sieboldianum) 、青楷槭 ( Acer
tegmentosum) 和毛榛子 ( Corylus m andshurica) 等. 草本包括苔
草 ( Carex dispalata) 、山茄子 ( B rachybot rys paridif ormis) 等和
一些蕨类植物. 土壤为暗棕色森林土. 两种森林类型土壤理化
性质的比较见表 1.
表 1 　两种森林类型土壤理化性质
Table 1 Physico2chemical properties of soils with t wo stands
土壤类型
Soil type
土壤深度
Soil depth
(cm)
含水量
Water content
( %)
p H 全 N
Total N
(g·kg - 1)
阔叶红松林土壤
Coniferous2broadleaved
forest soil
0～10 60. 60 6. 70 1. 25
云冷杉林土壤
Spruce2fir coniferous
forest soil
0～10 60130 5180 0193
212 　研究方法
21211 采样及试验室培养 　1999 年 6 月 ,用直径为 8cm 的 PVC
管在长白山两种林型样地中各采原状土柱 63 个 ,采样深度为
10cm(不包括枯落物层) . 随机选取 3 个样品立即作初始 NO -3 2
N 和 NH +4 2N 含量分析 ,其它样品以原状土柱的形式保留在
PVC管内 ,作温度与湿度的正交试验. 在土柱中加入适量蒸馏
水 ,调节土壤含水量到不同含水量梯度 (红松阔叶林土壤为
0146、0151、0155、0160、0164kg·kg - 1 ;云冷杉林土壤为 0146、
0151、0154、0157、0159kg·kg - 1) ,分别置于 5、15、25 和 35 ℃的
恒温培养箱中培养 30d. 每一个温度和湿度处理做 3 个重复. 为
保持土壤样品的湿度和空气流通 ,将 PVC 管两头用保鲜膜封
住 ,因为保鲜膜具有适度的透气性 ,并能减少水份的传递过程.
30d 后取出土柱做 NO -3 2N 和 NH +4 2N 含量分析 ,以确定其 N 净
矿化速率和净硝化速率.
21212 化学分析 　将土壤样品粉碎 ,取一部分做含水量分析 ;
另称取 15g 做 NO -3 2N 和 NH +4 2N 含量分析 ,用 50ml 2mol·L - 1
的 KCl 溶液浸提 ,在摇床上充分振荡 30min 后用定量滤纸过
滤.取 25ml 滤液用半微量定 N 装置分析样品中的 NO -3 2N 和
NH+4 2N 含量[8 ] . 计算方法 :土壤净矿化速率 = (培养后的无机
N 量 - 培养前的无机 N 量) / 培养天数.
21213 数学分析方法 　采用数理统计中的线性回归分析、曲线
估计、方差分析以及非线性回归等方法对试验数据进行分析.
使用的工具软件主要是 SAS[4 ]和 Matlab[21 ] .
3 　结果与讨论
311 　阔叶红松林
尽管有保鲜膜封住 PVC 管两端来保持土柱的湿
度 ,试验过程中还是难免存在水分的散失 ,而且散失量
随着初始含水量和培养温度的升高而增加. 因此培养
期间土壤含水量会发生变化 ,但这种变动很小 (最大时
不超过 5 %) . 在分析不同含水量下净矿化速率对温度
的反应时引用初始的土壤含水量 ;而在数学方程和作
图时引用的是实际含水量 ,即初始含水量和最终含水
量的平均值 (表 2) .
表 2 　不同温度和湿度下两种林型土壤的净矿化速率
Table 2 Net mineralization rate of t wo forest soils at different incubation
temperature and moisture
温度
Tempe2
rature
( ℃)
阔叶红松林
Coniferous2broadleaved forest
湿 　度
Moisture
(kg·kg - 1)
矿化速率
Mineralization rate
(kg·hm - 2·d - 1)
云冷杉林
Spruce2fir coniferous forest
湿 　度
Moisture
(kg·kg - 1)
矿化速率
Mineralization rate
(kg·hm - 2·d - 1)
5 01462 ±01002 01055 ±01018 01463 ±01001 01058 ±01035
5 01513 ±01005 01144 ±01101 01514 ±01009 01285 ±01097
5 01552 ±01010 01243 ±01047 01547 ±01007 01342 ±01048
5 01602 ±01013 01225 ±01205 01577 ±01003 01421 ±01020
5 01640 ±01006 01195 ±01050 01599 ±01007 01068 ±01049
15 01462 ±01002 01263 ±01095 01464 ±01005 01265 ±01071
15 01510 ±01006 01488 ±01685 01517 ±01009 01403 ±01150
15 01549 ±01005 01379 ±01161 01548 ±01006 01482 ±01074
15 01595 ±01006 01341 ±01438 01569 ±01006 01623 ±01099
15 01640 ±01008 01308 ±01040 01587 ±01002 01378 ±01028
25 01468 ±01012 01682 ±01407 01461 ±01005 11147 ±01272
25 01506 ±01015 01908 ±01058 01506 ±01003 11198 ±01058
25 01548 ±01004 01773 ±01137 01534 ±01011 11179 ±01306
25 01588 ±01010 01605 ±01456 01565 ±01007 11661 ±01244
25 01630 ±01008 01483 ±01040 01581 ±01005 11098 ±01229
35 01443 ±01005 11932 ±01237 01461 ±01007 31254 ±01524
35 01500 ±01013 31762 ±01550 01504 ±01006 41108 ±01390
35 01540 ±01006 41069 ±01447 01535 ±01007 41409 ±01418
35 01571 ±01008 21671 ±01854 01560 ±01007 31523 ±01092
35 01621 ±01010 11515 ±01270 01582 ±01006 31396 ±01552
　　从表 2 和图 1a 可看出 ,红松阔叶林土壤中 N 的
净矿化速率在 5～35 ℃范围内随着温度的增加而升
高. 在一定的湿度范围内 ,N 的净矿化速率随湿度的增
加而升高 ,当超过这个湿度范围时 ,N 的净矿化速率反
而降低. 原因可能是土壤含水量升高时 ,土壤中氧气含
量降低 ,从而导致厌氧细菌如反硝化细菌的作用加强 ,
使土壤中的部分无机 N 以气体形式散失[1 ,17 ] . 对于每
一种温度 ,N 的净矿化速率都有一个最佳湿度值 ,这个
值随着温度的变化也有一定的变动 (0150～0156kg·
hm - 2·d - 1) . 在温度 35 ℃、含水量 0154kg·kg - 1时 ,净
矿化速率达到最高值 (4107kg·hm - 2·d - 1) . 该结果与
Quemada[15 ]的研究相似. 而 Myers 等[12 ]的研究则表
明 ,土壤 N 矿化的最佳湿度范围是 - 0101～ - 0103
MPa 之间. 从实验结果可以看出 ,净矿化速率受到温
度 ( T) 、湿度 (θ) 以及温湿度交互作用 ( T ×θ) 的影
响[2 ,15 ] .
对于每一种湿度 ,矿化速率的对数值 (ln ( R m ) ) 与
温度 ( T) 存在一次线性关系 (表 3) 1 另外 ,一次方程的
系数 ( a , b) 随着湿度的增加而呈线性变化 ,可见温度
对微生物活性的作用明显受到湿度的影响.
　　由于表 3 中一次方程的常数 a 与湿度存在二次
线性关系 ( R2 = 0198) ,系数b与湿度存在一次线性关
605 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
表 3 　红松阔叶林土壤不同湿度下净矿化速率与温度的关系
Table 3 Relationship bet ween temperature and net mineralization rate of
broad2leaf coniferous forest soil under different moisture
θ ln
( R m) = a + b·T
a b R 2
0146 - 3103 01116 0199
0151 - 2115 01104 0198
0155 - 1186 01092 0191
0160 - 1183 01080 0191
0164 - 1181 01066 0194
系 ( R2 = 0199) . 温度和湿度的交互作用比较明显 ,建
立二维方程为 :
ln ( R m ) = a + b ·T + c ·θ+ d ·T ·θ+ e ·θ2
　　将该方程转换成指数方程形式 :
R m = ea+ b·T + c·θ+ d·T·θ+ e·θ
2
式中 , R m 为土壤净矿化速率 , T 为土壤温度 ,θ为土
壤含水量 , a、b、c、d、e 为常量和系数. 用 SAS 统计软
件中的 NL IN 过程步来获取该方程 (图 1) [4 ] .
R m = e - 30114 +0131×T +9411×θ- 0104×T×θ- 7814×θ2
( R2 = 0196 , n = 20)
从图 1 可以看出 ,阔叶红松林土壤矿化的最佳条
件出现在温度 35 ℃、含水量 0151kg·kg - 1时. 该条件下
的净矿化速率为 3123kg·hm - 2·d - 1 . 拟合的净矿化速
率峰值比试验值略低 ,原因可能是在温度 35 ℃条件下
净矿化速率随湿度的波动较大 (在 1152～4107kg·
hm - 2·d - 1) ,而其它温度下净矿化速率随湿度的波动
相对较小.
图 1 　温度 ( T) 和含水量 (θ)对红松阔叶林 (A)和云冷杉林 (B)土壤净矿化速率的影响
Fig. 1 Influenes of temperature and water content on net mineralization rate of coniferous2broadleaved(A) and spruce2fir coniferous forests(B) soil.
a)试验数据 Experimental data ,b)模拟方程图 Two2dimension equations.
312 　云冷杉林
从表 2 可以看出 ,暗针叶林土壤中 N 的净矿化速
率在 5～35 ℃范围内随着温度的增加而升高. 对于每
一个培养温度 ,净矿化速率都有一个最佳值 ,这个值在
0154～0158kg·kg - 1之间变动. 当含水量小于该值时 ,
净矿化速率随含水量的升高而增加. 当含水量超过该
值时 ,净矿化速率则随湿度的增加降低. 温度 35 ℃、土
壤含水量为 0154kg·kg - 1时 ,净矿化速率达到最高值
(4141kg·hm - 2·d - 1) . 从实验结果也可以看出 ,云冷杉 林土壤 N 净矿化速率也受到温度 ( T) 、湿度 (θ) 以及温湿度交互作用 ( T ×θ) 的影响.另外 ,在 5～15 ℃时 ,云冷杉林土壤的净矿化速率与阔叶红松林的净矿化速率较接近 ,不存在显著差异 ;当超过 15 ℃时 ,云冷杉林土壤的净矿化速率明显较高.在较高温度时 ,云冷杉林土壤微生物的活性较高 ,其供 N 潜力也较大. 但是由于云冷杉林的海拔比红松阔叶林高约 600m ,同期温度也相应低 3～4 ℃. 所以野外所测的同期的云冷杉林土壤矿化速率往往比红松阔
7054 期 　　　　　　　　　　　　　周才平等 :温度和湿度对长白山两种林型下土壤氮矿化的影响 　　　　　　　　　
表 4 　云冷杉林土壤不同湿度下净硝化速率与温度的关系
Table 4 Relationship bet ween temperature and net nitrif ication rate of
spruce2f ir coniferous forest soil under differenet moisture
θ ln
( R m) = a + b·T
a b R 2
0146 - 21514 01136 0199
0151 - 11046 01090 0195
0154 - 01834 01086 0194
0157 - 01480 01074 0197
0159 - 11830 01114 1100
叶林低[9 ] .
　　同样 ,对于每一种湿度 ,矿化速率的对数值 ( ln
( R m) ) 与温度 ( T ) 存在一次线性关系 (表 4) ;回归方
程的系数 ( a , b) 随着湿度的增加而呈线性变化 ,可见
温度对微生物活性的作用明显受到湿度的影响.
由于表 4 中一次方程的系数 a 与湿度存在二次
线性关系 ( R2 = 0191) ;系数 b 与湿度也存在二次线性
关系 ( R2 = 0191) . 温度和湿度的交互作用较明显 (图
1) [4 ] ,建立二维方程为 :
ln ( R m ) = a + b ·T + c ·θ+ d ·T ·θ+ e ·θ2
　　将该方程转换成指数方程形式 :
R m = ea+ b·T + c·θ+ d·T·θ+ e·θ
2
　　用 SAS 统计软件中的 NL IN 过程步来获取该方
程 (图 1) [4 ] .
　　 R m = e - 52137 +01255×T +18316×θ- 0129×T×θ- 167106×θ2
( R2 = 0193 , n = 20)
从图 1 可见 ,云冷杉林土壤矿化细菌活性的最佳
条件出现在温度 35 ℃、含水量 0152kg·kg - 1时 ,矿化速
率为 4176kg·hm - 2·d - 1 .
4 　结 　　论
411 　温度和湿度对红松阔叶林和云冷杉林土壤 N 矿
化的影响非常显著. 在 5～35 ℃的温度范围内 ,土壤净
矿化速率随温度的升高呈指数增加 ;在一定湿度范围
内 (大约为 0146～0154kg·kg - 1) ,净矿化速率随湿度
的升高而增加 ,当超过这个范围时 ,矿化速率则下降.
412 　温度和湿度对土壤微生物的影响存在交互作用.
413 　阔叶红松林土壤 N 矿化的最佳条件出现在温度
35 ℃、含水量 0151kg·kg - 1 时 ,矿化速率为 3123kg·
hm - 2·d - 1 ;云冷杉林土壤 N 矿化的最佳条件出现在
温度 35 ℃、含水量 0152kg·kg - 1时 ,矿化速率为 4176
kg·hm - 2·d - 1 .
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作者简介 　周才平 ,男 ,1973 年生 ,博士 ,主要从事生物地球化
学循环的研究 , 发表论文 5 篇. Tel : 010264889813 , E2mail :
zhoucp @cern. ac. cn
805 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷