全 文 ：长白山岳桦种群格局的地统计学分析 3
王晓春1 　韩士杰2 3 3 　邹春静2 　周晓峰1
(1 东北林业大学 ,哈尔滨 150040 ;2 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　应用地统计学的原理和方法研究了长白山岳桦种群空间分布格局及其空间相关关系 ,首先通过样
方调查数据计算岳桦材积的半变异函数 ,拟合半变异函数模型 ,然后根据拟合的最优半变异函数模型 ,进行
空间数据插值、绘制岳桦材积的克立格图. 最后对所得到的不同海拔岳桦材积的半变异函数图和克立格图
进行分析 ,结果表明 ,在海拔 1650～1700m 岳桦材积的半变异函数曲线为球形 ,其空间分布格局为聚集型 ,种
群呈衰退趋势 ;在海拔 1750～2000m 岳桦材积的半变异函数曲线为直线形 ,其空间分布格局为随机型 ,种群
较稳定 ;在海拔 2000～2150m 岳桦材积的半变异函数曲线为球形 ,其空间分布格局为聚集型 ,种群呈增长趋
势. 这说明长白山岳桦整体上有一种向上迁移的趋势 , 尤其是过渡带中的岳桦表现则更为明显.
关键词 　关键词 　岳桦 　种群 　格局 　地统计学
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 07 - 0781 - 04 　中图分类号 　Q147 ,S718. 55 　文献标识码 　A
Geostatistical analysis of the pattern of Betula ermanii population in Changbai Mountain. WAN G Xiaochun1 ,
HAN Shijie2 , ZOU Chunjing2 and ZHOU Xiaofeng1 (1 Northeast Forest ry U niversity , Haerbin 150040 ;2 Institute
of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (7) :781
～784.
The distribution pattern and spatial correlation of Betula erm anii population in Changbai Mountain were studied us2
ing the theory of geostatistics. According to the data ,these mivariograms of Betula erm anii volume were calaculat2
ed ,the models of semivariograms were simulated , and Kriging interpolation was also done to draw the Kriging map.
The results showed that at the elevation of 1650～1700m , the semivariograms of Betula erm anii volume could be
described as spherical model ,the spatial distribution pattern was the aggregated type ,and the population was in a
trend of declining . At the elevation of 1750～2000m , the semivariograms of Betula erm anii volume could be de2
scribed as linear model , the spatial distribution pattern was the random type , the population was stable. At the ele2
vation of 2000～2150m , the semivariograms of Betula erm anii volume could be described as spherical model ,the
spatial distribution pattern was the aggregated type ,and the population was in a tend of increasing. Betula erm anii
population in Changbai Moutain was in a trend of moving upper ,especially Betula erm anii population in the eco2
tone.
Key words 　Betula erm anii , Population , Pattern , Geostatistics.3 中国科学院知识创新重大项目 ( KZCX12SW201) 、国家自然科学基
金重大项目 (39899370)和国家科学基金资助项目 (30170167) .3 3 通讯联系人.
2000 - 11 - 02 收稿 ,2002 - 03 - 18 接收.
1 　引 　　言
种群分布格局是指种群个体在水平位置的分布
样式 ,是种群生物学特性对环境条件长期适应和选
择的结果 ,是生态学中重要的研究内容之一[2 ] . 格
局是各个物种生物学特征、种间关系及其环境条件
综合作用的体现 ,是种群的重要属性[6 ] . 不同植物
组成的自然植物群落 ,其中每个种的种群皆有其自
己的分布格局 ,明确种群的分布格局有助于对该种
的生态学特性的进一步了解 ,正确描述种群的空间
分布模型对判定植物分布规律 ,掌握其过程演化及
预测其变化趋势具有重要意义[4 ] . 岳桦是长白山高
海拔地区的主要树种 ,对于长白山地区防风固沙、保
持水土作用巨大[1 ] . 应用地统计学方法研究种群的
自相关、空间变异及其分布格局 ,不同于传统的种群
分析 ,能更好地揭示岳桦的种群动态. “地统计学”
一词首先是由 G. Matheron 采用的[7 ] ,后来在生态
学中得到广泛的发展与应用. 地统计学提供了从抽
样到未抽样点估计的一整套方法 ,该方法很好地分
析和描述了生物种群个体之间、种群与种群之间、种
群与环境因子间的空间分布格局、空间相互关系和
空间的依赖性. 用克立格 ( Kriging)估计方法对未抽
样位置进行最佳估计 ,从而得出完整的空间分布格
局.
2 　研究地区与研究方法
211 　自然概况
调查区在吉林省长白山北坡 (42°N , 128°E)海拔 1400～
2200m 间. 土壤为山地生草森林土 ,气候特点是冬季寒冷而
应 用 生 态 学 报 　2002 年 7 月 　第 13 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2002 ,13 (7)∶781～784
多风 , 夏季多雨而湿润 , 生长季短. 年均气温 - 2. 3 ～
- 3. 8°C ,无霜期 74～83d ,年降水量 967. 3～1400mm ,降水
量各年度季节分配变化较大 ,蒸发量则相对稳定. 风大是该
区主要气候特征之一 ,1 月份风速最大 ,8 月份最弱. 积雪时
间长 ,为 199～219d. 岳桦纯林 ,组成单一 ,条件较好处 ,树干
直立郁闭. 土壤瘠薄及风口处树高降低 ,呈一株多干 ;一般
林分 ,郁闭度在 0. 4～0. 6 之间 ,平均树高为 7～12m ;平均胸
径可达 18～30cm. 林内混交树种种类极少 ,仅伴生有少数
花楸 ( Sorbus am urensis) 和落叶松 ( L arix olgensis) . 随着地
形的变化 ,海拔较低处伴有鱼鳞云杉 ( Picea jezoensis) 和臭冷
杉( A bies nephrolepis ) ,海拔较高处伴有东北赤杨 ( A lnus
m andshurica) . 林下灌木稀少 ,组成种常有西伯利亚圆柏
(J uniperus sibi rica ) 、刺蔷薇 ( Rosa acicularis ) 、牛皮杜鹃
( Rhododendron chrysanthum ) 、笃斯越桔 ( V accinium uligi2
nosum)以及发育不良的花楷槭 ( Acer ukurunduense) 、稠李
( Prunus padus) 等. 草本植物层生长茂盛 ,盖度为 60 %～
90 % ,组成有许多亚高山草甸种类 ,如小叶章 ( Deyeuxia an2
gustif olia) 、一枝黄花 ( Solidago vi rgaurea) 、玉竹 ( Polygona2
t um odoratum) 、肾叶鹿蹄草 ( Pyrola renitolia) 等 ;在稍湿处 ,
还有猴腿蹄盖蕨 ( A thyrium brevif rons) 、掌叶铁线蕨 ( A di2
antum pedatum) . 苔藓层不发育 ,盖度不及 5 % ;有拟垂枝藓
( Rhytidiadelphus t riquet rus) 、金发藓 ( Polyt richum alpinum )
等[1 ] .
212 　调查方法
　　在长白山北坡海拔 1650～2150m 内 ,海拔每升高 50m
作一组 (4 个) 样方. 进行群落和种群学调查 ,样方面积为
20m ×40m ,再将它们分别隔成 2. 5m ×2. 5m 的小样方 128
个 ,调查并记录样株所在的位置 ,记录每一个样方内种群个
体数量、组成、胸径、株高、郁闭度等特征 ,同时记录群落学的
有关特征 ,如群落类型及主要种类组成、盖度、多度等. 此
外 ,还记录有关生境条件如海拔、坡度、坡向、温度、湿度、土
壤特征等.
213 　研究方法
　　根据区域化变量的理论 (the theory of localized variable) ,
在空间上单株岳桦的材积可视为区域化变量 ,因此可用区域
化变量理论和方法进行研究. 本文通过计算岳桦材积的半
变异函数 (Semivariogram) 、拟合半变异函数模型、分析半变
异函数结构来描述它们的空间格局及空间相关关系. 对于
观测的数据系列 Z ( x i ) , ( i = 1 , 2 , 3 , . . . , n) ,样本半变异函
数值 r ( h) 可用下式计算[8 ] :
　　r ( h) = ( 12 N ( h) ) ∑[ Z ( X i) - Z ( X i + h) ]
2
其中 , N ( h) 是被 h 分割的数据对 ( x i , x i + h) 之对数 ,Z( x i )
和 Z( x i + h)分别是在点 x i 和 x i + h 处样本的测量值 , h 是
分隔两样点的距离.
　　半变异函数有 3 个重要参数 ,即基台值 C0 + C (sill) ,变
程 a (range) 或称空间依赖范围 (range of spatial dependence)
和块金值 C0 (nugget)或称区域不连续性值 (localized disconti2
nuity) ,它们决定半变异函数的形状结构 [3 ,8 ,9 ] . 半变异函数
的形状反映了岳桦种群空间分布结构或空间相关类型 ,同时
还能给出这种空间相关的范围. 几种常用的理论模型如球
形、指数、高斯 ( Gausian)和线性函数都可拟合实验半变异函
数. 当获得了某个变量的半变异函数的模拟模型后 ,就可以
利用样点观测值对研究区域上未取样点的区域化变量值进
行估计[3 ,5 ,10 ] . 设 Z ( x0)是任意一点 x0 的估计值 ,在该点附
近有几个已知观测样点 x i ( i = 1 ,2 ,3 , . . . , n) , Z ( x i ) 是变量
在样点 x i 的观测值 , L i 是样点 x i 的权重系数 ,则 Z ( x0 ) 由
下式计算[5 ,8 ] :
　　Z ( X0) = ρ L i Z ( X i) ( i = 1 ,2 ,3 , . . . , n)
其中 ,权重系数 L i可通过半变异函数模型计算 ,使变量的估
计值在点 x0处的期望方差最小 ,且满足条件
　　∑L i = L (i = 1 ,2 ,3 ,. . . , n) [10 ] .
用 GS2Plus( Gamma Design Software ,Plainwell , M I) 地统计学
软件计算实验半变异函数 ,并拟合 r ( h) 的理论模型 ,用
Punctual Kriging 方法[10 ]计算种群估计值.
3 　结果与分析
311 　岳桦种群格局的半变异函数分析
　　应用上述方法可以得到不同海拔岳桦种群的实
验半变异函数模型参数和种群分布型 (表 1) ,以及
不同海拔岳桦材积的半变异函数曲线图 (图 1) 和
Kriging 图 (图 2) . 块金值 C0 表示随机部分的空间
异质性 ,较大的块金方差值表明较小尺度上的某种
过程不可忽视. 与基台值相似 ,块金值也不能用于
比较不同变量间的随机性方面的差异 ,但是块金值
与基台值之比 C0/ ( C0 + C) 反映块金方差占总空间
异质性 S H ( Z) 变异的大小却非常有意义[5 ,7 ,10 ] . 如
果该比值较高 ,说明随机部分引起的空间异质性程
度 S HR 较高 ,如果比值接近于 1 ,则景观中某一变
量在整个尺度上具有恒定的变异. 在尺度与相关变
异中最重要的参数是指示空间相关范围大小的变程
a ,另一个有效的参数是变异函数曲线的形状 ,根据
Trangmar 等 (1985)的研究 ,变异函数曲线斜率的急
剧变化表明所研究的区域化变量在不同尺度上受几
个重要过程控制 ,当曲线斜率平缓时 ,表明在整个尺
度上几个过程同等重要[10 ] .
　　从表 1 可以看出 ,不同海拔岳桦材积的块金值
C0 变化不太大 ,但在海拔 1650m 和 2150m 的块金
值相对较小 ,而且空间变异 C0/ (C0 + C) 所占比例也
相对较小 ;而在海拔 1700～2000m 的块金值和空间
变异则相对较大 ,表明在小尺度上 ,岳桦材积的空间
变异主要是由空间自相关引起的 ,而由随机性因素
287 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 1 　不同海拔岳桦林种群空间分布的半变异函数参数值及分布型
Table 1 Distribution type and semivariogram parameters of Betula ermanii population at different elevation
海拔
Elevation
(m)
模型
Modeling
块金值 C0
Nugget
基台值 C0 + C
Sill
变程 a
Range (m)
空间变异
Spatial
variation ( %)
相关系数 R2
Correlation
coefficient
分布型
Distribution
type
1650 球状 Sphere 0. 00358 0. 00586 7. 450 64. 53 0. 616 聚集 Aggregate
1700 球状 Sphere 0. 00366 0. 00397 5. 550 92. 19 0. 749 聚集 Aggregate
1750 直线 Linearity 0. 03550 0. 04650 24. 83 76. 35 0. 857 随机 Random
1950 直线 Linearity 0. 00920 0. 00970 24. 83 94. 85 0. 793 随机 Random
2050 球状 Sphere 0. 00588 0. 00787 49. 92 74. 72 0. 823 聚集 Aggregate
2150 球状 Sphere 6. 52 ×10 - 9 8. 82 ×10 - 9 6. 120 73. 92 0. 731 聚集 Aggregate
图 1 　不同海拔岳桦材积的半变异涵数曲线图
Fig. 1 Semivariograms for Bet ual ermanii volume at dirrerent elevation.
引起部分所占比例不大. 从不同海拔岳桦材积半变
异函数曲线图 (图 1) 可以看出 ,在海拔 1650m 左右
和海拔 2150m 左右变程较小 ,说明岳桦材积的相关
范围不大 ,而且半变异涵数曲线的形状变化较剧烈 ,
表明岳桦的材积主要受几个重要过程控制.
312 　岳桦种君格局的 Kriging 分析
　　从不同海拔抽桦材积 Kriging 图 (图 2) 可以看
出 ,在海拔 1650m 和 2150m 处岳桦呈聚集状分布 ,
在海拔 1750～ 2000 同年岳桦呈随机分布 ,在低海
拔处岳桦材积较大 ,随着海拔升高 ,岳桦材积不断变
小 ,说明在海拔较低处主要以大树为主 ,且数量较
少 ;而越向上分布越以中树或幼 树为主 ,且数量较
少 ,而越向上分布越以中树或 幼树为主 ,而且数量
较多 (图 3) ,表明在低海拔处 (1650) 岳桦种群已呈
衰退趋势 ,而在 1750～1950 处岳桦种群则较稳定 ,
在高海拔处 (2150m) 岳桦种群呈增长趋势 ,岳桦 这
种分布的原因主要是环境因子和岳桦生物学特性共
图 2 　不同海拔岳桦材积 Kriging 图
Fig. 2 Bet ula ermanii volume Kriging map at different elevation.
同作用的结果 ,随着海拔高度的上升 ,环境条件如
温度、降雨、光照、风雪等因子都发生了很大变化 ,逐
渐有利用岳桦生长 ;在海拔 1650～ 1700 处形成岳
3877 期 　　　　　　　　　　　　　　王晓春等 :长白山岳桦种群格局的地统计学分析 　　　　　
桦与云冷杉的交错区 ,由于此地段对岳桦和云冷杉
都比较适应 ,所以此处竞争最激烈 ,最活跃 ,是敏感
地段和张力交错区. 此处风力较大 ,云冷杉易形成风
倒 ,云冷杉风倒后形成的林窗 ,有利于岳桦幼苗的生
长 ,而光照条件的激烈变化对云冷杉本身不利 ,从而
使得岳桦始终保持一定比例 ,并呈聚集型分布 ,海拔
1750～ 1950m 岳桦最适应生存 ,这里只有极少数的
落叶松、赤杨等伴生在岳桦林中 ,所在岳桦在这一范
围内形成随机分布格局 ;随着海拔进一步升高 , 条
件更加恶劣 ,如风大、温度低、雨量大、光照强等 ,使
得岳桦种子只有散布在阳坡的沟谷内才能得以生
存 ,最终发育成幼苗 ,并在海拔2000～2150m呈集
图 3 　不同海拔岳桦大小级个体的频度分布图
Fig. 3 Frequency distribution of Bet ula ermanii size classes at different elevation.
群分布 ,且海拔越高聚集程度越大.
4 　结 　　论
　　研究结果表明 ,在长白山海拔 1650～1700 m ,
岳桦种群呈聚集分布 ,空间异质性主要由空间自相
关引起 ,对空间占据能力较弱 ,且种群呈衰退趋势 ;
在海拔 1750～2000m ,岳桦种群呈随机分布 ,空间异
质性主要由随机性因素引起 ,对空间占据能力较强 ,
种群呈稳定态势 ;在海拔 2000～2150m ,岳桦种群呈
聚集分布 ,空间异质性由空间自相关引起 ,对空间占
据能力弱 ,种群呈增长趋势.
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作者简介 　王晓春 ,男 ,1975 年生 ,在读博士. 从事物理生态
学、全球生态学等方面的研究 ,与他人合作发表论文 5 篇. E2
mail : littles0747 @sina. com
487 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷