全 文 ：瓦屋山中亚热带湿性常绿阔叶林的林窗形成特征 3
包维楷 3 3 　刘照光　(中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041)
袁亚夫　刘仁东　刘朝禄　(四川省瓦屋山国家森林公园 ,洪雅 614374)
【摘要】　调查了瓦屋山原生和次生的中亚热带湿性常绿阔叶林的林窗形成特征 ,并对林窗形成特征、林窗制造
者的死亡方式和原因进行了探讨. 结果表明 ,次生常绿阔叶林林窗面积均 < 10m2 ,1hm2 仅 9 个 ,林下更新不明
显.原生林林窗密度为 1hm215 个 , < 40m2 的林窗占 56 % , > 100m2 的林窗只有 4 个 ;林窗平均面积 59m2 ,扩展
林窗平均面积 105m2 ,林窗和扩展林窗总面积占被调查林分的比例分别为 1111 %和 1918 % ;林窗大小分布表现
出负指数分布 ,即小林窗多、大林窗少 ;林窗形状的变异较大 ,大多数因边界木的多少而成不规则的多边形 ;大
多数林窗是多个林木死亡事件的结果 ,因而大多数林窗有两个或两个以上的林窗制造者 ;各林窗年龄大多数在
10a 以上 ,最近形成的林窗极少 ,估计林窗形成率是 0101·a - 1 ;采用样地投影调查方法可提高测定精度 ,便于不
同调查林分结果的有效比较. 常绿阔叶林林窗形成原因较为复杂 ,小径木的死亡是竞争被压所致 ,而大径的较
高冠层木的死亡则可能是树木生长发育以及与地形、风等自然因子相互作用的结果.
关键词 　常绿阔叶林 　林窗特征 　林窗形成 　死亡木 　林木更新
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 04 - 0485 - 06 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Gap formation features of humid evergreen broad2leaved forest in central subtropical Wa wushan Mountain , Sichuan
Province ,China. BAO Weikai ,L IU Zhaoguang ( Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Cheng2
du 610041) , YUAN Yafu ,L IU Rendong ,L IU Chaolu ( W aw ushan N ational Forest Park , Hongya 614374) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (4) :485～490.
The primary and secondary subtropical evergreen broad2leaved forests at an altitude of 1720 ～ 1750m in Mt .
Wawushan National Forest Park , southwestern China investigated to analyze their canopy gap formation characteris2
tics. The sampling method and canopy formation causes were also discussed. In secondary evergreen broad2leaved fore2
st ,the gap density was surprisingly only 9 per hm2 and the size of all gaps was ,no more than 10m2 . Almost every gap
had only one gap maker ,and the gap makers often died standing by suppression. Accordingly successful natural regen2
eration is difficult in small gap ,due to the rapidly lateral growth of canopy trees. In primary evergreen broad2leaved
forest , the gap density was 15 per hm2 , and 56 % of the gaps had an area of no more than 40m2 . The largest gap had
an area of 256m2 . The canopy gap accounted for 11. 1 % and expended gap occupied 1918 % of land area in the forest .
Median area of canopy gaps and expended gaps was 59 and 105m2 , respectively. Most gaps had more than one gap
maker ,and gap makers died falling and were often from mortality events separated in time. Most gaps aged over 10yr
and a few were formed recently and the estimated gap formation rate was 0101 per year. According to falling direction
of trees and the relations with growth process , slope aspect and wind , we deduced gap2maker death resulted from inte2
grated influence among topography ,climate particular in wind , tree growth characteristics , and interactions of popula2
tion under competition. Adapting method of plot sampling and projection drawing used in the paper can improve inves2
tigation accuracy and help improving comparison of results in different investigation area.
Key words 　Evergreen broad2leaved forest , Gap characteristics , Gap formation , Dead wood , Tree regeneration.
　　3 中国科学院“九·五”重大项目 ( KZ9512B12110) 、中国科学院成都
地奥科学基金 (DASF)和瓦屋山国家森林公园共同资助.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 07 - 06 收稿 ,1999 - 09 - 21 接受.
1 　引 　　言
林窗的产生导致森林结构和组成的异质性[12 ] . 林
窗对林木种子萌发、苗木定居、幼树生长等自然更新过
程、森林物种组成、结构和动态、森林多样性和稳定性
等有极其重要的影响[12 ,26 ,27 ] . 作为森林动态研究的一
个重要途径 ,林窗研究已得到各国学者的普遍接受和
重视. 在老龄林的林窗形成特征、林窗更新特点及其规
律、林窗内的苗木库、种子库、树种生长动态、林窗环境
资源特点及其变化以及林窗在森林动态和多样性维持
等的作用和重要性揭示等方面开展了大量的研
究[1 ,17 ,26 ,27 ,33 ,34 ] .
常绿阔叶林是湿润亚热带季风气候条件下孕育出
的地带性植被 ,是亚热带地区的显域性标志植被类型 ,
目前主要分布在我国长江流域及其南部、台湾省 ,日本
南部 ,韩国南部 ,印度东北部山地 ,尼泊尔 ,科卡萨斯
(Caucasus)和非洲西北部海岸线的一些岛屿 ,澳大利
亚东南部 ,塔斯马尼亚 ( Tasmania)和新西兰 ,智利和美
国东南部[8 ,10 ,17 ,22 ,25 ,28 ] . 日本学者对常绿阔叶林林窗
应 用 生 态 学 报 　2001 年 8 月 　第 12 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2001 ,12 (4)∶485～490
特征探究及林窗更新动态中树种更新研究相对较多.
涉及润楠 ( M achil us thunbelgii ) 林林窗内的演替过
程[11 ] ,常绿青杠 ( Qercus spp . )林内台风引起的林木死
亡特征、林窗形成过程及林窗形成率、树种的更新行为
差异等[12～14 ] ,原生常绿阔叶林内林窗和郁闭非林窗
内树种的大小结构[9 ] 、原生常绿阔叶林内林窗形成和
树种更新行为的地区差异和评价[32 ] . 日本学者所研究
的日本常绿阔叶林林窗形成的一个重要特点是受强烈
的台风、雪压等大范围灾难性的影响 ,是外源性的粗尺
度林窗干扰 (exogenous coarse2scale disturbance) 事件 ,
与日本的海岛地理位置及海洋性气候密不可分. 这与
林内一株或几株树木因生长特性和环境特性及其相互
关系导致的死亡而形成的细尺度林窗干扰 (endoge2
nous fine2scale disturbance)条件明显不同[3 ,18 ,23 ] . 从而
引起的林窗更新动态和树种的更新行为差异明显.
我国分布着世界上独有的面积最大的亚热带常绿
阔叶林 ,也是世界上发生古老、类型丰富、结构十分复
杂的极具代表性的植被类型[8 ,10 ,23 ,28 ] ,是植物群落和
生物多样性保护的关键地区之一[5 ] . 了解常绿阔叶林
林窗更新及其特点、不同树种的更新行为差异 ,对常绿
阔叶林多样性保护和维持有重要的现实意义. 目前 ,我
国对亚热带常绿阔叶林地的林窗更新为核心的植被动
态研究还十分有限. 张其水和 Zak[16 ]在福建三明对东
部常绿阔叶林代表类型甜楮林不同大小尺度的林窗 2
年来环境变化及其枯落物的分解和养分释放动态进行
了细致的研究和分析. 奚为民等[29 ]对四川低山区常绿
阔叶林的林窗植物组成的边缘效应进行了研究 ,对林
窗形成特征的研究尚未见报道. 本文对瓦屋山湿性常
绿阔叶林代表性类型栲、木荷林的林窗形成特征进行
了初步调查 ,现将结果报道如下.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地概况
本研究在我国西部的中亚热带湿性常绿阔叶林区代表地
段四川洪雅县南部的瓦屋山国家森林公园 (前身是洪雅林场)
内进行 (102°51′～ 103°20′E , 29°31′～ 29°51′N) ,公园面积
476km2 ,南北长约 100km ,东西宽约 50km[35 ] . 该区亚热带常绿
阔叶林主要分布在海拔 1300～1900m 的中山地带 ,属中亚热带
季风性湿润气候 ,四季分明 ,雨热同期 ,降雨充沛 ,夏无酷暑 ,冬
无严寒 ,日照少 ,云雾多. 年均温 11～15 ℃,年日照不足 800h ,
年降水量达 239717mm ,降水日为 199～226d. 年均相对湿度为
85 %～90 % ;成土母质主要是晚古生界二迭纪至元古界的砂
岩、玄武岩、千枚岩、花岗岩、各种变质岩等古老岩层风化的残
积物 ,土壤主要是山地黄壤和黄棕壤. 本文研究的对象是中山
地带的原生中亚热带湿性常绿阔叶林 ,林龄 170～180a ,样地海
拔 1740～1750m ;次生湿性常绿阔叶林 ,林龄 50～60a ,是 20 世
纪 60 年代大树遭砍伐破坏 ,通过封山而自然恢复起来的次生
林 ,样地海拔 1720～1730m.两样地均为 1hm2 ,相距约 3km远.林
分优势种均为华木荷 ( Schim a sinensis) 、扁刺栲 ( Castanopsis
platyacantha) 、石栎 ( L ithocarpus vai ridis) , 重要伴生种为吴茱
萸叶五加 ( Acanthapanax evodiaf olius var. gracilis) 、川桂
( Cinnam mom um sechuanensis) 、润楠 ( M achilus pingii) 、青冈
( Cycolobanlanopsis spp . ) 和三脉水丝梨 ( Sycopsis t riphivenis)
等. 但从高于 3m的植株统计来看 ,原生林有 57 个种 ,次生林 67
个种. 次生林较原生林有更多的落叶种类如野樱 ( Prunus
causdata) 、川鄂山茱萸 ( Cornus chinensis) 、花楸 ( Sorbus spp . ) 、
八仙花 ( Hydrangea villosa) 、省沽油 ( S tephlea japonica) 和青榨
槭 ( Acer davidia) 等.
212 　研究方法
本文野外工作于 1997 年完成 ,调查方法与已有的林窗调
查方法有所不同. 在瓦屋山原生和木姜杠次生常绿阔叶林各设
置 1 个 10000m2 样地 ,再分成 10m ×10m 的小样方进行调查.
将所有乔木依次按一定的比例尺定位于坐标纸上 ,测量各乔木
树种 (10m 以上的个体) 4～7 个不同方向的冠径 ,将冠幅描于坐
标纸上 ,同时记录种名、高度、胸径. 在图上确认林窗后 ,分林窗
调查所有苗木、幼树的种名、高度、地径或胸径、冠幅 ,也记录林
窗中所有的死亡木的种名、长度、地径或胸径、估计年龄. 选择
不同高度的林窗中的苗木、幼树 ,测定年龄 ,以最高的幼树年龄
与死亡木估计年龄结合确定林窗形成时间 ,林窗中最高的幼树
最有可能成功更新而成为林冠层乔木 ,因而以林窗中最高的幼
树作为潜在的林窗继承者. 对上述数据进行统计 ,获得其它指
标.林窗面积由图上测算而得. 林窗有关概念和类型的确认是
林窗调查研究的基础 ,决定着林窗调查的可操作性 [2 ] . 本文调
查时 ,采用已广泛应用的林窗和扩展林窗的定义 [20 ] ,将林中开
敞地空间分为林窗和扩展林窗 ( Expended gap) ,林窗指树木死
亡后形成的林中开敞地立体空间 (即林学上的天窗 ,其边界为
边界树的树冠边缘) ,而扩展林窗指边界树干围成的立体空间.
但在林窗判定时 ,为了与日本学者对常绿阔叶林的研究结果进
行比较 ,将林窗限定为面积大于 10m2 ,高度小于 10～12m 的林
中立体开敞空间 ,这个限定高度相当于乔木第二层 (亚冠层) 10
～15m 高的下限 ,也较符合我国常绿阔叶林的客观情况. 在判
断林窗郁闭和填充时 ,以林窗投影面积小于 10m2 为基本参数
之一. 林窗形成率是根据林窗内最大幼树年龄和死木死亡时间
估计而得.
3 　结果与分析
311 　林分的基本特征
两样地林分由于发育时间不同而结构差异较大
(表 1 ,图 1、2) . 次生林有更大的林木拥挤度 ,较小的胸
径和高度. 图 1 表明 ,两类森林均具有小径阶个体多、
大径阶个体少的特点 ,次生林尤为明显. 图 2 表明 ,木
姜杠次生林基本缺失 V I 高度级 ( 20m 以上的仅 3
株) ,低高度级 ( Ⅱ～ Ⅳ级) 株数比重大 ,占总株数的
684 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
图 1 　原生和次生常绿阔叶林乔木胸径、高度与株数的关系
Fig. 1 Relationship between BDH , height and tree number in evergreen
broad2leaved forests in Wawushan.
1) H < 33cm ,2) DBH < 215cm ,H > 33cm ,3) 215cm < DBH < 715cm ,4) 715
～1215 ,5) 1215～1715 ,6) 1715～2215 ,7) 2215～2715 ,8) 2715～3215 ,
9) > 3215cm. Ⅰ1 原生林 Primary forest , Ⅱ1 次生林 Secondary forest .
图 2 　瓦屋山原生常绿阔叶林林窗大小级分布
Fig. 2 Gap size distribution in a primary subtropical evergreen broad2leaved
forest on Wawushan National Forest Park ,Sichuan.
Ⅰ10～10m2 , Ⅱ110～20m2 , Ⅲ120～40m2 , Ⅳ140～60m2 , Ⅴ160～80m2 ,
Ⅵ180～100m2 , Ⅶ1100～120m2 , Ⅷ1120～140m2 , Ⅸ1140～160m2 , Ⅹ1
240～260m2.
表 1 　瓦屋山原生与次生常绿阔叶林群落基本结构特征比较
Table 1 Basic features in primary and secondary evergreen broad2leaved
forest in Wa wushan National Forest Park , Sichuan ,China
林型
Type
高于 3m 的乔木密度
Tree density ( > 3m)
(stems·hm - 2)
平均高
Average height
(m)
平均胸径
Average DBH
(cm)
原生林
Primary forest 1433 1218 2115
次生林
Secondary forest 1872 917 1816
87112 % ,也明显较相同级的瓦屋山原生林的株数多
(1hm2 多 416 株) . 次生林 3m 以上的乔木个体密度
高 ,而平均高度低的特点暗示 ,木姜杠次生林乔木拥挤
度大 ,立体分化不甚明显 ,乔木层正在进行着强烈的竞
争 ,处于不稳定的发展阶段. 其进一步发展必将发生乔
木的自疏和它疏过程.
312 　林窗面积和大小分布特点
次生常绿阔叶林林窗面积均 < 10m2 , 1hm2 仅 9
个 ,林下更新不明显. 瓦屋山原生常绿阔叶林 1hm2 有
15 个林窗 , 占调查面积的 1111 % , 扩展林窗占
1918 %.林窗和扩展林窗面积大小分布基本上呈对数
正态分布型 (图 2) ,平均林窗面积为 59m2 . 面积 <
40m2 的林窗占 56 % ;平均扩展林窗面积 10515m2 ,小
林窗占绝大多数 ;对喜光树种有重要更新作用的大林
窗较少 , > 100m2 的林窗有 4 个.
313 　林窗形状
林窗的形状变异较大 ,几乎没有椭圆或近椭圆形
的 ,大多数因边界冠层木的多少而呈不规则的多边形.
表示林窗形状变异的参数林窗平均直径与冠层木平均
高度的比值在 0108～0142 间变动 ,大多在 012～013.
而另一参数林窗的偏离值 ( Eccentricity value) (长和宽
的比值)在 110～211 间变动 ,大多在 112～117 , < 210
的有 3 个 ,表明林窗中心至边缘的距离较椭圆或近椭
圆形的远.
314 　林窗形成方式
所有的林窗均是冠层乔木死亡后形成的 (被压木
死亡后基本不形成明显的林窗 ,这里不进行分析) . 调
查样地内林窗形成木共有 28 株 ,占调查时冠层 (15m
以上)乔木数量的 22 %(表 1) . 死亡木的优势种是扁刺
栲 ,与群落物种组成的优势种数量一样居于绝对多数.
死亡木形成方式和数量为站枯干 (上部折断) 11 根 ,连
根倒木 3 根 ,倒木 14 根 ,占多数. 从 17 根倒木的倒向
来看 ,与该区主风方向没有显著相关 ( r = 0122 ,α>
0105) ,而与调查样地的坡向 ( E30W) 的相关性 ( r =
0151 ,α< 0105) 较好 ,与死亡木倒向已形成的林窗显
著相关 ( r = 0173 , α< 0105) .
表 2 　瓦屋山原生常绿阔叶林 1hm2 样地上的林窗制造者及其数量
Table 2 Number of gap2makers of one hectare in the primary evergreen
broad2leaved forest in Wa wushan
树种 Species 株数 Number of gap2maker
华木荷 Schi ma sinensis 2
扁刺栲 Castanopsis platyacantha 13
润　楠 M achilus pingii 5
灯台树 Cornus cont roversa 4
石　栎 L ithocarpus hancei 2
领春木 Euptelea pleiosperum um 1
拟赤杨 A lniphyll um f ort unei 1
总　计 Total 28
　　对常绿阔叶林 1hm2 样地上的林窗边界树树冠等
的调查表明 ,70 株边界木中 ,90 %有明显的偏冠 (偏向
林窗) . 而树冠的绝对不均匀度最大达 1. 17 ,平均值为
01782(图 3) . 这种严重的偏冠现象与样地的坡向有
7844 期 　　　　　　　　　　　　　包维楷等 :瓦屋山中亚热带湿性常绿阔叶林的林窗形成特征 　　　　　　　　　
关 ,但主要可能是由于林窗形成后 ,边界冠层树侧枝填
充生长的结果. 综合分析上述冠层树木的倒向与坡向
和前期形成的林窗密切相关性以及较多的冠折断立枯
木的存在 ,可以推测 ,林窗边界树更有可能成为林窗的
制造者.
图 3 　瓦屋山原生常绿阔叶林内 63 株林窗边界树的树冠绝对不均匀度
Fig. 3 Frequency of absolute canopy asymmetries for 63 canopy trees at the
edges of gaps in the primary evergreen broad2leaved forest in Wawushan.
1) 0. 50～0. 59 ,2) 0. 60～0. 69 ,3) 0. 70～0. 79 ,4) 0. 80～0. 89 ,5) 0. 90～
0. 99 ,6) 1. 00～1. 09 ,7) 1. 10～1. 19.
315 　林窗死亡木形成特征
从林窗内死亡木数量来看 ,大多数林窗由两根或
两根以上的死亡木形成 (图 4) . 根据死亡木的年龄和
腐烂分解程度的检测结果 ,几乎每一林窗内死亡木的
形成时间均不同 ,说明大多数林窗是多个林木死亡事
件的结果. 根据死亡木年龄及其腐烂分解程度与林窗
内最大幼树年龄 ,估计了各林窗年龄. 多数林窗年龄都
在 10a 以上 ,最近形成的林窗较少 (图 5) . 估计林窗形
成率为 0101·a - 1 . 与大多数研究相比 ,瓦屋山常绿阔
叶林林窗形成很慢 ,目前的大多数林窗是几个林木死
亡事件的结果. 我们所能估计的林窗年龄也是最大幼
树的年龄与最老死亡木形成时间. 如果假定冠层林木
一旦死亡即形成新的林窗 ,而调查的多个林木死亡形
成的林窗 (1 个)可看成是多个这样不同年龄的小林窗
复合的结果. 从林窗内死亡木年龄估计结果来看 ,最近
形成的仍然存在 (图6) . 根据死亡木形成年龄 ,可估计
图 4 　瓦屋山原生常绿阔叶林林窗内死亡木数量
Fig. 4 Distribution of number of gap2makers in the primary evergreen broad2
leaved froest in Wawushan.
图 5 　瓦屋山原生常绿阔叶林林窗年龄级分布
Fig. 5 Distribution of age2classes of gaps in the primary evergreen broad2
leaved forest in Wawushan.
图 6 　瓦屋山原生常绿阔叶林林窗制造者株数与年龄级的关系
Fig. 6 Relationship between age class and stem number of the gap2makers in
the primary evergreen broad2leaved forest in Wawushan.
瓦屋山常绿阔叶林林窗形成率是 014·a - 1 . 这一结果
与在 1994～1998 年对该片森林观测记载的死亡木形
成实际结果基本吻合 ,5a 共观测记载到新死扁刺栲 1
株 (胸径 42cm ,高 19m) ; 折断梢扁刺栲 1 株 ( DBH
37cm ,高 21m ,从地面 8m 处折断 ) ; 新死润楠 1 株
(DBH 26cm ,高 16m) . 因此 ,这两种方法估计结果的差
异较明显. 目前的多数研究低估了林窗的实际形成率.
4 　讨 　　论
411 　林窗形状和面积特征的计算与分析
林窗的形状和林窗面积是决定林窗环境与非林窗
环境差异的一个重要指标. 除非特殊研究要求 ,目前大
多数林窗形状的判断是基于假定为椭圆形或圆
形[9 ,11～14 ,20 ,24 ,26 ,27 ,32 ] .对林窗形状的研究较少 ,常常
为大多数研究所忽视 ,瓦屋山成熟常绿阔叶林林窗的
形状调查表明 ,林窗形状的变异较大. 大多数因边界的
多少而呈不规则的多边形. Runkle[21 ]也报道过 A cer2
Fagus 林林窗基本上呈圆形 ,林窗偏离值差异较大 ,表
明林窗形状是多样化而不是单一形状的. 多数研究将
林窗视为椭圆形 ,对林窗面积的获得按椭圆形或圆形
计算 ,从而在计算林窗面积时带来偏差 ,利用面积比较
和说明林窗环境的差异时可能失真. 在计算面积时应
当充分考虑到不同形状可能带来的误差. 我们采用普
遍采用的椭圆形公式 3114 ×WL/ 4、圆形 3114/ 16 ×
884 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
(W + L) 2 计算的面积与用面积求积仪计算的结果分
别相差 918 %～67 %和 12 %～67 % ,总面积分别相差
3016 %和 3710 %. 计算的面积误差是我们研究结果与
其它研究差异较大的重要原因. 因此 ,为减小误差 ,在
林窗调查时 ,通过野外冠层树种定位 ,多方向测定冠
径、描图于坐标纸上 ,最后用面积求积仪器进行测定
(若无求积仪 ,将林窗分解成不同的形状 ,求各三角形
面积和) ,可提高测定精度 ,将有利于不同研究结构的
合理比较.
412 　常绿阔叶林林窗特性
单位面积森林中林窗的数量 (密度)是反映森林自
然干扰状况的一个重要指标. 它一定程度上也可反映
出林窗的形成和周转速度. 瓦屋山常绿阔叶林林窗密
度是 1hm2 15 个 ,林窗平均面积 59m2 ,林窗和扩展林
窗总面积占被调查林分的比例分别是 1111 %和
1918 %.和大量的日本常绿阔叶林及其它地区不同类
型的成熟常绿阔叶林研究结果相比[9 ,11～14 ,32 ] ,瓦屋山
成熟常绿阔叶林的林窗密度较小 (15 个·hm - 2) ,林窗
所占森林面积处于日本成熟常绿阔叶林测定值 (417 %
～20 %)的平均值. 而与日本的研究相比 ,林窗平均面
积大小偏低. 原因一是干扰强度不同 ,瓦屋山长期气象
观测表明 ,在森林发育过程中 ,没有其它森林所受到的
明显的严重自然干扰如台风、雪压、火灾、暴风雨等和
人为干扰如择伐等粗尺度干扰 ,所承受的是较典型的
细尺度干扰 ,林窗的形成主要是森林树种发育过程中
相互竞争与地形和风相互作用的结果 ;这也决定了目
前的大多数林窗是几个林木死亡事件复合的结果. 二
是瓦屋山成熟常绿阔叶林所受到的林窗干扰是多重性
的、同一林窗含有较多的不同腐烂级的林窗制造者 ,因
而林窗数量较少. 可能因测定方法及其误差导致差异.
瓦屋山常绿阔叶林林窗大小分布表现出负指数分
布 (图 2) ,即小林窗多、大林窗少的特点 ,与目前其它
常绿阔叶林[6 ,9 ,11 ,13 ,14 ,32 ] 、热带雨林[19 ,33 ]等的结果相
一致 ,也与针叶林的研究结果类似[23 ,30 ] . 但与我国唯
一一例落叶阔叶林的研究结果不同[7 ] ,可能是后者取
样面积小 (5000m2)所致. 瓦屋山成熟常绿阔叶林最大
林窗面积是 256m2 ,随后的补测也未发现超过 400m2
的大林窗. 这一结果似乎支持已有的结论[4 ,12 ,31 ,32 ] ,
即常绿阔叶林几乎所有的林窗面积均 < 400m2 . 但本
文结果也表明 ,瓦屋山成熟常绿阔叶林的大多数林窗
是多个林木死亡事件的结果 ,因而大多数林窗有两个
或两个以上的林窗制造者 (图 5) ,与其它研究[15 ,32 ]认
为阔叶林林窗是单个林木死亡形成的结论不同. 这可
能是瓦屋山与上述研究不同的干扰强度和频率明显差
异的结果.
413 　林窗制造木的形成方式及死亡原因
林窗制造木的形成方式及其原因决定着林窗特性
(面积、形状、空间结构) ,从而左右着树种的更新. 林窗
制造木的形成方式通常有 4 种 :根拔形成的倒木、枯立
木、干折断和从干基部的折断. 根拔倒木往往形成较大
的林窗 ,也形成倒丘和倒坑 ,对土壤干扰较大[1 ,33 ,34 ] .
日本常绿阔叶林以干折为主 (5015 %) [12 ,32 ] ,而瓦屋山
常绿阔叶林林窗形成方式主要是倒木 (包括干基部折
断)形式 (占林窗制造者总数的 60 %) .
亚热带地区气候温和 ,降雨丰富 ,云雾多. 光照常
常是森林植物生长最关键的控制因子[31 ] . 瓦屋山相关
大面积常绿阔叶林死亡木的调查结果表明 ,在木姜杠
恢复演替前期的次生常绿阔叶林中 ,死亡木主要是小
直径的高度处于被压的小乔木层的立枯木类型. 因在
对光等资源的竞争中的失败是该区死亡木形成的根本
原因. 而在瓦屋山处于演替后期的原生常绿阔叶林中 ,
死亡木中较多的小直径的、高度在 10m 以下的个体
(包括立枯木和倒木 ,可能也含有一些大枝) 也基本是
因竞争被压而死亡的. 而那些较大直径 (高于平均直径
的)的和较高 (高于平均高度的)的冠层死亡木 (占死亡
木数量的 30 %左右)的形成原因还不清楚.
但从瓦屋山原生林占优势的冠层倒木的倒向、冠
层木的偏冠现象以及与该区气候和地形的关系来看 ,
倒木形成原因可排除大的灾难性的自然干扰如大风、
干旱、病虫害大发生等. 气象观测表明 ,在整个瓦屋山
常绿阔叶林研究区 (海拔 1900m 以下) ,年均温 13～
15 ℃,年主导风向是 SE ,频率是 4111 %. 平均风速是
016～017m·s - 1 . 最近 30 年没有出现过暴风. 因此报
道的日本常绿阔叶林林窗形成的主要原因 ———严重的
风灾和雪灾[1 ,33 ,34 ]不是瓦屋山绿阔叶林林窗形成的
原因. 调查和访问也证实没有发生严重的病虫危害. 因
此 ,冠层林木 (大径木) 的死亡只能解释为它们自身发
展的非平衡和树种个体间相互竞争的结果. 即可解释
为因大树在坡度、坡向和林木生长发育过程中的相互
作用下 ,出现偏冠 (不对称性) ,因树冠重心偏离、地形
和风的综合作用 ,导致树冠折断或倒下形成林窗. 随着
林窗的形成 ,边界树树冠的不对称性增强 ,加剧了林窗
边界树的死亡而形成林窗.
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作者简介 　包维楷 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从事山
地退化及其恢复和重建、农林复合经营系统防治土地退化等的
研究 ,发表论文近 50 篇. Tel :02825246842 , E2mail :Baowk @cib.
ac. cn
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