全 文 ：乌兰布和沙区紫花苜蓿生长发育模拟研究*
白文明1* * 包雪梅2
( 1 中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室, 北京 100093; 2 中国农业大学植物营养系,北京 100094)
摘要 借鉴积温学的原理, 结合紫花苜蓿( Medicago sativa)生理生态学特性, 建立了水分限制条件下干
旱沙区紫花苜蓿生长发育模拟模型. 该模型主要由生长发育阶段子模型、叶面积动态子模型、干物质积累
子模型和干物质分配子模型组成. 模拟计算结果表明, 该模型能较好地预测沙地紫花苜蓿生长发育进程、
叶面积变化动态及牧草产量变化动态, 具有一定的实际应用价值.
关键词 乌兰布和沙区 紫花苜蓿 生长 模拟
文章编号 1001- 9332( 2002) 12- 1605- 05 中图分类号 Q945. 32 文献标识码 A
Simulation alfalfa growth in Wulanbuhe sandy region. BAI Wenming1, BAO Xuemei2 ( 1 Laboratory of Quanti
tative V egetation Ecology , I ns titute of Botany , Chinese A cademy of Sciences , Beij ing 100093;
2
Depart ment of
Plant Nutrition, China Agr icultural Univer sity , Beij ing 100094) . Chin . J . A pp l . Ecol. , 2002, 13( 12) : 1605
~ 1609.
Based on the theories of accumulated temperatur e and on the physioecological char acteristics of Medicago sati
va, a simulat ion model for its grow th under soil w ater str ess in arid sandy region was developed. The model was
mainly composed of four modules: the stage module of grow th, the dynamic module of leaf ar ea index, the accu
mulated module o f dry matter, and the distributive module of dry matter. A fter simulating and calculating, the
model could be used to predict t he g rowing prog ress and dynamic changes of leaf area and y ield for herbage in
sandy region. The result shows that the applicat ion of the model to production is usually effective.
Key words Wulanbuhe sandy region, A lfalfa, Growt h, Simulation.
* 国家重点基础研究发展规划项目( G2000018607) 和中国科学院知
识创新工程重大资助项目( KSCX108) .
* * 通讯联系人.
2001- 03- 06收稿, 2001- 05- 21接受.
1 引 言
植物生长模拟是以系统科学为指导思想,以植物
生理、生态学为基础,以计算机和数理方法为手段,来
定量和动态地描述植物生长、发育和产量形成过程及
其与环境因子间的关系.随着植物生理生态学研究的
深入及计算机的广泛应用,植物生长的数学模型研究
迅速发展, 建立了多种作物模型[ 1, 2, 3, 10, 11, 12, 14, 19] , 以
及草地植物数学模型[ 4, 5, 18, 20] . 但由于研究者的目的
不同,模型的侧重点也各不相同.通过数学模型研究
可揭示植物生态系统内各个环境因子对植物生长发
育的影响以及环境因子间相互作用的规律,模拟和预
测植物生长、发育及产量形成过程, 为提高植物第一
性生产力提供最优化的栽培管理措施.本文在借鉴作
物生长发育模拟模型基础上,建立了干旱区沙地紫花
苜蓿( Medicago sativa)的生长发育模拟模型,以期为
沙地生态系统的恢复与重建及沙区生态环境的治理
提供理论依据.
2 研究地区与研究方法
21 模型原理
211 植物生育阶段的预测 借鉴积温学的原理,结合紫花
苜蓿的生理特性, 把其生长阶段划分为营养生长阶段、生殖
生长阶段和果后营养生长阶段 3个阶段, 并规定发育指数在
出苗时为 0. 0, 开花时为 1. 0, 种子成熟时为 2. 0, 第一次霜冻
时为 3. 0,其值无量纲, 随生长发育进程而逐渐增大.
RDS =
( DTT - T u ) / PRET RDS ! 1
( DTT - PRET - Tu ) / POSTT + 1 1 < RDS ! 2 ( 1)
( DTT - PRET - POSTT - Tu ) / Phou + 2 RDS > 2
DTT =
0 T mean < T base或 T mean > T max
∀ ( T mean- T base) T base ! T mean ! T max ( 2)
式中, RDS 为植物发育指数 (无量纲) , DTT 为从播种开始
计算的有效积温( # ) , Tu 为从播种至出苗所需的有效积温
( # ) , PRET 为从出苗至开花前所需的有效积温 ( # ) ,
POSTT 为从开花到种子成熟前所需的有效积温( # ) , Phou
从种子成熟到植株停止生长前所需的有效积温( # ) , T mean
为日平均温度( # ) , T base和 T max分别为植物生长发育要求
的最低温度和最高温度( # ) .
2 1 2 叶面积动态 叶面积是决定植物群体总光合同化量
的重要因子. 对叶面积指数的模拟, 许多学者采用了修正
Logistic曲线、比叶重法等经验公式进行模拟, 但这些方法没
有考虑叶面积与温度的关系. 本文的叶面积动态采用 Gom
应 用 生 态 学 报 2002年 12 月 第 13 卷 第 12 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2002, 13( 12)∃1605~ 1609
po rtz[ 16]的生长方程来模拟, 并由经验系数 K 来修正, K 是
与积温有关的函数.即
dA / d t= K % ( A m- A ) % A ( 3)
K = k % f ( T ) ( 4)
其中, A 为叶面积指数, Am 为叶面积指数的极大值, t 为时
间, T 为温度, k 为常数. 将式( 3)变换为
dA / ( A m- A ) = K % d t ( 5)
令 A i 为起始叶面积,对( 5)积分,有
&AA i dA( Am - A ) % A =&AA i 1A m [ 1Am - A + 1A ] dA =&t0K dt
( 6)
&t0K dt = K [ T ( t / 2) ] ∋ t ( 7)
K [ T ( t / 2) ] ∋ t = k ∋ f [ T ( t / 2) ] ∋ t = k ∋ f ( T 1/ 2) ∋ t ( 8)
式中, T 1/ 2为 0~ t 时段中 t / 2 时刻的积温( # ) . 即
1
A m
[ ln(
A
A i
) ] + ln(
A m- A i
A m- A
) ] = K { T 1/ 2 } t ( 9)
式( 9)可改写为
A =
A iA mexp[ K ( T 1/ 2) ] A mt
A m- A i + A i exp[ K ( T 1/ 2) ] A m t
( 10)
方程( 10)是一个( S)形曲线.
据Hunt 等[ 12]及 Smith [ 13]的研究, 紫花苜蓿叶面积指数
为 5. 0 可看作是最适叶面积指数. 在本模型中,根据叶面积
指数实测值 ,取最大叶面积指数 ( A m)为6. 0, 起始叶面积指
数( A i )为 0. 1.参考 SIM ED 模式, 对于紫花苜蓿 k= 0. 055,
f ( T 1/ 2)由拟合获得.
f ( T1/ 2 )= 0. 029739
( 1+ 15. 3684% exp( - 0. 005029% T1/ 2) ) (1/ 0. 14124)
( 11)
213 干物质累积 1)潜在条件下植物总的 CO2 吸收率:
植物生长的基础过程是同化作用, 即把大气中的 CO2 转化
为碳水化合物( CH2O) n .绿色植物的特定功能就是截获太阳
辐射,用于同化作用. 光合作用受到温度、光照强度、空气状
况及植物类型( C3 或 C4 )等多种因素的影响. 以往光合作用
的模拟大多采用门司左伯定律, 这是物理学中郎伯比尔定
律的变形.本文采用 Goudr iaan [ 7]的一个半机理半经验模型,
算法的基本原理是根据每天的有效辐射和地理纬度来计算
任一天或一段时间的 CO2 同化量. 由于气象资料通常是逐
日输入的, 少于一天时间内状态变量变化不大,而且考虑到
沙地苜蓿早期生长较缓慢的特点,因此本文采用的模拟时间
步长为 7 天.算法的基本方程和推导过程为:
Fgc= DL % ( A max / Ke) % ln( ( A max+ C) / ( A max+ C
% e- LAI % K e) ) ( 12)
其中, C= EFF % Ke % PA RCAN , Fgc 为密闭冠层总的 CO 2
吸收率( kg∋hm- 2∋d- 1) , DL 为日长( h∋d- 1) , A max为在实际
温度下的最大同化率, 取值 7. 0( kg∋hm- 2∋h- 1 ) , K e 为可见
光的消光系数, L A I 为叶面积指数, EFF 为在低光密度时的
光利用效率( 0. 5kg∋hm- 2∋h- 1 / ( J∋m- 2∋s- 1) ) , PARCAN 为
冠层顶部的光合有效辐射( J∋m- 2∋s- 1 ) .
DL = 24/ % ( ATN ( SSCC/ S QR(- SSCC2+ 1) ) + / 2)
( 13)
式中, SSCC = SD / CD , SD= sin(/ 180 % DEC ) % sin(/ 180
% L AT ) , CD = cos(/ 180 % DEC ) % cos (/ 180 % LAT ) ,
DEC= - 23. 4 % cos( 2( DA Y+ 10) / 365) . LAT 为当地纬度
(∗) , DEC 为太阳赤纬(∗) , DA Y 在北半球为儒历日数.
PARCAN = PA R % T RANS ( 14)
PAR = 0. 5 % [ SC % ( 1+ 0. 033 % cos( 2% % DA Y /
365) ) ] % RDN ( 15)
式中,
RDN = SD+ 24% CD % ( 1- ( SSCC) 2) 0. 5/ ( DL % )
( 16)
TRANS 由 Angstrom 方程计算:
TRANS = a + b % S UNH / DL ( 17)
a= 0. 29 % cos(/ 180+ L AT ) ( 18)
b= 1. 25- RHA ( 19)
式中, SC 为太阳常数, S UNH 为日照时数, RHA 为大气相
对湿度 , PAR 为大气上界的光合有效辐射 ( J∋m- 2∋s- 1 ) ,
RDN 为当时 ( DA Y )当地 ( L AT )的太阳常数分数, TRANS
为大气透明度.
2)碳水化合物总生产力:
Fgass= Fgc % 30/ 44% cf ( w ater) ( 20)
式中, Fgass 为大田作物的总同化率( kg∋hm- 2∋d- 1) , Fgc 为
作物密闭冠层 CO2 总吸收率( kg∋hm- 2∋d- 1) , 30/ 44 为 CH2
O 和 CO2 的分子量之比, cf ( water)为有效水分的校正因子,
可表示为土壤实际供水条件下的蒸腾与潜在蒸腾之比.
3)呼吸作用: 植物光合作用的同化产物可转化为结构干
物质, 或者作为能源被利用.植物有两个过程需要能量:一是
为了保持离子梯度和结构蛋白质再合成的维持呼吸作用; 另
一个是将光合作用的产物转化为植物体结构物质的生长呼
吸作用. 生长呼吸是初级光合产物建造植物结构物质或贮藏
物质的过程, 与光合作用速率成正比,对温度不敏感.维持呼
吸是为维持基础代谢而进行的呼吸消耗, 维持呼吸速率
( R m)与植物发育阶段、温度和植物体生物化学成分有关. 维
持呼吸速率与日平均温度的关系为[ 14]
Rm = Rm0% Q1 0( T - T 0) / 10 ( 21)
式中 R m、R m0分别表示温度为 T、T 0 时的维持呼吸速率
( CO2kg∋hm- 2∋d- 1) , T 0 为维持呼吸的参照温度, Q 10为温度
系数,表示温度每升高 10 # 反应速度增加的倍数, 取值为
2. 0. 模型中取 T 0= 20# , Rm0= 0. 5.那么, 净同化量为
P n= Fgass- Rm % 30/ 44 ( 22)
4)植物体各器官干物质累积量: 总同化率减去维持呼吸
率,即为植物体各器官生长的净同化率. 植物体的初始光合
产物转化为结构物质时需要能量, 植物体又通过分解同化产
物来释放能量. 生长呼吸的存在是转化率( EC( org ) )总低于
1. 0 的原因之一.所以植物器官干物质的增加相当于:
DWI ( org) = Pn % f r ( org ) % EC( or g) ( 23)
式中, DWI ( or g) : 各器官干物质增加量 ( kg∋hm- 2∋d- 1 ) , f r
1606 应 用 生 态 学 报 13卷
( org) :干物质分配系数( % ) , EC ( org )是初级光合产物转化
为结构物质的效率,取值分别为: 叶 0. 72,茎 0. 69,根 0. 72,
贮藏器官 0. 75.
214 干物质分配系数 干物质分配系数与植物的发育阶
段密切相关(图 1) . 在具体模拟过程中, 对每一时间间隔的
干物质分配系数采用线性插值获得.
图 1 不同生育阶段干物质分配系数与发育指数间的关系
Fig. 1 Relat ionship between coeff icient of dry matter allocat ion and relat ive
developmental stages.
A)营养生长阶段 Vegetative growth phase; B)生殖生长阶段 Generat ive
growth phase; C)果后营养生长阶段 Growth phase of after f ructescence.+.
根 Root;,.茎 Stem; −.叶Leaf; ..贮藏器官 Storage organ.
由图 1可见, 在幼苗阶段, 累积的干物质主要用于叶的
生长;到临近开花前, 干物质主要分配于根和茎中;生殖生长
阶段干物质分配较稳定, 干物质的主要去向是贮藏器官, 即
花或籽粒中 .向根中的分配比例基本为常数, 向茎和叶的分
配有所降低 .待到紫花苜蓿结实后到生长季结束前, 干物质
向茎中运输的数量基本稳定在 23%左右; 向贮藏器官的运
输呈直线下降;而向根中的分配呈直线上升趋势; 对于叶而
言与其它器官有所不同, 在结实之前呈下降趋势, 结实之后
又有一个快速增加的过程,随之又降低,在结实到生长季结
束前呈现一个(单峰型)变化规律.我们把以上的分配规律看
作是具有普适意义的沙地紫花苜蓿干物质分配规律.
特定时间间隔开始前的器官干物重加上 D WI ( org ) , 等
于时间间隔末植物器官的累积干物质(叶子 SI ( leaf) ; 茎 SI
( stem) ; 根 SI ( roo t) ; 贮藏器官 SI ( s. o. ) ) .
SI ( new ) = SI ( old) + DWI ( o rg) % DT ( 24)
式中, DWI ( org)为各器官干物质增加量( kg∋hm- 2∋d- 1) , SI
( new)为各器官当前时间干物质量( kg∋hm- 2) , SI ( old)为各器
官前一时间间隔干物质量( kg∋hm- 2 ) , DT 为时间间隔( d) .
把每天所有各器官的干物质量相加得到总干物质产量.
TDM = SI ( leaf) + SI ( root) + SI ( stem) + SI ( s. o) ( 25)
TDM 为植物总干物重( kg∋hm- 2) .
2 1 5 苜蓿产草量估算 苜蓿植株总干物质生产中仅有一
部分是作为牧草来收获的, 根占相当一部分, 植株的某些部
分作为留茬未曾收获. 据 Smith[ 13] 报道, 苜蓿的根约占
38% , 而留茬的接近 10% ,因此苜蓿的收获指数( HI )按整个
干物重的 52%来估计. 但在沙地条件下,由于植株受水分胁
迫的作用, 根占总干物重的比例略高一些, 可达 40% 左右.
所以, 收获指数按 50%进行计算.
苜蓿的产草量用下式估算:
PA = TDM % HI ( 26)
式中, PA 为苜蓿的潜在产草量( kg∋hm- 2 ) , HI 为收获指数.
2 1 6 水分限制下生产力模拟 植物的光合作用是通过吸
收大气中的 CO2来进行的. CO 2通过叶片上的气孔进入植物
体内,该过程几乎总是伴随着蒸腾作用. 当土壤水分的供应
速率低于植物蒸腾速率时, 气孔就开始缩小, 从而影响了
CO2的吸收速率 ,光合作用受到抑制, 并且在稳态条件下, 蒸
腾的降低与群体的光合同化速率的减少成正比, 最终导致植
物产量下降.所以,本文在计算实际水分条件下的总生物产
量时, 引入水分修正系数对其进行修正.
G = TDM % cf ( water) ( 27)
式中, G 为实际的总干物质产量 ( kg∋hm- 2 ) , cf ( water)为水
分修正系数, 可表示为土壤实际供水条件下的蒸腾与潜在蒸
腾之比.
需说明,如果需要计算不同器官的实际总干物质产量,
须对干物质分配系数进行修正.对于一年生作物,在水分胁
迫条件下, 其干物质分配系数虽与潜在条件下的存在一些差
异,但总体分配规律一致, 即在水分胁迫下干物质主要分配
到生殖器官或贮藏器官籽粒中,基本不再向根中分配. 而多
年生牧草则主要分配到根系中. 因为多年生牧草的贮藏器官
图 2 模型结构流程图
Fig. 2 Flow chart of model st ructure.
不仅是籽粒, 还有根系,而且根还是主要的贮藏器官.因此在
水分胁迫时大量的干物质被运到地下的根中 , 使得干物质
160712 期 白文明等: 乌兰布和沙区紫花苜蓿生长发育模拟研究
分配系数发生很大的变化.
217 计算的结构流程图见图 2.
22 资料来源与模型参数确定
1998~ 1999 年在内蒙古自治区磴口县中国农业大学资
环学院节水试验站基地进行田间试验.供试品种为准噶尔苜
蓿,测定项目有: 植株高度、枝条数、叶面积、地上地下生物量
和土壤含水量.同期逐日气象资料来自当地气象站.
根据实测资料和前人的研究工作,将模型中参数的取值
列于表 1、2.
表 1 植物发育的有关参数
Table 1 Parameters relevant to alfalfa development
代号
Symbol
参数含义
Paramet ers significat ion
参数取值
Parameters
value
参数来源
Source
T u 播种至出苗的有效积温( # ) 51 实测值
Ef fect ive accumulated temperature Measured
from sowing to emergence o f seedlings
PRET 出苗至开花的有效积温( # ) 1225 实测值
Ef fect ive accumulated temperature from Measured
emergence of seedlings to flowering
POSTT 开花至种子成熟的有效积温( # ) 718 实测值
Ef fect ive accumulated temperature Measured
from flowering to mat uration
Phou 种子成熟到停止生长的有效积温( # ) 658 实测值
Ef fect ive accumulated temperature Measured
from maturation to stop growing
T base 紫花苜蓿生长发育的最低温度( # ) 5 耿华珠[ 7]
Minimum t emperat ure value of
development for alf alfa
T max 紫花苜蓿生长发育的最高温度( # ) 35 Matt hias[ 10]
Max imum temperature value of
development for alf alfa
表 2 其它有关参数
Table 2 Parameters relevant to others
代号
Symbol
参数含义
Paramet ers significat ion
参数取值
Parameters
v alue
参数来源
Source
Ke 消光系数 0. 85 Wilfong[ 17]
Coeff icient of ex tinction
M max 最大光合速率( g∋m- 2∋h- 1) 7. 0 T homas[ 15]
Max imum value of pho tosynt hesis rate
R m0 维持呼吸速率( g∋m- 2∋h- 1) 0. 5 T homas[ 15]
Rate of maintenance respirat ion
EC 同化物转化率 0. 72 骆世明[ 8]
Assim ilato ry efficiency
Am 最大叶面积指数 6. 0
Max imum value of leaf area index
EFF 低光密度时的光能利用率 0. 5 de Wit[ 2]
Ef ficiency of energy conversion under low optical
density
LAT 当地纬度 Latitude (∗) 41. 35
3 结果与分析
用 1999年 5月 18日播种的紫花苜蓿对生育期
预测模型进行了验证.从模拟结果看,生育阶段的预
测结果与实际情况吻合较好(表 3) . 在几个关键的
生育期,预测出现日期与实际的出现日期最多相差
2天. 说明将紫花苜蓿生长发育阶段划分为营养生
长、生殖生长和后期生长 3个阶段是合理的, 反映出
了紫花苜蓿在沙地生长发育的一般规律.
表 3 生育期模拟预测与实测结果比较
Table 3 Comparison of predicted and measured values of development
period for alfalfa( 1999)
生育期
Development
stage
模拟日期
Predicted date
(month. date)
实测日期
Measured date
( month. date)
出 苗 Emergence of seedlings 5. 22 5. 22
开 花 Flow ering stage 7. 26 7. 27
结 实 Product ive phase 8. 30 9. 2
同时分别用 1999年 4月 23日播种的生育期内
只供水一次的处理 W3 区的苜蓿和 5 月 18日播种
的苜蓿对叶面积动态和实际水分条件的产草量进行
了估测. 从模拟计算结果看(图 3、4) ,叶面积指数模
拟效果较好, 相关系数分别达到 R 2= 0. 9752和 R 2
= 0. 9582, 在 0. 01 概率水平上显著.在整个生育期
内,叶面积动态呈( S)型变化, 当发育指数介于2. 0
~ 2. 5之间, 叶面积指数达到最大值 . 潜在条件下
图 3 W3 叶面积指数( a)和地上生物量( b)模拟值与实测值比较
Fig. 3 Comparison of predicted and measured values of leaf area index
( a) and abovegroun d biomass ( b) for W 3.∋计算值 Predicted value; %实测值 Measured value.下同 T he same be
low .
图 4 苜蓿叶面积指数( a)与地上生物量 ( b)模拟与实测值比较( 5
月 18日播种)
Fig. 4 Comparison of predicted and measured values of leaf area index
( a) and abovegroun d biomass ( b) at sowing date, May 18th 1999.
1608 应 用 生 态 学 报 13卷
最大叶面积指数大于5. 0, 而水分限制下, 最大叶面
积指数明显降低,只有 3. 0左右.从实际水分条件下
的产草量的计算值与实测值看, 4月 23日和 5月 18
日播种的计算值都高于实测值, 但总体趋势表现较
一致.两者在产量水平上有一定的出入,可能是模型
没有考虑土壤养分及栽培管理水平的影响所致.
4 讨 论
从模拟的结果看, 紫花苜蓿生长发育阶段和叶
面积指数模拟效果都较好; 而实际水分条件下地上
生物量计算值高于实测值, 是由于模型没有考虑土
壤养分和栽培管理措施对牧草干物质积累的影响.
本文所建立的紫花苜蓿生长发育模拟模型只是一个
初步的尝试,模型中还有很多不足之处.首先模型没
有考虑土壤营养状况、病虫害、田间管理措施等对牧
草生长发育及产量的影响. 其次是紫花苜蓿是多年
生植物,本文只对种植当年的情况进行了模拟,对于
第二、三年苜蓿生长情况的模拟还有待于进一步的
研究.另外,干物质分配系数是用实测数据拟合的经
验公式计算的, 缺乏机理性的考虑,这样就影响到模
型的准确性和普适性. 这也是本模型今后有待于进
一步改进和完善之处.
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作者简介 白文明, 男, 1969 年生, 博士, 助理研究员, 主要
从事草地生态、土壤水资源管理研究, 发表论文 6 篇. T el:
625914316282, Email: bwming@ ns. ibcas. ac. cn
160912 期 白文明等: 乌兰布和沙区紫花苜蓿生长发育模拟研究