全 文 ：桃一点叶蝉及草间小黑蛛空间格局的
地学统计学研究 3
邹运鼎 3 3 　毕守东　周夏芝　李　磊　高彩球　丁程成　(安徽农业大学 ,合肥 230036)
【摘要】　应用地学统计学的原理和方法研究了不同时期桃一点叶蝉及草间小黑蛛种群的空间结构和空间
相关性. 结果表明 ,不同时期桃一点叶蝉种群的半变异函数曲线皆为球型 ,其空间格局为聚集型 ,变程在
25. 71～37. 14m 之间 ,草间小黑蛛种群的拟合半变异函数也表现为球型 ,呈聚集空间格局 ,空间变程在
25. 12～44. 06m 之间 ,并与桃一点叶蝉种群在数量和空间上有较强的追随关系 ,说明草间小黑蛛种群是桃
一点叶蝉种群的优势种天敌.
关键词 　桃一点叶蝉 　草间小黑蛛 　空间格局 　地学统计学
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 12 - 1645 - 04 　中图分类号 　Q435. 122 　文献标识码 　A
Geostatistical analysis on spatial patterns of Erythroneura sudra and Erigonidium graminicola . ZOU Yund2
ing ,BI Shoudong , ZHOU Xiazhi ,L I Lei , GAO Caiqiu ,DIN G Chengcheng ( A nhui A gricultural U niversity ,
Hef ei 230036) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (12) :1645～1648.
The spatial construction and distribution of Erythroneura sudra and Erigonidum gramimicola at different peri2
ods were investigated with geostatisics. The results showed that the semivariogram of Erythroneura sudra was
described by spherical model ,indicating an aggregated spatial arrangement . The range was 25. 71～37. 14 m.
The semivariograms of Erigonidum graminicola was fitted by spherical model too ,also indicating an aggregated
spatial arrangement ,and its range was 25. 12～44. 06 m. The amount and spatial distribution of Erigonidium
graminicola was closely related to that of Erythroneura sudra. It reveals that Erigonidium graminicola is the
dominant natural enemies influening the population of Erythroneura sudra.
Key words 　 Erythroneura sudra , Erigonidium graminicola , Spatial distribution , Geostatistics.
3 安徽省自然科学基金 ( 952农205) 和安徽省教委基金资助项目
(95JL0032) .3 3 通讯联系人.
2002 - 07 - 24 收稿 ,2002 - 09 - 30 接受.
1 　引 　　言
昆虫种群密度一般具有空间异质性的特征 ,对
于确定正确的抽样方法、了解捕食者2猎物间的关
系、认识种内竞争的原理、提出合理的害虫管理策略
均十分重要. 前人在研究昆虫的空间格局上做了大
量工作 ,其研究方法从早期的频次分布法到扩散型
指数法、回归模型分析法及其改进形式. 其共同点是
依赖于样本频次分布或均值2方差关系及其相应的
判定准则确定空间分布格局. 这些方法忽视了样本
的空间位置和方向 ,不能区别不同空间格局的差异 ,
并受样方和抽样区域大小的影响[2 ,3 ,7 ,8 ] . 因此 ,需
要一种既考虑样本值又考虑样本空间位置及样本间
距离的方法来研究种群的空间格局.
地学统计学和经典方法不同. 它考虑了样点的
位置方向和彼此间的距离 ,直接测定空间结构相关
性和依赖性 ,可用于研究有一定随机性和结构性的
各种变量的空间分布规律[9 ,10 ] . 本文应用地学统计
学的理论和方法 ,研究不同时期桃一点叶蝉及草间
小黑蛛的空间分布 ,以揭示其空间分布及空间关系.
2 　材料与方法
211 　取样方法
2001 年 3 月～2002 年 3 月 ,在安徽省合肥市杏花林果
科技示范园的样地里 ,采用定点系统调查方法 ,共调查 12
次 ,分为 3 行 ,每行 10 株 ,共 30 株 ,记录桃一点叶蝉 ( Ery2
throneura sudra) 和草间小黑蛛 ( Erigonidium graminicola) 等
害虫和天敌种类和数量. 行株距均为 4m ,桃园按常规措施管
理 ,但不施用化学杀虫剂.
212 　分析方法
根据区域化变量的理论 [1 ,4 ] ,在空间上昆虫种群数量是
区域化变量 ,因此可用区域化变量理论和方法进行研究. 本
文通过计算桃一叶蝉和草间小黑蛛种群的实验半变异函数、
拟合半变异函数模型、分析半变异函数结构来描述它们的空
间格局和空间相关关系.对于观察的数据系列 z ( xi) , i = 1 ,2 ,
3 , ⋯n ,样本半变异函数 R 3 ( h) 可用下式计算 : R 3 ( h) = [1/
2 N ( h) ] ∑[ z ( xi) - z ( xi + h) ]2 ,其中 N ( h) 是被 h 分割的数
据对 ( xi , xi + h)对数 , z ( xi)和 z ( xi + h)分别是在点 xi 和 ( xi
应 用 生 态 学 报 　2002 年 12 月 　第 13 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2002 ,13 (12)∶1645～1648
+ h)处样本的测量值 , h 是分割两样点的距离.
半变异函数有 3 个重要参数 ,即基台值、变程或称空间
依赖范围和块金值或称区域不连续值. 变程指在变异数值达
到平衡时的间隔距离 ,基台值指达到平衡时的变异函数值 ,
块金常数是指变异曲线被延伸至间隔距离为零时的截距. 这
3 个参数反映了变异曲线图的形状结构 ,即昆虫种群空间格
局或空间相关类型 ,同时还给出了这种空间相关的范围.
几种常用的理论模型如球型、指数型、高斯型和线型都
可拟合实验半变异函数. 球型半变异函数说明所研究的种群
是聚集分布 ,其空间结构是当样点间离达到变程之前时 ,样
点的空间依赖性随样点间的距离增大而逐渐变低. 指数型与
球型模型类似 ,但其基台值是渐近线. 非水平状直线型的变
异函数表明种群是中等程度的聚集分布 ,其空间依赖范围超
过研究尺度. 如果是随机分布 ,则 R 3 ( h) 随距离无一定规律
性变化 ,完全随机或均匀的数据 , R 3 ( h) 呈水平直线或稍有
斜率 ,块金值等于基台值 ,表明抽样尺度下无空间相关性.
3 　结果与分析
311 　桃一点叶蝉和草间小黑蛛种群间的数量关系
　　将系统调查的数据列于表 1 ,对草间小黑蛛种
群与桃一点叶蝉种群的数量关系进行相关分析 ,经
计算 ,相关系数 r 为 019220 , df = 10 时 , r0101 =
01708 , r > r0101 ,两者间呈极显著相关 ,表明草间小
黑蛛对桃一点叶蝉在数量上有追随关系.
表 1 　桃园主要害虫及其天敌种群数量消长(头/ 30 株)
Table 1 Seasonal abundance of major pests and their natural enemies
populations on peach orchards( number/ 30 plants)
日　期
Date
天敌 Natural enemies
X 1 X 2 X 3 X 4 X 5
害虫 Pests
Y 1 Y 2 Y 3 Y 4
2001. 3. 31 0 0 0 4 1 65 10 0 0
2001. 4. 15 0 12 1 6 5 51 24 3 0
2001. 5. 04 6 4 1 7 2 28 34 2 0
2001. 5. 20 22 8 3 1 2 849 66 34 0
2001. 6. 09 77 11 11 5 5 1 1 41 1
2001. 6. 30 9 1 11 4 1 8 0 11 0
2001. 7. 22 111 1 2 0 0 1704 0 43 55
2001. 8. 14 968 0 0 0 1 31183 0 0 0
2001. 9. 14 1336 0 0 0 0 20778 0 2 12
2001. 10. 17 5 0 2 0 0 464 11 0 0
2001. 11. 17 8 3 0 0 0 0 89 0 0
2002. 3. 16 0 0 0 4 1 50 36 0 0
X 1 :草间小黑蛛 Erigonidium graminicola ; X 2 :瓢虫 Coccineli dae ;
X 3 :草蛉 Chrysopidae ; X 4 :蟹蛛 Thomisidae ; X 5 :食蚜蝇 Syrphidae ;
Y 1 :桃一点叶蝉 Erythroneura sudra ; Y 2 :桃蚜 Myz us persicae ; Y 3 :
叶甲科 Chrysomelidae ; Y 4 :卷叶蛾科 Tortricida.
图 1 　桃一点叶蝉种群密度的三维直方图及实验半变异函数曲线
Fig. 1 Three2dimensional density and the experimental semivariogram of Erythroneura sudra.
Ⅰ. 观测值 Obserred value ; Ⅱ. 拟合值 Fitting value. a) 7 月 22 日 J ul. 22 ;b) 8 月 14 日 Aug. 14 ;c) 9 月 14 日 Sep . 14. 下同 The same below.
6461 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
312 　桃一点叶蝉种群数量的半变异函数和空间格局
将 7 月 22 日、8 月 14 日和 9 月 14 日系统调查
的数据 ,经整理、编程和计算得出不同时期桃一点叶
蝉种群实验半变异函数值 R 3 ( h) (表 2) ,理论半变
异函数的最优拟合模型均为球形 ,各项参数见表 3.
图 1 结果表明 ,桃一点叶蝉种群数量了明显的
空间结构 ,不同时期的桃一点叶蝉种群半变异函数
均为球形 ,三维密度分布直方图显示的空间结构可
从半变异函数在曲线图中得到反映. 7 月 22 日桃一
点叶蝉种群的半变异函数的变程为 27. 49m ,即半
变异函数在27 . 49m时达到基台值 ,表明样点的空
表 2 　不同时期桃一点叶蝉和草间小黑蛛种群数量的实验半变异函
数值 R 3 ( h)
Table 2 Observed semivariogram R 3 ( h) for Erythroneura sudra and
Erigonidium graminicola at different time
距 　离
Distance
(m)
桃一点叶蝉
Erythroneura sudra
7. 22 8. 14 9. 14
草间小黑蛛
Erigonidium graminicola
7. 22 8. 14 9. 14
4. 0 305. 10 717267. 11 279603. 90 7. 13 336. 13 867. 83
8. 0 551. 13 487412. 32 454163. 42 13. 13 411. 63 786. 32
12. 0 841. 73 389198. 31 426855. 44 10. 56 252. 59 7096. 13
16. 0 1178. 09 532962. 75 488770. 35 12. 96 341. 64 1133. 09
20. 0 1582. 00 70714808. 12 448394. 90 15. 54 400. 84 1062. 44
24. 0 1991. 80 790998. 53 270590. 15 18. 59 566. 51 693. 98
28. 0 2156. 66 600046. 82 100176. 16 18. 45 439. 68 231. 05
32. 0 1935. 34 634107. 34 28510. 19 14. 72 391. 34 79. 47
36. 0 1155. 89 38962. 81 　388. 62 6. 46 72. 85 　3. 42
表 3 　不同时期桃一点叶蝉和草间小黑蛛种群数量的理论半变异函数值 R ( h) 、参数值、决定系数 R2、F检验及分布类型
Table 3 Models ,parameters , R2 value , F test and spatial patterns for Erythroneura sudra and Erigonidium graminicola at different time
虫　别
Catology
　
日 期
Date
(month. date)
a0 a1 a2 a3 变程 (m)
Range of spatial
dependence
R 2 P
桃一点叶蝉 7. 22 - 110. 83 14. 05 - 0. 29 　600. 32 27. 49 0. 99 0. 0001
Erythroneura 8. 14 - 171890. 90 11248. 86 - 204. 99 1234615. 44 25. 71 0. 91 0. 0046
sudra 9. 14 96875. 69 - 5173. 61 69. 46 - 38916. 89 37. 14 0. 96 0. 0006
草间小黑蛛 7. 22 - 0. 85 0. 10 - 0. 01 10. 76 25. 12 0. 85 0. 0155
Erigonidium 8. 14 - 76. 11 5. 50 - 0. 11 607. 18 25. 35 0. 81 0. 0310
graminicola 9. 14 141. 63 - 7. 33 0. 09 283. 86 44. 06 0. 90 0. 0067
图 2 　草间小黑蛛种群密度的三维直方图及实验半变异函数曲线图
Fig. 2 Three2dimensional density and the experimental semivariogram of Erigonidium graminicola.
746112 期 　　　　　　　　　邹运鼎等 :桃一点叶蝉及草间小黑蛛空间格局的地学统计学研究 　　　　　　　　
间依赖性距离可达 27. 49m ,其空间结构可用球型模
型 R1 ( h) = - 110. 83 + 14. 05 h - 0. 29 h2 + 600. 32 h3
拟合 ,模型经 F 检验 P = 0. 0001.同理 ,8 月 14 日桃一
点叶蝉种群的半变异函数的变程为 25. 71m ,其空间
结构用 R2 ( h) = - 171890 . 90 + 11248. 86 h + 204. 99
h2 + 1234615 . 44 h3 拟合 ,模型经 F 检验 P = 010046 ,9
月 14 日桃一点叶蝉种群的变异函数的变程为
37. 14m ,其空间结构可用球型模型 R3 ( h) = 96875. 69
- 5173. 61 h + 69. 46 h2 - 38916. 89 h3 拟合 ,模型经 F
检验 P = 0. 0006 ,以上各回归模型配合的理论曲线拟
合度极高 ,表明桃一点叶蝉的空间格局为聚集型.
313 　草间小黑蛛种群半变异函数和空间格局
　　草间小黑蛛种群数量的空间分析结果表明 ,其
种群数量显示了明显的空间结构 (图 2) . 不同时期
的草间小黑蛛种群半变异函数也均为球形 ,三维密
度分布直方图显示的空间结构可从半变异函数在曲
线图中得到反映. 7 月 22 日草间小黑蛛种群的半变
异函数的变程为 25. 12m ,即半变异函数在 25. 12m
时达到基台值 ,表明样点的空间依赖性距离可达
25112m ,其空间结构可用球形模型 R4 ( h) = - 0 . 85
+ 0 . 10 h - 0 . 01 h2 + 10 . 76 h3 拟合 ,模型经 F 检验
P = 010155 ;8 月 14 日其种群的半变异函数的变程
为 25. 35m ,其空间结构可用模型 R5 ( h) = - 76 . 11
+ 5 . 50 h - 0 . 11 h2 + 607 . 18 h3 拟合 ,模型经 F 检验
P = 0. 0310 ,9 月 14 日其种群的半变异函数的变程
为 44. 06m ,其空间结构可用模型 R6 ( h) = 141 . 63
- 7 . 33 h + 0 . 09 h2 + 283 . 86 h3 拟合 ,模型经 F 检验
P = 0. 0067 ,以上各回归模型配合的理论曲线拟合
度极高 ,表明草间小黑蛛的空间格局为聚集型.
4 　讨 　　论
　　利用昆虫种群空间格局难以区分不同格局的差
别[5 ,6 ] .地学统计学则通过对空间因子的空间依赖
关系进行计算分析获得形象准确的空间定位图式 ,
成为生态学中有力的分析工具. 它提供了从抽样到
估计的一系列方法 ,在方法上已较为完善.
对桃一点叶蝉和草间小黑蛛种群数量不同时期
的地学统计学分析 ,得出不同时期桃一点叶蝉种群
的空间格局均呈聚集分布 ,其半变异函数皆为球形
曲线 ,变程在 25. 70～37. 20m 的聚集区 ,表明桃一
点叶蝉种群在空间形成多个 25. 70～37. 20m 的聚
集区. 聚集区内样点间的个体是相互依赖的 ,其依赖
程度随样点间的距离增大而逐渐降低. 聚集区间的
样点间的个体又是相互独立的. 不同时期草间小黑
蛛种群的空间格局均呈聚集分布 ,其半变异函数皆
为球形曲线 ,变程在 25. 10～44. 10m ,其聚集区的范
围与桃一点叶蝉种群接近 ,说明草间小黑蛛对桃一
点叶蝉种群在空间位置上具有较强的追随关系.
地学统计学作为一种分析工具 ,与其他空间理
论分布分析方法相互补充. 地学统计学只形象地描
述了生物种群在空间上的相互依赖性及其具体的分
布情况 ,但未能针对各种生物空间分布图式提供具
体的指数 ;而空间的理论分布分析方法虽未能象地
学统计学一样形象地提供空间分布的信息 ,却能针
对生物的具体分布特征提供具体的指数进行描述.
两者各有其不完善之处 ,有待于进一步研究.
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Ecol (应用生态学报) , 12 (6) :887～891 (in Chinese)
10 　Bi S2D(毕守东) , et al . 2000. Geostatiscal analysis on spatial pat2
terns of A phis gossypii and Propylaca japonica. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) , 11 (3) :421～424 (in Chinese)
作者简介 　邹运鼎 ,男 ,1944 年生 ,教授 ,主要从事昆虫生态
学研究 ,发表论文 120 多篇 ,出版专著 2 部.
8461 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷