全 文 ：枣园中枣瘿蚊和草间小黑蛛的空间分布格局
及空间依赖性*
毕守东1* *
刘
丽2
高彩球1
邹运鼎1
丁程成1
曹传旺1
刘小林1
孟庆雷1
( 1 安徽农业大学,合肥 230036; 2 合肥工业大学, 合肥 230009)
摘要
利用地统计学原理和方法, 对枣园中枣瘿蚊及其天敌草间小黑蛛种群的空间结构和空间相关性
进行了研究. 结果表明, 6 月 8日、8 月27 日、10 月 19 日枣树主要生育期阶段, 枣瘿蚊种群的半变异函数模
型为球形. 在林间基本上呈聚集分布,其样点空间依赖性距离分别为 26
3、7
8 和 22
0 m, 其空间依赖性
程度分别为 88
05%、85
77%和 87
58% . 草间小黑蛛种群的半变异函数也为球形, 呈聚集分布, 空间依赖
距离分别为 28
3、22
5 和 22
2 m, 且在该取样尺度下,总变异中分别有 90
09%、87
96%和 85
72%是由
空间依赖性产生的. 两者空间依赖关系说明草间小黑蛛对枣瘿蚊有较强的追随作用.
关键词
枣园
枣瘿蚊
草间小黑蛛
空间分布格局
地统计学
文章编号
1001- 9332( 2005) 11- 2126- 04
中图分类号
Q968
1
文献标识码
A
Spatial distribution pattern and space dependence of Contarinia sp. and Erigonidium graminicola in jujube or
chard. BI Shoudong1 , L IU Li2 , GAO Caiqiu1, ZOU Yunding1 , DING Chengcheng1 , CAO Chuanwang 1, L IU Xi
aolin1 , MENG Qinglei1( 1A nhui Agr icultural Univer sity , H ef ei 230036, China; 2Hef ei Univ ersity of T echnolo
gy , H ef ei 230009, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 11) : 2126~ 2129.
With the principles and methodologies of geostatistics, this paper studied t he spatial structure and space depen
dence of Contar inia sp. and its natural enemy Erigonidium graminicola in a jujube or chard at different date.
The results indicated that the semivariog ram of Contar inia sp. on 8 June, 27 August and 19 October could be de
scr ibed by spher ical model, show ing an agg regated spatial distr ibution with the ranges of spatial dependence being
26. 3, 7. 8 and 22. 0 m, and the deg rees of spatial dependence being 88. 05% , 85. 77% and 87. 58% , respect ive
ly. The semivariogr am o f Er igonidium graminicola could be also described by spherical model, show ing an ag
gregated distr ibution with the ranges of spatial dependence being 28. 3, 22. 5 and 22. 2 m, and the degr ees of spa
tial dependence being 90. 09% , 87. 96% and 85. 72% , respect ively. It is suggested that Erigonidium gramini
cola is the dominant natural enemy against Contar inia sp. population in t he examined jujube orchard.
Key words
Jujube orchard, Contar inia sp. , Er igonidium graminicola, Spatial distr ibution pattern, Geo
statistics.
* 国家农业综合开发省级科技项目 ( NFZ20011511)和安徽省优秀
人才基金资助项目( 2003YX02211) .
* * 通讯联系人.
2005- 05- 08收稿, 2005- 07- 06接受.
1
引

言
昆虫种群的空间结构是昆虫种群生态学的重要
内容之一, 它揭示了种群个体某一时刻的行为习性
和诸环境因子的综合影响以及物种选择栖境的内禀
特征和空间结构的异质性程度. 对空间格局的定量
研究, 有助于揭示物种间的联系及物种对环境的适
应性,揭示物种适应环境变化的规律.它的研究对确
定精确有效的抽样设计方案, 了解种群猖獗与扩散
行为、捕食者与猎物关系、种内竞争关系以及制订害
虫防治、管理策略都具有重要的意义. 过去几十年,
在大范围的害虫防治过程中, 关于害虫发生规律、空
间分布型的研究不少学者已经作过了大量工
作[ 2, 49, 13, 14, 20~ 25] .其研究方法从早期的频次分布
法到以后的扩散型指数法、回归模型分析法及其改
进形式, 它们的共同点是依赖于样本频次分布或均
值方差关系及其相应的判定准则确定空间分布格
局,这些方法忽略了样本的空间位置和方向,不能区
别空间格局的差异, 并受样方和抽样区域大小的影
响.地统计学( geostat ist ics)和经典的方法不同, 它考
虑了样点的位置、方向和彼此间的距离,直接测定空
间结构相关性和依赖性, 可用于研究有一定随机性
和有一定结构性的各种变量的空间分布规律.本文
应用地统计学的原理和方法, 研究枣瘿蚊 ( Con
tarinia sp. )与草间小黑蛛( Erigonidium graminico
应 用 生 态 学 报
2005 年 11 月
第 16 卷
第 11 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Nov . 2005, 16( 11)!2126~ 2129
la)种群的空间分布,揭示了它们之间的空间分布型
及空间关系.
2
材料与方法
2
1
实验地概况
在肥东县共青林场选择具有代表性的枣园一处, 该园占
地 130 hm2. 品种为雪枣( Ziz iphus j uj uba) . 标准地坡度< 5∀,
南北方向为行.林分为 11 年生结果枣树,树高 4 m 左右, 株、
行距均为 4 m, 林相整齐,林下植被以蒿类为主.
2
2
取样方法[ 16~ 18]
2003 年 3 月 22 日至 11 月 22 日, 采取平行跳跃法在选
定枣园中间位置抽取 3 行(隔行, 南北方向) , 每行定点 10
株,共 30株. 按一定时间阶段对每一样株进行逐株调查. 每
样株在东、南、西、北 4 个方位和上、中、下 3 层各取一代表性
枝条,调查记录每根枝条从梢部向内 30 cm 长度内的所有昆
虫及蜘蛛等的种类及数量.具体时间安排: 2003 年 4~ 6 月,
每月2 次; 3月及 7~ 11 月,每月 1 次.整个调查期间,果园不
施用任何化学杀虫剂.
2
3
分析方法
整个调查期内调查到 52 种节肢动物, 其中枣树害虫 33
种、天敌 19 种. 通过计算生态位宽度的模糊贴近度,以及灰
色关联度分析,加上实际危害考查, 初步确定枣瘿蚊是枣园
的主要害虫,草间小黑蛛为枣瘿蚊的主要天敌 .
根据区域化变量理论,在空间上昆虫种群数量是区域化
变量, 因 此 可 用 区 域 化 变 量 理 论 和 方 法 进 行 研
究[ 1, 3, 1012, 15, 19, 24, 26, 27] .本文通过计算 6 月 8 日、8 月 27 日、
10月 19 日枣树不同生育期的枣瘿蚊与草间小黑蛛种群的
实验半变异函数、拟合半变异函数, 用半变异函数结构来描
述它们的空间格局和空间相关关系.对于观察的数据系列 z
( x i) , i = 1, 2, 3. . . . . . n, 样本半变异函数 R * ( h)可用下式
计算:
R * ( h) =
1
2N ( h)
N( h)
i= 1
[ z ( x i ) - z ( x i+ h ) ]
2 ( 1)
其中, N ( h)是被 h 分割的数据对( x i , x i+ h)的对数, z ( x i )
和 z ( x i + h )分别是在点 x i 和 x i+ h 处样本的测量值, h 是分
割两样点的距离. 半变异函数有 3 个重要参数, 即基台值
( still) , 变程( r ange)或称空间依赖性范围( range of spatial de
pendence, RSD) , 块金值( nugget)或称区域不连续性值( local
ized discont inuity) .这 3 个参数反映了变异曲线图的形状结
构,即反映了昆虫种群空间格局或空间相关类型, 同时还能
给出这种空间相关的范围.几种常用的理论模型如球型、指
数型、高斯型 ( gausian) 和线型都可用来拟合实验半变异函
数.球型半变异函数说明所研究的种群是聚集分布. 指数型
与球型模型类似,但其基台值是渐近线.非水平状直线型的
半变异函数表明种群是中等程度的聚集分布.如果是随机分
布,则 R * ( h)随距离无一定规律性变化 .完全随机或均匀的
数据, R * ( h )呈水平直线或稍有斜率. 块金值等于基台值,
表明抽样尺度下没有空间相关性.
3
结果与分析
3
1
枣瘿蚊种群数量的半变异函数和空间格局
将系统调查所得数据整理, 利用计算机软件计
算,得出枣瘿蚊不同时期的实测半变异函数 R * ( h)
(表 1) .对枣瘿蚊种群数量的空间分析结果表明,枣
瘿蚊的数量在不同的时期都显示了明显的空间结构
(图 1) .不同时期枣瘿蚊种群的理论半变异函数的
最优拟合模型均为球形(表 2) . 6月 8日枣瘿蚊的半
变异函数的变程为 26
3 m,即半变异函数在 26
3 m
时达到基台值,表明样点间的空间依赖性距离可达
26
3 m,其空间结构可用球形模型


R#1( h) = - 0
1056 h 3+ 5
9817 h2-
95
6140 h+ 698
5300 ( 2)
拟合,表明枣瘿蚊种群的空间格局为聚集型.该抽样
尺度下,在总变异中有 88
05%是由空间依赖性产
生的. 8月 27日和 10月 19日枣瘿蚊的半变异函数
的变程分别为 7
8 m 与 22
0 m, 球形模型分别为:


R#2( h) = 5 ∃ 10- 5h3- 0
0030 h2+ 0
0376 h+
0
2324 ( 3)


R#3( h) = - 5 ∃ 10- 5h 3+ 0
0032 h 2- 0
0820 h
+ 1
0059 ( 4)
在这些时期,枣瘿蚊种群的空间格局为聚集型, 总变
异中分别有 85
77% ,和 87
58%是由空间依赖性产
生的.
表 1
不同取样时间枣瘿蚊和草间小黑蛛种群数量分布的实测半变
异函数值 R * ( h) (肥东, 2003)
Table 1 Observed semivariogram R* ( h ) for Contarinia sp. and
Erigonid ium graminicolum at different dates( Feidong, 2003)
距离
Distance
( m)
枣瘿蚊 Contar inia sp.
06
08 08
27 10
19
草间小黑蛛 Erigonidium gr aminicolum
06
08 08
27 10
19
4 384
3511 0
3191 0
6809 7
8191 0
2659 8
4787
8 304
2206 0
4412 0
6029 4
2206 0
2941 7
1324
12 203
9355 0
2097 0
4516 3
2419 0
2258 5
0968
16 300
2857 0
3393 0
3214 5
0714 0
1964 5
8036
20 317
9800 0
2000 0
1400 6
6600 0
2000 6
3000
24 336
8636 0
0227 0
3182 7
4091 0
2500 6
2045
28 405
1053 0
0263 0
3158 7
3421 0
2105 5
6842
32 360
7813 0 0
1563 6
6875 0
1250 0
1250
36 49
2692 0 0
0769 4
5385 0
3846 0
0769
3
2
草间小黑蛛种群数量半变异函数和空间格局
草间小黑蛛是枣园优势种天敌,对其种群数量
的空间分析结果见表 1、表 2及图 2. 6 月 8 日、8月
27日、10月 19日草间小黑蛛种群的理论半变异函
数的最优拟合模型均为球形.对应于各次的草间小
黑蛛的半变异函数的变程分别为 28
3、22
5 和
22
2,表明相应时期草间小黑蛛的空间依赖性范围.
212711 期









毕守东等: 枣园中枣瘿蚊和草间小黑蛛的空间分布格局及空间依赖性











表 2
不同取样时间枣瘿蚊种群数量分布的理论半变异函数模型
R#( h)、决定系数 r 2 及分布类型
Table 2 Fitted semivariogram R#( h) and their coefficient of determi
nation and distributive patterns for Contar inia sp
at different dates
日期
Date
模型
Model
a0 a1 a2 a3 变程
RSD
( m)
r2 分布型
Pattern


06
08 球形1) 698
5300 - 95
6140 5
9817 - 0
1056 26
3 0
8805 聚集2)
08
27 球形 0
2324 0
0376 - 0
0030 5 ∃ 10- 5 7
8 0
8577 聚集

10
19 球形 1
0059 - 0
0820 0
0032 - 5 ∃ 10- 5 22
0 0
8758 聚集

06
08 球形 12
9750 - 1
7880 0
1080 - 0
0018 28
3 0
9009 聚集

08
27 球形 0
3719 - 0
0264 0
0016 - 3 ∃ 10- 5 22
5 0
8796 聚集

10
19 球形 11
3440 - 0
9416 0
0545 - 0
0010 22
2 0
8572 聚集

A: 枣瘿蚊 Contarinia sp
; B:草间小黑蛛 Erigonidium graminico lum. 1) Spherical model( R#( h) = a0+
a1 h+ a2 h
2
+ a3 h
3
) ; 2) Aggregated spat ial arrangement .
在这些时期,草间小黑蛛种群的空间格局为聚集型,
在该尺度下, 在总变异中分别有 90
09%、87
96%
和 85
72%是由空间依赖性产生的. 空间结构模型
的拟合曲线方程分别为:


R#4( h)= - 0
0018 h3+ 0
1080 h2- 1
7884 h
+ 12
9570 ( 5)


R#5( h) = - 3 ∃ 10- 5 h3+ 0
0016 h2- 0
0264
h+ 0
3719 ( 6)


R#6( h)= - 0
0010 h3+ 0
0545 h2- 0
9416 h
+ 11
3440 ( 7)
图 1
不同取样时间枣瘿蚊密度分布的三维直方图( A 1、A2、A 3)及半变异函数曲线图( B1、B2、B3)
Fig. 1 T hreedimensional density ( A1, A2, A 3 ) and the semivariogram
( B1, B2, B3) of the Contarinia sp.
A 1B1、A2B2、A 3B3 分别为 6月 8日、8月 27 日和 10月 19日调查
A 1B1、A2B2、A 3B3 are 8 June, 27 Aug. , 19 Oct. respect ively. % .实测
值 Observed value; & .拟合值 Fit ting value.
图 2
不同取样时间草间小黑蛛密度分布的三维直方图( C1、C2、C3 )及半变异函数曲线图( D1、D2、D3)
Fig. 2 T hreedimensional density ( C1、C2、C3 ) and the semivariogram
( D1、D 2、D 3) of the Er igonidium graminicolum.
C1D 1、C2D 2、C3D3 分别为 6 月 8日、8月 27日和 10月 19 日调查
C1D 1、C2D 2、C3D3 are 8 June, 27 Aug. 19 Oct . respect ively.
4
讨

论
利用昆虫种群空间格局的经典方法难以充分获
取种群数量分布的空间信息, 也不能确定空间依赖
范围大小, 而且容易导致同一组资料用不同方法拟
合空间格局时可能符合两种或两种以上的理论分布
型,因而难以区别不同空间格局的差别.地统计学方
法分析昆虫空间格局可以避免上述弊端.
通过对不同时期枣瘿蚊及草间小黑蛛种群的地
统计学分析可以看出, 6月 8日、8月 27 日和 10 月
19日枣树主要生育期阶段, 枣瘿蚊种群的半变异函
数模型为球形, 在林间基本上呈聚集分布,其样点空
间依赖性距离分别为 26
3 m、7
8 m 和 22
0 m, 其
空间依 赖性程度分 别为 88
05%、85
77% 和
87
58% .这是因为一定的空间和时间中环境因子或
自然资源的供应最适宜其生活, 同时社会行为的结
果有利于其生存和繁殖, 个体聚集在一起又保持相
当距离,以维持彼此食物和环境资源的平衡.草间小
黑蛛种群的半变异函数也为球形,呈聚集分布, 空间
依赖性距离分别为 28
3、22
5和 22
2 m ,且在该取
样尺度下, 总变异中分别有 90
09%、87
96% 和
85
72%是由空间依赖性产生的.天敌的聚集格局是
为了更好地捕获食饵, 提高攻击效率.两者变程及空
间依赖关系的一致性充分说明了草间小黑蛛种群对
2128



















应
用
生
态
学
报

















16 卷
枣瘿蚊种群在空间位置上的较强的追随关系, 也是
确定草间小黑蛛为枣瘿蚊的优势种天敌的主要证据
之一.实践证明,地统计学能为探索昆虫种群的形成
和为何形成其空间分布以及种间竞争机制提供了强
有力的工具.
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作者简介
毕守东, 男, 1963 年生, 教授, 在职博士. 主要从
事昆虫生态学研究, 发表学术论文 50 多篇, 出版教材 2 本.
Email: Bishoudong@ 163. com; Tel: 05513186072
212911 期









毕守东等: 枣园中枣瘿蚊和草间小黑蛛的空间分布格局及空间依赖性