全 文 ：海南五指山热带山地雨林主要种群
结构特征分析 3
朱学雷　安树青 3 3 　张立新　(南京大学生物科学与技术系 ,南京 210093)
王峥峰　(中山大学生命科学院 ,广州 510275)
David G. Campbell 　(Department of Biology , Grinnell College , Iowa 50112 USA)
【摘要】　对海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃、毛荔枝、鸭脚木、谷木、山苦茶和海南柿 6 个主要种群进行年龄
结构分析 ,结果表明这 6 个种群均为增长型结构 ,现处于发展阶段. 这些种群的发展状况将直接决定五指山热
带山地雨林未来的类型. 同时对其中的线枝蒲桃进行静态生命表和波谱分析 ,结果表明线枝蒲桃种群的动态过
程存在周期性 ,其更新与林窗有密切关系.
关键词 　山地雨林 　年龄结构 　静态生命表 　波谱分析
Population structure of tropical montane rainforest on Wuzhi Mountain of Hainan. Zhu Xuelei , An Shuqing , Zhang
Lixin ( Depart ment of Biological Science and Technology , N anjing U niversity , N anjing 210093) , Wang Zhengfeng
(School of L if e Science , Zhongshan U niversity , Guangz hou 510275) and David G. Campell ( Depart ment of
Biology , Grinnell College , Iow a , 50112 USA) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (6) :641～644.
The analysis on the age structure of six dominant populations S yzygium araiocladum , Nephelium topengii ,
Schef f lera octophylla , Memecylon ligust rif olium , M allotus oblongif olius and Diospyros hainanensis in the montane
rainforest on Wuzhi Mountain of Hainan Province show that all the populations had an increasing structure and were in
developmental stage. The development of these populations would determine the future formation type of the tropical
montane rainforest . Static life table analysis and spectral analysis on Syzygium araiocladum show that an obvious
periodic fluctuation existed in the population , and that its regeneration was strongly related to forest gaps.
Key words 　Montane rainforest , Age structure , Static life table , Spectral analysis.
　　3 国家自然科学基金重点项目 (398303100) 、Luce Foundation 项目
和中国博士后基金资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 03 - 31 收稿 ,1998 - 09 - 10 接受.
1 　引 　　言
　　种群是群落的组成部分 ,其结构不仅对群落结构
有直接影响 ,而且能客观地体现出群落的发展趋
势[9 ] . 因此 ,研究森林群落优势种群年龄结构及其动
态 ,对阐明森林的形成、群落稳定性与演替规律、种群
生态特性和更新策略具重要意义[13 ] . Lefkovitch 创建
了 Lefkovitch 矩阵模型[15 ] ,胡玉佳[10 ]曾用这种方法
研究过热带雨林种群的动态 ,并得出较好的结果. 杨小
波[7 ,8 ] 、林英、胡玉佳[10 ] 、Zorimer [17 ]等通过种群年龄
结构研究群落的发展和更新过程. 赵学农 [11 ] 、董
鸣[14 ] 、Silvertown[16 ] 等通过编制生命表研究种群动
态.此外 ,伍业钢等[6 ]通过波谱分析研究红松种群的
动态. 本文对海南岛热带山地雨林的 6 个主要种群 :线
枝蒲桃 ( S yzygi um araiocladum ) 、毛荔枝 ( Nepheli um
topengii ) 、鸭 脚 木 ( Schef f lera octophylla ) 、谷 木
( Memecylon ligust rif oli um ) 、山 苦 茶 ( M ablot us
oblongif oli us)和海南柿 ( Diospyros hai nanensis)进行年
龄结构分析 ,并对其中的线枝蒲桃种群进行静态生命
表和波谱分析研究 ,探讨种群及其所在群落的发展趋
势.
2 　研究地区与方法
2. 1 　研究地区概况
　　五指山位于海南岛中部山区 ,地处 18°49’～18°59’N ,109°40’
～109°48’E. 年平均气温 22. 5 ℃,最热月均温 25. 7 ℃,最冷月均
温 18. 0 ℃,有短期霜冻[7 ] . 年降水量 2350. 7～2488. 3mm ,但雨
量分布不均匀 ,80 %雨量集中在 5～10 月 ,形成明显的干湿
季[12 ] .成土母岩为花岗岩和流纹岩. 土壤自低海拔到高海拔发
育着赤红壤 (500～700m) 、黄色赤红壤 (700～1100m) 、灰化黄
壤 (1100～1600m)和南方山地灌丛草甸土 (1600m 以上) [7 ] .
　　样地位于五指山第一峰西南坡 ,土壤为黄色赤红壤. 群落
乔木层可分为 3 个亚层 :第 1 亚层高度为 20～30m ,胸径 30～
106cm ,主要优势种有鸡毛松 ( Dacrycarpus imbricatus) 、海南蕈
树 ( A ltingia obovata) 、海南柿、线枝蒲桃. 第 2、3 亚层高度分别
为 12～20m 和 4～12m ,胸径分别为 15～30cm 和 5～15cm ,主
应 用 生 态 学 报 　1999 年 12 月 　第 10 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1999 ,10 (6)∶641～644
要优势种有毛荔枝、鸭脚木、谷木、山苦茶. 样地内竹丛、板根和
层间植物较少 ,偶有绞杀现象 ,有大型倒树和枯立木 [3 ] .
2. 2 　研究方法
2. 2 . 1 样地 　设置 2 个永久样地 ,面积各为 5000m2 ,分成 10m
×10m 的小样方. 其中 84 个小样方记录胸径 5cm 以上 ,16 个
小样方记录胸径 2. 5cm 以上所有个体的种名、胸径、株高、枝下
高、冠幅等 ,并挂牌 ,标号. 参照样线标记把每个个体的位置按
比例绘于坐标图上. 同时记录样方内倒树、枯立木、藤本、树蕨、
竹丛等情况以及坡度、坡向、海拔等环境特征 [1～3 ] .
2. 2 . 2 年龄结构 　参照文献[4 ,5 ,8 ]的方法 ,将立木分 6 级并依
此对 6 个主要种群进行年龄结构分析 :
　　Ⅰ级 :胸径 2. 5～10cm , Ⅱ级 :胸径 10～17. 5cm , Ⅲ级 :胸径
17. 5～25cm , Ⅳ级 :胸径 25～32. 5cm , Ⅴ级 :胸径 32. 5～40cm ,
Ⅵ级 :胸径 40cm 以上.
2. 2 . 3 静态生命表 　依据文献 [ 11 ,14 ]的方法 ,编制静态生命
表.在 6 个种群中选取线枝蒲桃种群作静态生命表分析是因为
其个体数比较丰富 ,为 215ind·hm - 2 ,各级立木齐全 ,利于作静
态生命表分析. 根据胸径区间 ,将线枝蒲桃的胸径分成 15 级 ,
第 1 级为 2. 5～5cm ,以后每增加 4cm 为 1 级 , > 57cm 为第 15
级. 作静态生命表.
2. 2 . 4 波谱分析 　依据伍业钢的方法[6 ] ,以下式进行波谱分
析.
　　X t = A 0 + A 1sin (ω1 t +θ1 ) + A 2sin (ω2 t +θ2 ) + ⋯+ A ksin
(ωk t +θk)
　　= A 0 + 6p
k = 1
A ksin (ωk t +θk) (1)
式中 , X t 为时间序列 ( t = 1 ,2 , ⋯n) ,代表线枝蒲桃种群年龄大
小的分布情况 ; A 0 为周期变化的平均值 ,确定了种群波动的基
线 ; A k 为各谐波的振幅 ,标志着各个周期所起的作用大小 ;θk
为各谐波的相角 ,ωk 为各谐波的频率 , t 为胸径级.
　　根据三角公式 ,令 ak = A ksinθk , bk = A kcosθk , a0 = A 0
则式 (1)变为
　　X t = a0 + 6p
k = 1
( akcosωk t + bksinωk t) (2)
其中 , a0 = 1
n
6n
t = 1
x t
　　ak = 2
n
6n
t = 1
x tcos
2πk
n
( t - 1) (3)
　　bk = 2
n
6n
t = 1
x t sin
2πk
n
( t - 1)
　　对式 (3)进行计算 ,得出 a0 、ak 、bk 值. 由 A 2k = a2k + b2kθk =
tg - 1 ( ak + bk) 可得各谐波的振幅及相角.
3 　结果与分析
3 . 1 　年龄结构
　　谷木、山苦茶、毛荔枝主要以 Ⅰ、Ⅱ级立木为主 ,个
图 1 　五指山热带山地雨林主要种群年龄结构图
Fig. 1 Age structures of dominant populations in the montane rain forest on Wuzhi Mountain of Hainan.
a)海南柿 Diospyros hainanensis (93ind·hm - 2) ,b)谷木 Memecylon ligust rif oli um (42ind·hm - 2) ,c)山苦茶 M allot us oblongif oli us (67ind·hm - 2) ,d) 鸭脚
木 Schef f lera octophylla (109ind·hm - 2) ,e)毛荔枝 Nepheli um topengii (103ind·hm - 2) ,f)线枝蒲桃 Syzygium araiocladum (215ind·hm - 2) .
体胸径不超过 25cm ,为增进型种群 ;鸭脚木种群占 5
个立木级 ,其 Ⅰ、Ⅱ级立木约占 90 % ,亦为增进型种
群 ;海南柿和线枝蒲桃 6 级立木齐全 ,其中 I、Ⅱ级立
木占 2/ 3 以上 ,但其结构有一个波动性的变化过程 ,如
线枝蒲桃 Ⅴ级比例高于 Ⅳ级 ,海南柿 Ⅲ级比例高于 Ⅱ
级 ,V 级比例高于 Ⅳ级等 (图 1) . 这种波动与局部林窗
效应的恢复有关 ,不同时期产生的林窗大小、数量不
同 ,表现在年龄结构上 ,产生了不同级立木比例的波
动 ,但种群仍为增进型.
　　线枝蒲桃和海南柿种群除有少许个体进入第 1 亚
层 ,大部分处于第 2、3 亚层. 其余 4 个种群的个体都处
在第 2、3 亚层. 可见这 6 个种群在群落中定居的时间
都不是很长 ,尤其是谷木、山苦茶、毛荔枝种群. 这些种
群能否取代鸡毛松、海南蕈树成为第 1 亚层的优势种 ,
将直接决定五指山热带山地雨林未来的发展方向. 鸡
毛松和海南蕈树种群由于个体少 ,在 1hm2 内鸡毛松
246 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
仅有 3 株 ,海南蕈树为 4 株 ,故未作种群年龄结构分
析.
3 . 2 　静态生命表
　　由表 1 可知线枝蒲桃种群结构存在波动性 ,幼年
阶段的个体比较丰富 ,在高胸径级每级仅有 1 株或缺
失 (第 11、12 级) ,使得在计算死亡率和存活率时出现
无意义的值 ,表现在死亡率曲线和存活率曲线上 ,出现
了间隔 (图 2) ,表明其幼年阶段的个体向成年阶段的
发育是不连续的. 由图 2 (a) 可知 ,死亡率曲线在第 1、
3、6、7、10、14 级出现明显的峰值 ,表明种群在这些阶
段有较高的死亡率 ,由图 2 (b)可知存活率曲线逐步下
表 1 　海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃种群静态生命表( 1996)
Table 1 Static life2table of Syzygium araiocladum population in the
montane rain forest on Wuzhi Mountain , Hainan
胸径区
间1)
( X - X’)
区间长
度2)
(cm)
各区间
存活数3)
( X x)
存活数
标准化4)
( L x )
存活数
标准化
的对数5)
(Log L x)
存活百
分数6)
( %)
各区间
死亡数
标准化7)
( Dx)
死亡率8)
( Qx)
2. 5～5 2. 5 75 1000 3. 000 34. 90 440 0. 440
5～9 4 42 560 2. 748 19. 55 40 0. 071
9～13 4 39 520 2. 716 18. 15 240 0. 462
13～17 4 21 280 2. 447 9. 77 80 0. 286
17～21 4 15 200 2. 301 6. 98 67 0. 335
21～25 4 10 133 2. 124 4. 64 93 0. 699
25～29 4 3 40 1. 602 1. 40 27 0. 675
29～33 4 1 13 1. 114 0. 45 - -
33～37 4 6 80 1. 903 2. 79 67 0. 838
37～41 4 1 13 1. 114 0. 45 13 1. 000
41～45 4 0 0 - 0 0 -
45～49 4 0 0 - 0 - -
49～53 4 1 13 1. 114 0. 45 0 0
53～57 4 1 13 1. 114 0. 45 13 1. 000
> 57 4 0 0 - 0 - -
1) Diameter interval , 2) Interval scale , 3) Survival at interval , 4) Standard
survival , 5 ) Logarithmic standard survival , 6 ) Percentage of survival , 7 )
Standard death at interval ,8) Mortality.
图 2 　线枝蒲桃种群特定胸径死亡曲线 (a)和存活曲线 (b)
Fig. 2 DBH2specific mortality curve (a) and survival curve (b) of Syzygium
araiocladum .
降 ,其在第 10 级出现的峰值是由种群结构的波动性造
成的 . 这说明在线枝蒲桃种群发育初期 ,个体数目比
较丰富 ,由于种内和种间的激烈竞争 ,种群从幼苗层进
入乔木层第 3 亚层 ,从乔木层第 3 亚层到第 2 亚层和
从第 2 亚层到第 1 亚层 ,都伴随着个体数目的大量减
少. 在种群进入第 1 亚层后 ,所剩个体数目极少 ,因而
个体数的减少带来极高的死亡率.
3 . 3 　波谱分析
　　线枝蒲桃种群动态是通过其不同胸径级的株数分
布波动表现的. 为了分析其精细结构动态 ,本文采用较
小级差. 从 5cm 开始 ,以 2cm 作级差对线枝蒲桃进行
分级. 由于数据长度 N 为每 2cm 一级的级数 , N = 26 ,
故实际胸径系列长度为 N ×2 = 52 ,总波序 K = N / 2
= 13. 在考察线枝蒲桃种群周期波动性时 ,先求出所有
的振幅 A k ( k = 1 ,2 , ⋯, p) 值. 振幅 A k 值的差异反映
了各周期作用大小的差别 (图 3) .
图 3 　海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃种群动态的波谱分析
Fig. 3 Spectral analysis of population dynamic of Syzygium araiocladum in
the montane rain forest on Wuzhi Mountain of Hainan.
　　由图 3 可以找出比较明显的周期 ,如 A 1 、A 2 、A 4 、
A 6 、A 10 . 其中 A 1 反映 26 ×2cm = 52cm 的周期 , A 2 反
映 26 ×2cm/ 2 = 26cm 的周期 , A 4 反映 13cm 的周期等
等. 由此可见 ,线枝蒲桃种群的天然更新确实存在周期
性. 而且所表现的波动不是单一周期性的 ,大周期内有
小周期.
4 　结 　　论
4 . 1 　种群年龄结构分析表明这 6 个优势种群都是增
进型. 所研究群落原先为鸡毛松、海南蕈树、线枝蒲桃
林 ,目前鸡毛松和海南蕈树已逐渐衰落 ,在 1hm2 内鸡
毛松仅有 3 株 ,海南蕈树为 4 株 ,主要种变为线枝蒲桃
和海南柿. 此外 ,谷木、毛荔枝、鸭脚木、山苦茶这 4 个
种群也有较多的个体存在于第 2、3 亚层. 这些种群的
发展状况将直接决定五指山热带山地雨林未来的类
型. 目前群落处于不稳定阶段 ,但短期内将维持线枝蒲
桃2海南柿林.
4 . 2 　线枝蒲桃种群年龄结构存有波动性 ,其在 Ⅴ级的
比例要高于 Ⅳ和 Ⅵ级. 这是因为线枝蒲桃种群的的更
3466 期 　　　　　　　　　　　　　　朱学雷等 :海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析 　　　　　　　　　
新与林窗关系密切 ,由样方资料可知其幼年个体一般
都出现在林窗附近. 中年个体虽从高度上未达到第 1
亚层高度 ,但其树冠是处在实际的最上层 (该处林冠凹
陷) ,因此可以推断该处曾出现过林窗. 因为林窗出现
是周期性的 ,因而林窗更新的种群亦有周期性. 波谱分
析结果也说明这种周期性现象存在的事实. 但是 ,种群
动态与林窗更新这两种现象之间的内在联系还需要做
进一步的实验和调查.
致谢 　工作中得到海南大学杨小波、黄世满老师和五指山自然
保护区植保站工作人员的大力支持 ,谨致谢意.
参考文献
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作者简介 　朱学雷 ,男 ,24 岁 ,南京大学生物科学与技术系 96
级硕士研究生. 学科方向植物生态学 ,发表文章 7 篇. E2mail :
shn @nju. edu. cn
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