全 文 ：应用生态学报
2002年 1月
第 13卷
第 1期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2002, 13( 1) : 50~ 54
羊草与其主要伴生种竞争与共存的格局分析*
巴
雷
王德利* *
刘
颖
王
旭
孙
伟

(东北师范大学国家草地生态工程实验室、植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024)
摘要
在羊草种群与其它植物种群的交错区, 应用频度、格局形式、格局强度指数对羊草及其主要伴生
种之间的共存格局进行了分析. 结果表明,羊草及其主要伴生种的格局呈多样化. 集聚格局形式是羊草抵
御外来物种入侵, 或者是自身扩散的一种对策.羊草与其主要伴生种之间存在竞争与共存作用. 羊草与芦
苇之间通过拮抗作用实现竞争与共存. 羊草与鸡儿肠通过竞争而实现共存. 光稃茅香、碱茅以营养繁殖策
略实现与羊草竞争. 拂子茅的生长受羊草竞争的抑制.
关键词
竞争
共存
格局
羊草
伴生种
文章编号
1001- 9332( 2002) 01- 0050- 05
中图分类号
Q948
12+ 21
文献标识码
A
Analysis on competition and coexistence patterns of Aneurolepidium chinense and its main companion species.
BA Lei, WANG Deli, L IU Y ing, WANG Xu and SUN Wei ( National L aborator y of Grassland Ecological Engi
neer ing, K ey Laboratory f or V egetation Ecology of Education M inistry , Nor theast Normal University ,
Changchun 130024) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2002, 13( 1) : 50~ 54.
In this study, tr ansects w ere set in areas where Aneurolep idium chinense and its companion species grew togeth
er . Compet ition and coex istence patterns of these species in the ecotone w ere analyzed using the follow ing mea
sures: frequency distribution, spatial pattern, and pattern intensity. Patterns of A . chinense and its main compan
ion species w ere diverse. Aggregation was the tactics for A . chinense to defend the foreign species! invading or
disperse itself. T here ex isted competition and coexistence betw een A . chinense and its main companion species.
A . chinense and Phragmite com munis competed and coexisted thr ough suppression. A . chinense and K alimer is
inter if olia coex isted t hrough competition. Hier ochloe glabra and Puccinellia tenuif lora competed w ith A . chi
nense through clonal grow th. Calamagros tis ep igeios was suppressed by A . chinense.
Key words
Competition, Coexistence, Spatial pattern, A neurolep idium chinense, Companion species.
* 国家自然科学基金( 30070545)、国家重点基础研究发展规划项目
( G2000018606)和教育部科技重点资助项目( 00043) .
* * 通讯联系人.
2000- 12- 18收稿, 2001- 06- 20接受.
1
引

言
种群空间格局是指组成种群的个体在其生活空
间中的位置状态或布局. 研究植物群落中的空间格
局能进一步了解植物群落,并通过描述、量化格局的
时空特征,来揭示定居、生长、竞争、繁殖和死亡的过
程[ 8, 13] .植物种间的相互作用对自然群落的空间分
布格局产生影响,而种的分布格局不仅间接反映了
群落中植物种间及种内关系, 而且也反映环境对群
落中物种生存和生长的影响[ 5, 10] .国外一些研究表
明,林木和灌木的分布格局对草本植物分布和种间
竞争存在强烈影响[ 7, 11] . 植物种间竞争可能是决定
空间格局的一种力量[ 3, 9] . 从空间格局着手研究植
物间的竞争与共存是探索竞争与共存机理的新途
径.在松嫩平原上,羊草( Aneurolep idium chinense )
是广泛分布的优势种. 羊草种群与其它种群形成明
显的交错区,以竞争或共存的形式存在[ 13] . 国内有
关草本植物空间格局与竞争、共存方面尚无深入系
统性研究.本文以交错区(交错区是两个或多个群落
之间的过渡区域)中的羊草及其主要伴生种为研究
对象,从空间格局角度分析植物种间关系,旨在为松
嫩羊草草原的恢复建设提供理论依据.
2
研究地区与研究方法
2
1
自然概况
本项研究样地位于吉林省长岭县腰井子羊草草原自然
保护区. 地处 44∀40#~ 44∀44#N, 123∀44#~ 123∀47#E. 该地区
属温带半湿润大陆性季风气候,特点是春季干旱多风, 夏季
炎热多雨, 年平均气温 4
6 ~ 6
4∃ , 年平均降雨量 400 ~
550mm, 而且 60%集中在夏季, 年平均蒸发量为降雨量的 2
~ 3 倍.土壤类型为草甸土、盐化草甸土和碱化草甸土.
2
2
样地设置与取样
在松嫩羊草草地上, 地势平坦一致, 土壤理化性状相近
的地段, 选择羊草种群与其主要伴生种种群形成明显交错区
地段设置 6 个样地, 每个样地设置样带 1 条.样带 % :羊草+
芦苇 ( Phragmite communis ) ; 样带 & : 羊草 + 扫帚鸡儿肠
( K alimer is inter if olia) ;样带∋ : 羊草+ 光稃茅香( H ier ochloe
glabra) ;样带(: 羊草+ 碱茅 ( Puccinellia tenuif lora) ; 样带
) :羊草+ 牛鞭草 (H emar thr ia j aponica) ; 样带∗ : 羊草+ 拂
子茅( Calamagrostis ep igeios ) . 样带 %、&分别长 5m; 样带
∋、(、)、∗ 分别长 5
5m, 且各样带宽为 0
25m. 样带长度
依交错区的规模而定.从羊草种群一侧将每个样带依次划分
为 25cm + 15cm 的连续样方, 样带%、&内分别设置 30 个样
方,样带∋、(、)、∗ 内分别设置 35 个样方, 样方短边与样
带长边平行.从 5~ 8 月逐月分别记录各样方中植物种类组
成,以及主要植物种的数量特征(数量、高度 ) . 此外, 将每个
样带从羊草种群一侧划分为 5cm + 5cm 连续小样方, 然后调
查交错区主要植物种频度分布(以出现、不出现为标度 ) . 环
境因子(土壤水分含量与营养成分含量)取样与植物取样同
时进行.
2
3
数据分析方法
空间分布格局研究中, 采用分布指数 ( Index of disper
sion, ID)来判定植物种群空间分布格局及其集聚程度. ID
值法建立在 Possion 分布的预期结果上,一个 Possion 分布的
样本其方差( s2 )和均值 ( x )相等, 即 s 2/ x = 1; 如果 s 2/ x > 1
则种群偏离 Possion分布趋向于集聚分布; s 2/ x < 1, 则种群
趋向于均匀分布.方差( s 2)和均值( x )可以由以下公式得出:
S
2
= ,N
i= 1
( x i - x ) / N - 1 (1)
X = ,N
i= 1
x i / N (2)
其中, N 为样方数, x i 为第 i 样方内的个体数, 对预期值的
偏差可用 t检验来确定 :
t =
s2 x - 1/ 2( N - 1) (3)
然后以自由度 N - 1= 5- 1= 4 查 t 表进行显著性检
验,当
t
− t0
05= 2
776 时为随机分布; 当
t
. t0
05时
显著偏离 Possion分布, 为集聚分布;当
t
. t 0
01= 4
604
时,极显著偏离 Possion 分布, 成集聚分布.
3
结果与分析
3
1
交错区种群频度分布
羊草与其主要伴生种频度分布如图 1a~ f.羊草
与芦苇分布于整个样带(图 1a) , 且在第 23 个样方
之前,两种植物呈拮抗作用,即羊草频度升高, 芦苇
频度则下降;羊草频度降低, 芦苇频度升高. 在第 23
~ 30样方处,芦苇频度相对稳定, 并超过羊草频度.
拮抗作用使羊草和芦苇的频度呈波动状态, 这是对
资源分化利用的表现. 第 23~ 30样方处, 芦苇频度
高于羊草频度, 这主要是由于小范围环境异质性和
第 3种植物参与竞争的结果. 雨季来临时,水分含量
在第 23~ 30样方处比较高, 虎尾草在此处迅速生
长,对羊草生长产生抑制作用,而对喜湿的芦苇无较
大影响.样带&、∗ 中(图 1b, f ) , 羊草与其主要伴生
种共存的样方中,羊草频度有不同程度的下降,鸡儿
肠、拂子茅对羊草分布产生竞争性作用,但这种影响
比实验中其它伴生植物弱, 羊草在交错区处没有完
全消失,反而保持一定的频度分布.鸡儿肠频度与羊
草频度类似,可间接反映两者竞争力相似,以达到大
范围共存[ 1] .这一结论与松嫩平原羊草草地上羊草
与鸡儿肠种群常大规模共存事实相符. 拂子茅频度
明显低于羊草频度,羊草成为资源利用的优势种,而
拂子茅则处于劣势地位, 这种作用在短期内使拂子
茅生长受羊草抑制, 长期竞争的结果可能使拂子茅
被羊草种群排除[ 6] .由图 1c、d、e 可见,样带两端羊
草及其伴生种的频度较大, 背向两端,每种植物频度
值逐渐降低, 且在交错区处, 植物频度急剧降至零
点.样带 ∋、(中(图 1c, d)光稃茅香、碱茅成为单优
势种时, 频度值与羊草近似, 而样带)中, 牛鞭草的
频度明显低于羊草频度.光稃茅香、碱茅和牛鞭草是
松嫩平原上典型的根茎禾草, 无性繁殖能力较
强[ 16] .光稃茅香、碱茅采用营养繁殖策略在与羊草
竞争中充分的占据空间或扩展空间[ 14] .羊草与牛鞭
草交错区的规模较小, 且两者频度在交错区处落差
较大,再由土壤 pH 值表明环境异质性对两者相互
作用有一定作用. 牛鞭草的生态幅较窄[ 15] , 适合的
环境条件给牛鞭草定居提供机会. 交错区内植物频
度的变化趋势一方面反映羊草与其伴生种之间存在
强烈的相互作用, 并且这种作用强度随其伴生种的
不同而发生变化. 此外,交错区规模在某种程度上也
能体现羊草与其伴生种相互作用的程度与过程.
3
2
种群数量分布格局
用分布指数( ID)对植物的空间分布格局形式
进行分析,并采用 t检验来验证偏离 Possion分布的
显著程度. 5~ 8月样带 %~ ∗ 中, 羊草及其主要伴
生种所形成的群落在 15cm + 25cm + 5尺度上空间
格局形式及其动态变化如表 1. 可见羊草及其伴生
种的空间格局形式呈现多样化. 羊草集聚分布样方
占 36
4% ,随机分布样方占 63
6% ;芦苇集聚分布
样方占 29
2% , 随机分布样方占 70
8%; 鸡儿肠集
聚分布样方占 12
5% ,随机分布样方占 87
5%; 光
稃茅香集聚分布样方占 56
3% , 随机分布样方占
37
5% ,均匀分布样方占 6
3%; 碱茅集聚分布样方
占 90
0% ,随机分布集聚分布样方占 10
0%; 牛鞭
草集聚分布样方占 30
8%, 随机分布样方占
69
2% ;拂子茅集聚分布样方占 26
7% , 随机分布
样方占 66
7% ,均匀分布样方占 6
7%.植物的空间
分布格局与格局尺度相关,同时也受植物本身的生
物学特性和季节变化综合作用影响.


不同样带中, 羊草分布格局随伴生种不同而发
生变化.除样带 %外,其它5个样带中, 在刚刚有伴
511 期











巴
雷等:羊草与其主要伴生种竞争与共存的格局分析








图 1
各样带羊草与其伴生种的频度分布
Fig. 1 Frequency dist ribution of Aneu rolep idium chinense and it s companion species in each t ransect.
a)样带% T ransect % , b)样带& Transect & , c)样带∋ T ransect ∋ , d)样带( Transeat (, e)样带) Transect ) , f )样带∗ Transeat ∗ ; A )羊草
A . chinense , B1)芦苇 P . comm unis , B2)鸡儿肠 K . in terif ol ia , B3)光稃毛香 H . glabra, B4)碱茅 P . t enuif lora , B5)牛鞭草 H . j aponica, B6)拂子茅
C . epigeios.
表 1
植物种的空间分布格局
Table 1 Spatial patterns of each species
样带
T ransect
o rdination
月份
Mont h
格局
Pat tern
% 5 / 0 / 0 1 0 / 2 / 0 1 2
6 1 0 1 0 1 2 1 0 1 0 / 2
7 / 0 1 0 1 2 1 2 / 0 / 0
8 / 0 1 0 1 2 1 0 / 0 / 0& 5 / 1 1 2 1 0 1 0 1 0
6 1 1 / 0 1 0 1 0 1 0
7 1 1 / 0 1 0 1 2 1 0
8 1 / / 0 / 0 1 0 1 0∋ 5 1 1 1 1 2 1 0 / 2 1 2
6 1 1 1 1 0 1 2 1 0 1 3
7 1 / 1 / 2 1 2 0 0
8 1 / 1 / 2 / 2 0 2( 5 1 1 / 2 / 2 / 2 0 2
6 / 1 1 2 1 2 / 2 1 2 2
7 1 1 / 2 / 2 / 2 2 2
8 1 1 / 2 1 2 / 0 2 2) 5 1 1 1 / 2 / 0 1 0
6 1 / 1 / 2 1 0 1 0 0
7 / 1 1 / 2 1 2 1 0
8 / 1 / / 0 0 1 0∗ 5 1 / 1 1 0 1 2 1 0 / 0
6 1 1 1 / 0 1 0 1 2 1 3
7 / / 1 1 0 1 2 / 0 / 0
8 1 / / / 2 / 0 1 0/ 代表羊草集聚分布格局 Aggregat ion of A neur olepidium chinense ,1代表羊草随机分布格局 R andom dist ribut ion of Aneu rolepidium
chinense, 2 代表主要伴生种集聚分布格局 Aggregat ion of compan ion
species, 0代表主要伴生种随机分布格局 Random distribution of com
panion species, 3 代表主要伴生种均匀分布格局 Evenness distribut ion
of companion species.
生种存在的两个样方中, 羊草随季节变化有形成集
聚空间格局的趋势, 当羊草进一步深入伴生种种群
时,则有形成随机分布格局的趋势.植物体间相互作
用使植物空间分布格局从集聚分布到随机分布, 由
随机分布到扩散分布转变[ 12] .单一羊草分布的样方
中,集聚分布格局的样方占 25
0% , 随机分布格局
的样方占 75
0%;羊草与其主要伴生种共存的样方
中,集聚分布格局的样方占 42
9% , 随机分布格局
的样方占 57
1%.由此可见, 存在伴生种的样方中,
羊草集聚分布格局形式远多于无伴生种的样方, 伴
生种的存在对羊草空间格局分布产生强烈影响, 是
以羊草为优势种群落构建的重要因子. 植物种间竞
争影响群落组成[ 1, 4] .生长有碱茅的样方系列中,集
聚分布格局样方占 90
0%,这与碱茅生态特性相一
致.
羊草及主要伴生种空间分布格局的这种不稳定
状态,是植物之间存在竞争作用的一种体现,这种相
互作用最终结果需要长期观察才能得到.由于自然界
中物候周期性变化常常打断竞争过程, 使研究者在自
52 应
用
生
态
学
报

















13卷
然条件下难以观察到竞争的全过程, 因此,需要通过
人工控制实验才能有效地研究植物种间竞争过程[ 2] .
3
3
格局强度
当每个样方中 n 相同时, 格局强度指数在比较
集聚强度时是有用的. 实验中每个样本中 n= 5, 故
用 ID可以较好体现格局强度. 各样带样本的扩散
指数( ID)列于表 2.样带∋、(、)中, 伴生种光稃茅
香、碱茅、牛鞭草以集聚格局形式作为入侵羊草种群
的一种手段,而且扩散指数表明, 格局强度较大. 除
样带 %外,羊草均以集聚格局抵御伴生种的侵入, 由
于入侵物种的不同, 格局强度也发生变化. 样带 %
中,羊草与芦苇的分布指数波动正如频度反映,大部
分数值呈拮抗的趋势. 分布指数可以相对较好反映
羊草与芦苇间的相互作用. 羊草与芦苇通过资源利
用的差异(即资源生态位出现分化)而达到交错区的
共存[ 1] .样带&中,在第 11~ 15样方处(即两种群交
界面) ,羊草集聚强度数值大,正是抵御外来物种先
锋个体的反映. 交错区中, 羊草与鸡儿肠聚集度较
弱,羊草与鸡儿肠之间不存在强烈个体空间竞争.样
带∋、(中,光稃茅香和碱茅的先锋个体集聚度强,
营养繁殖策略使两物种充分占据空间以增强竞争
力,但由于生殖过程伴有能量的消耗,使种群个体无
较大的入侵潜力. 羊草种群采用较低强度的集聚格
局分布对策, 就可以阻止光稃茅香和碱茅进一步的
入侵.样带)中,环境异质性和植物种间作用对羊草
及牛鞭草空间格局同时作用,单因素作用程度需进
一步试验观察.样带 ∗ 中, 从格局分布指数可见, 羊
草分布的均匀程度高于拂子茅的分布, 羊草通过空
间的扩散、移动对拂子茅施加竞争力,使拂子茅的生
长受到抑制.
表 2
样带每个物种的扩散指数( ID)
Table 2 Disperse index of each species in transects
样带
T ransect
植物种
Species
样方
S ample
5月
M ay
6月
June
7月
July
8月
August
植物种
Species
5月
May
6月
June
7月
July
8月
August
% 羊草 1~ 5 3
29* 0
8 7
29* * 5
53* * 芦苇 2
71 2
25 2
67 1
44
A neurol ep idium 6~ 10 3
58* 1
41 2
26 0
64 Phragmite 1
47 0
36 1
18 1
19
chinense 11~ 15 1
6 2
59 0
97 1
92 commmunis 1
33 4
95* * 3
02* 6
39* *
16~ 20 6
83* * 1
13 2
86 2
22 4
93* * 0
31 5
90* * 0
67
21~ 25 14
32* * 1
75 14
19* * 20
67* * 0
22 0
4 1
49 0
3
26~ 30 1
38 11
47* * 3
30* 3
38* 4
45* * 6
29* * 2
54 2
59& 羊草 1~ 5 7
73* * 0
56 1
27 1
62 鸡儿肠
A neurol ep idium 6~ 10 1
37 2
55 1
3 5
58* * K al imer is
chinense 11~ 15 1
29 5
98* * 3
3* 5
5* * int erif ol ia 5* * 2
67 2
13 1
29
16~ 20 0
68 1
13 2
04 3
16* 2
16 0
67 1
76 1
48
21~ 25 2
95 0
18 1 0
24 1
72 0
11 2
98* 0
35
26~ 30 1
95 1
9 0
81 1
55 1
97 1
19 0
99 1
3
∋ 羊草 1~ 5 1
77 1
66 0
59 2
1 光稃茅香
A neurol ep idium 6~ 10 0
23 1
22 6
37* * 6
6* * Hierochloe
chinense 11~ 15 2
4 0
76 1
53 1
49 g labr a
16~ 20 1
88 0
44 5
72* * 3
05* 11* * 1 11
11* * 6
5* *
21~ 25 1
1 0
75 0
2 4* * 2
59 3
48* 6
14* * 3
67*
26~ 30 4
67* * 1 5
35* * 2
37 0
54 2
48
31~ 35 2
03 0
5 3
4* 0
15 1
71 3
23*
( 羊草 1~ 5 2
67 5
22* * 2
2 2
23 碱茅 8* *
A neurol ep idium 6~ 10 0
62 0
3 1
45 1
16 Puccinell ia
chinense 11~ 15 4
93* * 2
07 10
37* * 24
26* * tenuif l ora 24
56* * 14
06* * 14
68* * 33
75* *
16~ 20 15
9* * 1
58 3
66 2
89 12
76* * 7
9* * 12
05* * 20
23* *
21~ 25 16
63* * 3
75* 54
09* * 12
28* * 39
99* * 11
15* * 29
94* * 0
26
26~ 30 1
2 1
79 6
61* * 9
29* * 4
9* *
31~ 35 5
61* * 6
07* * 13
07* * 6
79* *) 羊草 1~ 5 0
73 2
04 3
11* 3
63* 牛鞭草
A neurol ep idium 6~ 10 1
83 10
59* * 0
83 1
18 Hemar thr ia
chinense 11~ 15 1
56 1
46 2
36 2
37 j aponica 2
16~ 20 8
28* * 7
56* *15
79* * 15
32* * 9
71* * 6
72* * 6
03* * 0
7
21~ 25 5
67* * 1
33 1
00 1 1
84 3
13* 1
44
26~ 30 1 0
58 1
29 1
22 1
04 0
61 0
84 2
52
∗ 羊草 1~ 5 1
73 1
17 6
65* * 1
59 拂子茅
A neurol ep idium 6~ 10 3
62* 0
87 3
22* 3
2* Calamagrosti s
chinense 11~ 15 1
64 1
83 2
07 4
14* * ep igeios
16~ 20 0
41 4
11* * 1
51 5
41* * 0
92 1
22 2
46 4
50* *
21~ 25 1
96 0
63 1
91 3
24* 4
1* * 2
00 3
27* 1
95
26~ 30 1
07 0
51 3
18* 1
62 1
45 3
48* 2
47 0
76
31~ 35 6
1* * 0
84 7
38* * 2
4 0
13 1
86
*
< 0
05; * *
< 0
01.
531 期











巴
雷等:羊草与其主要伴生种竞争与共存的格局分析








4
结

论
4
1
羊草是松嫩羊草草地的主要优势种,常常形成
单优群落,但是, 由于草原退化和外来物种的入侵,
常使羊草种群与杂类草种群形成镶嵌分布的群落,
羊草种群与杂类草种群形成的交错区清晰可见. 交
错区的规模可在一定范围内反映植物种间相互作用
的强弱.羊草与芦苇的拮抗作用反映资源分化利用
的竞争机制;羊草与鸡儿肠由于竞争力相似而实现
大规模的共存; 光稃茅香、碱茅通过无性繁殖来扩大
领域范围,实现对羊草种群的入侵.牛鞭草与羊草的
共存受到环境异质性与植物种间作用的综合影响.
拂子茅在与羊草共存中, 成为资源竞争的劣势种, 其
生长受到羊草种群的抑制.
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2
羊草群落、羊草+ 杂类草群落及杂类草群落
中,在 15cm + 25cm + 5尺度上种群空间分布格局呈
多样化. 羊草、芦苇、鸡儿肠、光稃茅香、碱茅、牛鞭
草、拂子茅种群空间分布格局类型既有随机分布又
有集聚分布,而且鸡儿肠、拂子茅种群在这个尺度上
还存在均匀格局分布类型. 分布格局的变化证实了
羊草与其主要伴生种之间存在相互作用, 这种作用
的机制随伴生种的不同而产生差异,但总体上可用
资源竞争或资源利用分化来解释物种间的竞争作用
与共存现象.
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3
从格局强度的分析结果可见,杂类草形成集聚
分布格局是入侵羊草种群的一种手段, 在羊草种群
生长较弱时期或集聚程度低的地区进行扩散. 在羊
草生长旺盛时期,羊草以集聚强度高的集聚格局来
抵御外来物种的入侵, 以其群体优势阻止杂类草进
一步扩散.羊草与其主要伴生种共存于同一生境时,
羊草的空间格局形成随共存时间的推移而发生规律
性变化.共存的时间越长,羊草趋向于随机分布格局
的趋势越明显, 从而可见,植物体间竞争性相互作用
普遍存在于松嫩羊草草地上.
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作者简介
巴
雷, 女, 1977 年生,硕士研究生,研究方向为
植物种间关系的研究, 发表论文 2 篇. Email: lba77@ yahoo.
com
54 应
用
生
态
学
报

















13卷