全 文 ：贵州凯里岩溶石山白栎种群分布格局研究
王健祥1，2，梁士楚2* ，韦 峰2，李军伟2
(1．凯里学院教育科学学院，贵州凯里 556000;2．广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541004)
摘要 采用方差 /比率法、Greig － Smith法对凯里岩溶石山白栎种群分布格局进行研究，同时采用负二项式参数、扩散性指数、丛生指数、
平均拥挤度指数和聚块性指数等计测种群的空间集聚强度。结果表明，白栎种群的分布格局主要受自身的生物学特性、生境条件和人
为干扰的影响，呈集群或随机分布，但在不同的发育阶段其分布格局有所差异。
关键词 白栎种群;分布格局;岩溶石山
中图分类号 S792． 184 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)16 －09639 －04
Spatial Pattern of Quercus fabri Population in Karst Hills of Kaili in Guizhou
WANG Jian-xiang et al (Education Department of Kaili University，Kaili，Guizhou 556000)
Abstract Spatial pattern of Quercus fabri populations on Karst hills of Kaili was analyzed by the variance /average ratio method and Greig-
Smiths method，and their aggregated intensities were measured by using the following indices:negative binomial parameter，dispersal index，
clumping index，crowing mean index and patchiness index． The results showed that the distribution patterns of the Quercus fabri population were
mainly affected by their biological characteristics，habitat competition and human disturbance ，were random or clustered distribution ． But the
distribution pattern was different among various developmental stages．
Key words Quercus fabri population;distribution pattern;Karst hills
基金项目 国家重点基础研究发展计划项目(2006CB403207) ;凯里学
院校级课题(Z1020)。
作者简介 王健祥(1970 － ) ，男，贵州凯里人，讲师，硕士，从事生态学
研究与教学工作。* 通讯作者，教授，博士，硕士生导师，E-
mail:gxlsc@ sina． com。
收稿日期 2011-03-03
白栎(Quercus fabri)为壳斗科栎属落叶乔木，广布于淮
河以南、长江流域至华南、西南各省区，生长于海拔 1 900 m
以下丘陵山区及山坡杂木林中，是水土保持、植被恢复等的
优良树种［1］。白栎是岩溶石山常见的先锋乔木树种之一，研
究岩溶石山白栎种群的分布格局特征，不仅能反映该种群与
环境间的相互关系，阐述种群与群落的动态变化，同时可为
该种群在岩溶石山植被恢复中的应用以及现有白栎天然林
的保护与利用等提供理论依据。
1 研究区概况
研究区设在贵州凯里岩溶石山。凯里地处贵州省黔东
南自治州的西北部，107°40 ～ 108°12E、26°24 ～ 26°48N。
境内地势西南高东北低，岩溶地貌特征明显，最高海拔 1 477
m，最低 529 m。年均气温 16． 1 ℃，最热月(7月)平均气温约
为 24 ℃，最低月平均气温为 －4 ℃，年均降水量为1 243 mm，
属中亚热带温和湿润气候区［2］。
研究样地设在凯里市龙场镇平路河村、万潮镇劳动桥村
以及炉山镇洛棉村和平初村的岩溶石山的自然白栎群落内。
白栎群落乔木层盖度 60% ～ 85%，除建群种白栎外，其他种
类见有马尾松(Pinus massoniana)、麻栎(Quercus acutissima)、
枫香(Liquidambar formosana)、板栗(Castanea mollissima)、盐
肤木(Rhus chinensis)、香樟(Cinnamomum camphora)等。灌
木层盖度 30% ～40%，组成种类除部分上层乔木幼树外，主
要有算盘子(Glochidion puberum)、杜鹃(Rhododendron sim-
sii)、铁仔(Myrsine africana)、茅莓(Rubus parvifolius)等。草
本层植物盖度约 30%，组成种类主要有狗脊蕨(Woodwardia
japonica)、紫萁(Osmunda japonica)、地稔(Melastoma dodecan-
drum)、苔草(Carex sp．)荩草(Arthraxon hispidus)等。层间植
物种类少，主要有拔契(Smilax china)、山银花(Flos
Lonicerae)、铁线莲(Clematis florida)、三加(Acanthopanan tri-
foliatus)等。
2 研究方法
2． 1 样地调查 在充分踏查的基础上，考虑白栎不同群落
类型、结构以及生境条件等差异，选择自然生长、保存较好、
具有代表性的 6 个样地来研究白栎种群的分布格局。样地
的取样面积为 40 m ×40 m，将每个样地划分为 16个 10 m ×
10 m 的小样方，采用每木调查法，测量样方内胸径≥2． 5 cm
的全部乔木树种个体的数量、高度、胸围、冠幅等数量特征和
每株的坐标，记录胸径 ＜2． 5 cm的白栎个体株数和高度。灌
木层和草本层分别在样方内设置 5 m × 5 m和 2 m × 2 m的
小样方进行调查，记录物种的个体数、高度和盖度等特征，同
时记录样地的群落盖度、岩石裸露率、坡度、坡向等生境特征
(表 1)。
表 1 贵州凯里岩溶石山白栎种群的生境条件
Table 1 Habitat conditions of Q． fabri populations in Karst hills of
Kaili in Guizhou
样地编号
Sample
site No．
取样地点
Sampling
site
群落类型
Population
type
坡向
Aspect
坡度
Slope∥°
岩石露
头率∥%
Rock out-
crop rate
群落盖度
Population
coverage
degree∥%
Q1 平路河村 白栎群落 西北 10 15 75
Q2 平路河村 白栎群落 西 15 30 60
Q3 洛棉村 白栎群落 东 25 40 65
Q4 平初村 白栎群落 西 30 20 80
Q5 平初村 白栎群落 西南 20 40 70
Q6 劳动桥村 白栎群落 北 30 30 85
2． 2 数据处理方法 种群格局类型采用方差 /均值比率
法［3］。聚集强度采用负二项式参数(K)、扩散指标(Iδ)、丛生
指标(I)、平均拥挤指标(m* )、聚块性指标(m* /m)［4 －5］。格
局规模采用 Greig-Smith的区组均方法［6 －8］。格局动态采用
空间差异代替时间变化的方法，用不同发育阶段白栎种群的
分布格局变化情况来揭示种群发育过程中分布格局的动态
变化［9 －13］。
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(16):9639 － 9642 责任编辑 高晓余 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.16.226
根据白栎种群个体胸径大小(DBH)，划分为 4个个体群:
幼树，H≥0． 33 m，DBH ＜2． 5 cm;小树，2． 5 cm≤DBH ＜7． 5 cm;
中树，7． 5 cm ≤DBH ＜22． 5 cm;大树，DBH≥22． 5 cm。
3 结果与分析
3． 1 格局类型 从表 2 可见，Q1、Q2、Q3、Q4、Q5 呈集群分
布，Q6 呈随机分布，总体上表现为集群分布，说明集群分布
是白栎种群空间分布格局的基本属性。在自然状态下，生境
条件较难均匀一致，植物种群分布格局常为集群分布，随机
分布少，这种分布格局已被大量研究证明［14 －16］。岩溶石山
的岩石裸露率、土壤、盖度、厚度值等均存在较明显的差异，
同一样地不同地段差异也较明显，由此白栎种群多形成集群
的分布格局。
表 2 白栎种群格局类型和集聚强度
Table 2 Pattern type and aggregation intensity of Q． fabri populations
样地
Sample
plot
群大小
Population
size
方差
Variance
均值
Mean
方差 /均值
Variance /
mean
t值
t value
格局类型
Pattern type
聚集强度 Aggregation intensity
K Iδ I m* m* /m
Q1 265 85． 20 16． 56 5． 14 11． 35 集群 3． 995 1． 235 4． 145 20． 705 1． 250
Q2 175 46． 60 10． 94 4． 26 8． 93 集群 3． 356 1． 281 3． 260 14． 200 1． 298
Q3 81 12． 20 5． 06 2． 41 3． 86 集群 3． 586 1． 264 1． 411 6． 471 1． 279
Q4 169 29． 73 10． 56 2． 81 4． 97 集群 5． 817 1． 162 1． 815 12． 375 1． 172
Q5 78 12． 65 4． 88 2． 59 4． 37 集群 3． 065 1． 311 1． 592 6． 472 1． 326
Q6 80 6． 00 5． 00 1． 20 0． 57 随机 25． 000 1． 038 0． 200 5． 200 1． 040
注:K为负二项式参数，IS为扩散指标，I为丛电指标，m* 为平均拥挤指标，m* /m为聚块性指标。
Note:K． negative binomial parameter，IS． diffusion index，m* ，average crowd index，m* /m． quadrat index．
3． 2 聚集强度 表 2中列出的聚集强度指标从不同角度反
映了白栎种群在环境中聚集的程度，不同样地其聚集强度有
所差异。Q1、Q2、Q3、Q4、Q5 的 I值均大于 1，Iδ 和 m
* /m都偏
离并大于 1，种群的分布格局符合集群分布的特征;样地 Q6
的 K值较大(K ＞8) ，I值略大于 0，Iδ 和 m
* /m值均没有明显
偏离 1，种群的分布格局符合随机分布的特征，说明 Q6 偏离
集群分布而趋于随机分布。
表 2中的各个聚集强度指标的数据值进一步判明了贵
州凯里白栎种群的空间分布格局主要呈集群型的性质。聚
集强度是集群分布格局的一个重要参数，表示白栎个体集
聚成块的程度，Q5 的 K 值较小，表明该样地白栎种群集聚
的程度较高;Q4 的 K 值较大，表明该样地白栎种群集聚的
程度较低。
3． 3 格局规模 格局规模掲示植物种群空间聚块的大小，
是植物种群空间格局的属性之一。由图 1可知，Q1、Q4 和 Q5
的峰值出现在区组 4，对应的样方面积为 400 m2;而 Q2 和 Q3
的峰值出现在区组 1，对应的样方面积为 100 m2。图 2为白
注:Q1 ～ Q5 代表不同样地。
Note:Q1 － Q5 stands for different sample plots．
图 1 白栎种群的格局分析
Fig． 1 Pattern analysis of Q． fabri populations
栎种群在不同尺度上的格局强度随面积的变化特征。对白
栎种群聚集格局规模进行判断，其间有 2 个显著峰值，分别
出现在 100 m2 和 400 m2 面积上，即有 2 个规模的格局。对
曲线的峰值显著性用 Vk /mk(均方 /均数)在随机分布 95%的
置信区间的上下限进行检验，用 UL /nk 和 LL /nk 作为置信区
间的上下限，峰值在此区间之外，检验表明在该规模上格局
显著［8］，可以认为白栎种群分布格局在100 m2 和400 m2 这2
个聚块面积上达到较强的聚集程度。聚集性最强的尺度发
生在 400 m2 的面积上，说明种群在 400 m2 的聚块面积上能
达到较强的集聚强度，随机取样时面积以 20 m × 20 m的调
0469 安徽农业科学 2011 年
查样方能够比较客观地反映出白栎种群的格局规模。
3． 4 格局动态 白栎是多年生的落叶乔木，由于岩溶石山
生境条件的限制，难于追踪种群整个发育过程来找出其分布
格局的动态规律。可以通过一次性的野外调查，对不同径级
大小的个体群进行分布格局的测定来揭示白栎种群分布格
局的动态变化。
图 2 白栎种群聚集强度与取样面积
Fig． 2 Clustering intensity and sampling area of Q． fabri popula-
tions
由表 3可知，白栎种群幼树阶段的分布格局除 Q6 呈随
机分布，其余均呈集群分布;小树阶段的分布格局除 Q3 呈随机
分布，其余呈集群分布;中树和大树阶段均呈随机分布。白栎
在幼树阶段的种群分布呈强烈聚集性，集聚程度较高，多呈集
群分布;随着树龄的增长，种群对光照、养分、水分等环境资源
需求增大，种内、种间竞争强烈，导致种群聚集强度下降，至中、
大树阶段分布格局由集群分布过渡到随机分布。
Q1 和 Q5 白栎种群幼树和小树阶段呈集群分布，因幼树
生长速度快，在群落中占生长优势，随着个体的生长，到小树
阶段其聚集强度得以增强，但随发育进程的推进，其聚集强
度迅速降低，至中树阶段空间格局转变为随机分布;Q2 和 Q4
白栎种群幼树和小树阶段呈集群分布，但聚集强度渐弱，到
中树阶段表现为随机分布;Q3 白栎种群幼树阶段呈集群分
布，但随发育进程的推进其聚集强度有所减弱，至小树与中
树阶段空间格局转变为随机分布;Q6 白栎种群幼树阶段呈
随机分布，小树阶段空间格局为集群分布，中树和大树阶段
空间格局转变为随机分布，即贵州凯里白栎种群在其发育过
程中分布格局呈现动态的变化，表现为从幼树→小树→中树
→大树，分布格局由集群分布逐渐向随机分布过渡，显示出
扩散的趋势。
表 3 白栎种群空间分布格局动态
Table 3 Dynamics of distribution pattern of Q． fabri population
样地编号
Sample
plot No．
发育阶段
Developm-
ent phase
方差 /均值
Variance /
mean
t值
t value
格局类型
Pattern type K Iδ I m
* m* /m
Q1 幼树 6． 98 16． 38 集群 2． 549 1． 369 5． 982 21． 232 1． 392
小树 6． 32 14． 56 集群 2． 445 1． 385 5． 318 18． 318 1． 409
中树 0． 75 －0． 69 随机 －14． 080 0． 932 －0． 253 3． 307 0． 929
Q2 幼树 4． 34 9． 15 集群 3． 707 1． 254 3． 340 15． 720 1． 270
小树 3． 29 6． 26 集群 3． 744 1． 252 2． 286 10． 846 1． 267
中树 1． 28 0． 78 随机 8． 454 1． 115 0． 282 2． 662 1． 118
Q3 幼树 2． 08 2． 98 集群 5． 513 1． 171 1． 088 7． 088 1． 181
小树 1． 46 1． 25 随机 6． 688 1． 142 0． 458 3． 518 1． 150
中树 1． 20 0． 55 随机 10． 000 1． 097 0． 200 2． 200 1． 100
Q4 幼树 3． 18 5． 98 集群 2． 086 1． 455 2． 186 6． 746 1． 479
小树 3． 31 6． 33 集群 2． 837 1． 333 2． 313 8． 873 1． 353
中树 1． 46 1． 27 随机 8． 556 1． 111 0． 468 4． 468 1． 117
Q5 幼树 3． 29 6． 27 集群 5． 893 1． 160 7． 234 15． 234 1． 904
小树 2． 32 3． 62 集群 2． 646 1． 360 1． 323 4． 823 1． 378
中树 1． 17 0． 46 随机 6． 721 1． 150 0． 168 1． 298 1． 149
大树 1． 33 0． 91 随机 0． 781 2． 667 0． 320 0． 570 2． 280
Q6 幼树 1． 40 1． 09 随机 3． 132 1． 371 0． 681 2． 811 1． 320
小树 1． 88 2． 42 集群 3． 302 1． 287 0． 887 3． 817 1． 303
中树 0． 89 －0． 28 随机 －18． 201 0． 945 －0． 099 1． 711 0． 945
大树 0． 80 －0． 55 随机 －1． 250 0． 000 －0． 200 0． 050 0． 200
4 讨论
岩溶地貌发育形成的特殊生境导致水、热、气不同质与
量的组合，造成小生境各异，影响种群的分布格局;种群的空
间分布格局与群落环境的变化、群落的性质和种群的生物学
特性有关，反映了种群在水平空间的分布情况，是物种与环
境长期相互适应、相互作用的结果。
在自然条件下，由于白栎果实近圆柱形，相对较大、数量
多、不易随风传播，大多分布在有一定坡度的岩溶山坡上，成
熟后自然下落，易于滚落在一起，散布离母树不远且土壤相
对较为肥沃的区域萌发生长，所以种子萌发成幼苗以及生长
的幼树在母树周围易形成集群状分布;各种岩溶地貌构成的
复杂地形，使种群更加趋向于呈集群分布，从而导致白栎种
群呈现不同程度的集群分布。白栎的萌芽力强，萌发的幼苗
集聚在母株周围呈集群状分布，使种群的分布格局趋向于集
群分布。Q1、Q2、Q4 人为干扰较小，生境条件好，种群保存较
完整，种群个体的集聚程度较低，受其他个体的拥挤效应变
大，种内个体间相互作用显著，故表现出一定的离散作用;
Q3、Q5 生境条件差，为利于白栎种群生长而人为砍伐马尾
松、枫香等非目的树种的成年树，降低群落郁闭度，促进白栎
的生长，种间竞争作用强，种群在适合自已生长的环境呈集
146939卷 16期 王健祥等 贵州凯里岩溶石山白栎种群分布格局研究
聚状生长，这种分布格局是白栎自身生物学特性与岩溶石山
特殊地貌环境等综合作用的结果。Q6 呈随机分布是因为该
样地为当地的风水岭，人为干扰小，环境条件相对比较均匀，
对种群个体的综合作用较一致，白栎幼苗、幼树数量少，白栎
种群内缺乏新个体的补充以及种群的自疏作用而趋于随机
分布。
贵州白栎种群总体上的集聚强度不高。Q5 中岩石的
露头率较高，白栎种群的集聚程度较高，随发育进程的推进
其集聚强度会迅速下降，形成分散的种群格局，使种群更合
理地占有和利用资源，维持其生存和发展;Q1、Q2 和 Q4 中
岩石的露头率较低，适合成年树生长，白栎种群的集聚程度
低，但随发育进程的推进其集聚强度有所减弱，种群呈现稳
定发展势态。白栎种群随年龄增加聚集强度减小，集聚强
度降低才有利于白栎种群个体获得足够的环境资源，在岩
溶地貌条件下种群聚集强度随年龄的变化可以看作种群生
存策略的调整。
一般认为小规模聚集是由植物本身特征所决定的，大规
模聚集主要是植物从原分布中心扩散，由环境因子的影响所
决定的［18］。白栎种群成年树相对少，在尺度大的分布地形
成聚集斑块，斑块集聚尺度为 400 m2，这种分布格局特征是
对环境异质性的响应和种内竞争的结果，20 m ×20 m的调查
样方才能够比较客观地反映出白栎种群的格局规模。白栎
种群成年树少，在小尺度范围内随着区组面积的增加，白栎
植株数量增长不明显，导致出现白栎集聚尺度为 100 m2，说
明种群在该尺度下可以最大限度地发挥生存能力，占据生态
空间，实现斑块状更新;随着区组面积的不断增加，白栎植株
数量增长的机会和幅度增大，直到区组面积达到白栎种群的
聚集规模。白栎种群的斑块面积有差异与植物本身特性、种
群的实际密度大小、不同龄级的数量、生境差异、人为干扰等
导致物种分布的不均匀因素均有一定关系。
在岩溶石山上白栎幼树受生境异质性和其他种群竞争
的强烈影响，其占据生态空间能力较小，基本上集聚在成年
树周围呈集群分布，集群分布有利于幼树的生存。白栎种
群从幼树向小树生长过程中，种群个体不断死亡数量减少，
密度下降，其聚集强度、个体间竞争程度随之减小。在此阶
段，白栎林冠未达亚层，受到群落中白栎、马尾松、枫香等成
年树形成的郁闭环境的极大影响，其占据生存空间能力降
低，聚集强度随尺度变化小，这一阶段仍呈集群分布。
白栎种群幼龄阶段的分布格局是白栎萌生性强和岩溶
石山生境使白栎种子成群散布所决定;Q3 小树阶段呈随机
分布，主要是因为其生境条件差，受人为干扰，群落中成年
树少，林内光照条件好，但实生小树较少，萌生的小树占优
势，萌生长大的幼树呈集群状分布，人为砍伐留 2 ～ 3 株生
长，使得白栎小树群趋于随机分布。Q6 生境条件较一致，
群落中成年树较多，白栎幼树少，白栎幼苗在成长过程中，
由于竞争导致白栎幼树自然稀疏，分布格局呈随机分布;白
栎小树数量多，但白栎小树比较难与其他乔木层树种竞争，
只能退守到较差的生境或林窗内生长，从而表现出集群分
布，而集群分布对白栎小树的生存是有利的。因此，即使在
幼龄阶段，白栎种群的分布格局亦有可能发生明显的变化。
随着白栎种群的发育、个体的年龄与体积的增大，它们
对环境条件的要求提高，受岩溶石山环境条件的限制，种内
竞争产生自疏作用使种群数量迅速下降，聚集强度下降，个
体空间关联减小，竞争程度减缓;马尾松等其他种群的存在
所发生的种间竞争而引起的他疏作用亦可使白栎种群的密
度下降，至中树、大树阶段转向随机分布，从而使种群个体有
可能占据更多的生存空间而有利于稳固在岩溶石山的生境
中，获得足够的物质和能量以维持生存和发展;中树和大树
阶段的分布格局除了取决于幼龄树的格局配置外，竞争是导
致种群分布格局和数量变化的主要因素。
综上所述，贵州凯里白栎种群的分布格局呈集群分布或
随机分布，是为了在群落中生存和发展而表现出的一种生态
对策，与白栎生物学特性和岩溶环境有关。气候、光照、土壤
等资源，海拔、坡向等生境条件也可能会影响白栎种群的分
布格局，这还需作更进一步的研究。
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2469 安徽农业科学 2011 年