全 文 ：陈育，杨劼，张璞进，等．西鄂尔多斯半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ）种群结构和点格局分析［Ｊ］．中国沙漠，２０１４，３４（１）：
７５－８２．［Ｃｈｅｎ　Ｙｕ，Ｙａｎｇ　Ｊｉｅ，Ｚｈａｎｇ　Ｐｕｊｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｉｎ
Ｗｅｓｔ　Ｏｒｄｏｓ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，３４（１）：７５－８２．］．ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．
２０１３．００２８７．
西鄂尔多斯半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ）
种群结构和点格局分析
　　收稿日期：２０１３　０２　０３；改回日期：２０１３　０４　０８
　　基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０７Ｂ００）；农业部国家牧草现代产业技术体系项目（ＣＡＲＳ－３５）；内蒙古大学高层次引进人才科
研启动项目（１２５１１０）；内蒙古自然科学基金项目（２０１２ＭＳ０５０６）资助
　　作者简介：陈育（１９６８—），男，内蒙古呼和浩特人，博士研究生，主要从事草地生态学和植被生态学研究。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｙｕ６８２０４１５＠１６３．ｃｏｍ
　　通讯作者：杨劼（Ｅｍａｉｌ：ｊｙａｎｇ＠ｉｍｕ．ｅｄｕ．ｃｎ）
陈 育１，杨 劼１，张璞进２，清 华３，赵利清１，张 雷４
（１．内蒙古大学 生命科学学院，内蒙古 呼和浩特０１００２１；２．中国科学院内蒙古草业研究中心，内蒙古 呼和浩特０１００３０；
３．内蒙古大学 环境与资源学院，内蒙古 呼和浩特０１００２１；４．内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特０１００１０）
摘要：半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ）是古地中海区系的残遗种，是国家二级珍稀保护植物，种群数量和规模
已非常有限。为了揭示半日花种群的结构和发展的空间规律，运用大小结构分析法将半日花种群分为３个龄级
（Ⅰ级，ｄ≤３ｃｍ；Ⅱ级，３ｃｍ＜ｄ≤９ｃｍ；Ⅲ级，ｄ＞９ｃｍ，ｄ为植株体积（高度×冠幅）的立方根），并采用空间点格局
分析中的Ｏ－ｒｉｎｇ统计方法研究了分布于西鄂尔多斯砾石质和石质生境的半日花种群的结构和不同发育阶段个体
的空间格局及空间关联性。结果表明：（１）半日花个体主要集中在龄级Ⅱ，龄级Ⅰ和龄级Ⅲ的个体都较少，种群的
更新受到限制；（２）半日花种群的空间分布格局与不同龄级间的空间关联性受生境条件的影响较大，并且对空间尺
度表现出很强的依赖性。砾石质生境中的半日花种群及其各龄级在小尺度范围内呈聚集分布，随着尺度增大逐渐
趋向于均匀分布，不同龄级间主要表现为（或接近于）负关联；石质生境中半日花种群及其各龄级在中小尺度呈聚
集分布，随着尺度增加表现为随机分布，龄级Ⅲ与Ⅱ和龄级Ⅱ与Ⅰ之间的空间正关联或不关联关系更明显。这种
差别与两种生境下的环境条件和群落结构有关；（３）半日花幼龄个体（龄级Ⅰ）在一定程度上受到了来自成年个体
（龄级Ⅱ与Ⅲ）的竞争压力。研究结果对半日花的保护与利用具有一定的参考价值。
关键词：半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ）；鄂尔多斯；点格局分析；空间关联
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１４）０１－００７５－０８　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００２８７
中图分类号：Ｑ９４８．１５ 文献标志码：Ａ
１　引言
植物种群结构和空间格局分析是研究植物种群
的分布特点、动态变化及其成因的重要手段，长期以
来一直受到生态学家的广泛关注［１－７］。植物种群结
构反映了种群中不同大小、年龄个体数量的组成特
征，能够揭示植物种群内种子的散布、萌发和幼苗建
立的状况及种群的发展趋势［８］，同时也能反映植物
种群与环境因子间的相互关系［７］。植物种群的空间
格局是指植物种群个体在水平空间的分布状况，它可
以反映种群所经历的生态学过程、推断其格局形成的
机制、阐述种群的动态变化［１，３，９］。通过对二者的研究
不仅可以反映植物种群的现实状况，更能反映种群演
变的历史与未来的发展趋势，对于物种尤其是珍稀濒
危物种的保护与利用具有重要的现实意义。
半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ）是半日
花科半日花属的小灌木，为古地中海区系的残遗种，
在亚洲荒漠区该属植物仅有这一种，是国家二级珍
稀保护植物，间断分布于内蒙古西鄂尔多斯桌子山
地区、甘肃永昌、新疆巩留及特克斯县，但只在西鄂
尔多斯地区作为建群种形成荒漠群落，在其他分布
区只作为伴生种或稀见种存在［１０］。它对于维持当
地生态系统的稳定性，研究环境演化、植物区系、生
物进化和生物多样性等有着重大的学术价值和诊断
意义［１１－１２］。近年来，在环境变化与人类活动的影响
下，半日花的分布区域日渐缩小、破碎，半日花种群
的生存与发展受到严重威胁，除西鄂尔多斯外，新
疆、甘肃等地至今已经很难见到半日花的分布。因
第３４卷　第１期
２０１４年１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２０１４
此，对于现存半日花种群的结构与动态变化的研究
显得尤为重要，然而目前关于半日花的研究主要集
中在形态解剖结构［１３］、水分生理生态［１４－１５］，胚胎
学［１６－１８］、引种［１９］、生存对策［２０］、花粉形态［２１］、繁殖生
物学［２２－２３］、根系特征［２４］等方面，而对半日花种群结构
和空间分布格局的研究还较薄弱。
点格局分析方法是充分利用空间点的信息来描
述不同尺度下的种群的空间格局的一种二阶统计方
法。它不同于传统的单一尺度空间分布格局分析方
法，可在多尺度下分析植物种群空间分布格局和种内
与种间空间关联，因而得到广泛应用［４－５，９，２５］。本文
运用点格局分析中的Ｏ－ｒｉｎｇ统计方法对分布于西鄂
尔多斯两种生境下的半日花种群的结构、不同发育阶
段个体的空间格局及空间关联性进行研究，旨在了解
半日花种群的生态特征和种群发展的空间规律，为进
一步保护与利用这一珍稀濒危物种提供科学参考。
２　研究区概况与研究方法
２．１　研究区概况
研究区位于内蒙古鄂尔多斯高原西部（行政地
区为鄂尔多斯市鄂托克旗）典型的暖温带大陆型气
候区（图１），年均气温７．８～８．１℃，无霜期１５８～
１６０ｄ，全年日照时数３　０４７．３～３　２２７．４ｈ，多年平均
降雨量１６２．４～２７１．６ｍｍ，而蒸发量高达２　４７０．５～
３　４８１．０ｍｍ，年内降水分配不均，７、８月降水量约占
全年的６０％［１２］。地貌类型有洪积扇、低丘陵、波状
高平原、山地等。地带性土壤类型为棕钙土和灰漠
土。植被由红砂 （Ｒｅａｕｍｕｒｉａ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ）、绵刺
（Ｐｏｔａｎｉｎｉａ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、半日花、四合木（Ｔｅｔｒａｅｎａ
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、沙冬青（Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ）
和霸王（Ｚｙｇｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｘａｎｔｈｏｘｙｌｏｎ）等群落类型组
成。半日花群落主要分布于砾石质化的残丘上或低
山山麓石质缓坡和山前石质残坡上。半日花高约为
５～１５ｃｍ，丛幅一般为１０～２０ｃｍ，多分枝，稍呈垫
状；老枝褐色或灰褐色，小枝对生，先端常尖锐呈刺
状；单叶对生，革质，披针形或狭卵形，长５～１０
ｍｍ，宽１～３ｍｍ，边缘常反卷，两面被白色棉毛；花
单生枝顶，花直径１．０～１．２ｃｍ，萼片５，花瓣５，黄
色，倒卵形长约７ｍｍ；蒴果卵形，长约５ｍｍ左右，
被短柔毛；种子卵形，长约３ｍｍ［１０］。
图１　研究区样地分布图
Ｆｉｇ．１　Ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｓｉｔｅｓ
２．２　研究方法
２．２．１　样地调查
２００６年７月在研究区内进行实地踏查，在掌握
半日花分布的大致状况的基础上，在砾石质和石质
两种生境下，选择以半日花为建群种的典型样地各
１处设立１６ｍ×１６ｍ的样方。实地测量每一棵半
日花植株的空间二维坐标，并记录其冠幅、高度以及
生活状态。同时记录各样地的地理坐标、海拔、坡
度、坡向、物种组成，并在不同坡位采集０～５０ｃｍ土
层的土样，以１０ｃｍ为间隔，测定土壤含水量，重复
３次。各样地基本情况见表１。
表１　各样地概况表
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｅｎｅｒａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ
样地 地点 地理坐标 海拔／ｍ 坡度／（°） 坡向／（°） 生境 群落主要物种
土壤平均含
水量／％
样地１ 阿尔巴斯
３９°３０′２０．６″Ｎ
１０７°１２′１７．８″Ｅ
１　５３７±５　 １７　 １３５
砾石质残丘，砾
石的覆盖率达
７０％以上
刺 旋 花 （Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕ　ｔｒａｇａｃａｎ－
ｔｈｏｉｄｅｓ）、蓍状亚菊（Ａｊａｎｉａ　ａｃｈｉｌｌ－
ｅｏｉｄｅｓ）、刺叶柄棘豆 （Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ
ａｃｉｐｈｙｌｌａ）、细柄茅 （Ｐｔｉｌａｇｒｏｓｔｉｓ
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）
２．７７±０．０１
样地２ 千里沟
３９°５４′０４Ｎ
１０６°５８′５２．３″Ｅ
１　４２６±５　 １９　 ９０
山前石质残坡，
砾石的覆盖率
略高，局部有岩
石出露
四合木、珍珠猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｐａｓ－
ｓｅｒｉｎａ）、红沙、长叶红沙（Ｒｅａｕｍｒｉａ
ｔｒｉｇｙｎａ）、小 针 茅 （Ｓｔｉｐａ　ｋｌｅｍｅ－
ｎｚｉｉ）、戈壁针茅（Ｓｔｉｐａｇｏｂｉｃａ）
１．７４±０．０１
６７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
２．２．２　种群结构分析
随着植物的生长发育，植株个体在不断增大，植
株体积是反映其形体大小的重要指标。灌木种群的
个体年龄常难以确定，所以研究灌木种群的年龄结
构时许多学者常采用大小结构分析法，用植株的体
积结构来代替年龄结构［６－７，２６］。本文中采用半日花
植株体积（高度×冠幅）的立方根（ｄ／ｃｍ）来表示植
株的形体大小，并以其为横坐标，以分布频次为纵坐
标绘制半日花种群植株的形体大小分布频次图，进
而分析种群结构。
２．２．３　点格局分析
基于种群分布空间坐标点的信息，运用点格局
分析中单变量 Ｏ－ｒｉｎｇ函数进行半日花种群不同发
育阶段个体在多尺度上的空间分布格局分析，半日
花种群不同发育阶段个体的空间关联性运用双变量
Ｏ－ｒｉｎｇ函数进行分析。
根据 Ｗｉｅｇａｎｄ等［４］的定义，双变量Ｏ－ｒｉｎｇ函数
的公式为：
Ｏ＾ｗ１２（ｒ）＝ｇ１２（ｒ）λ２ ＝
１
ｎ１∑
ｎ１
ｉ＝１
Ｐｏｉｎｔｓ２［Ｒｗ１，ｉ（ｒ）］
１
ｎ１∑
ｎ１
ｉ＝１
Ａｒｅａ［Ｒｗ１，ｉ（ｒ）］
（１）
式中：ｎ１为双变量统计对象１的点数目；Ｒｗ１，ｉ（ｒ）为以
对象１第ｉ个点为圆心、ｒ为半径、宽为ｗ 的圆环；
Ｐｏｉｎｔｓ２［Ｒｗ１，ｉ（ｒ）］为区域Ｒｗ１，ｉ（ｒ）内双变量统计对象２
的点数目；Ａｒｅａ［Ｒｗ１，ｉ（ｒ）］是区域Ｒｗ１，ｉ（ｒ）的面积。
Ｐｏｉｎｔｓ２［Ｒｗ１，ｉ（ｒ）］＝
∑
ａｌｌｘ
∑
ａｌｌｙ
Ｓ（ｘ，ｙ）Ｐ２（ｘ，ｙ）Ｉｒ（ｘｉ，ｙｉ，ｘ，ｙ） （２）
Ａｒｅａ［Ｒｗ１，ｉ（ｒ）］＝
ｚ２∑
ａｌｌｘ
∑
ａｌｌｙ
Ｓ（ｘ，ｙ）Ｉｒ（ｘｉ，ｙｉ，ｘ，ｙ） （３）
Ｉｗｒ（ｘｉ，ｙｉ，ｘ，ｙ）＝
１若ｒ－ｗ２ ≤
（ｘ－ｘｉ）２＋（ｙ－ｙｉ）槡 ２ ≤ｒ＋ｗ２
０　　　　　　　
烅
烄
烆 否则
（４）
式中：（ｘｉ，ｙｉ）为对象１中第ｉ个点的坐标；Ｓ（ｘ，ｙ）
为一变量，若坐标（ｘ，ｙ）在研究区域内，则Ｓ（ｘ，ｙ）
＝１，否则Ｓ（ｘ，ｙ）＝０；Ｐ２（ｘ，ｙ）为分布在每个单元
格内的对象２的点数目；Ｉｒ（ｘｉ，ｙｉ，ｘ，ｙ）是随对象１
中第ｉ个点为中心、ｒ为半径的圆而变化的变量；ｚ２
表示一个单元格的面积大小。
单变量Ｏ－ｒｉｎｇ函数统计值Ｏ（ｒ）通过设定对象
１等于对象２来计算。为了正确地分析空间格局，
Ｏ－ｒｉｎｇ函数分析需要选择合适的零假设［４］。根据半
日花分布特征，在单变量Ｏ－ｒｉｎｇ函数分析时使用完
全空间随机零假设。对于双变量Ｏ－ｒｉｎｇ函数分析，
采用前提条件零假设，保持高龄级个体位置固定，而
让低龄级个体的空间分布位置随机变化，分析两个
龄级个体间的空间关联性。
数据分析过程使用Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ（Ｗｉｅｇａｎｄ，２００８
版）软件完成。依据样方调查大小，空间分析尺度
为０～１６ｍ，分析步长０．１６ｍ；采用Ｍｏｎｔｅ－Ｃａｒｌｏ随
机模拟９９次，得到上、下两条包迹线，置信区间为
９９％。
２．２．４　数据分析
运用软件Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＰＡＳＷ　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　１８．０
进行数据处理，采用ｔ检验分析均值间差异。
３　结果与分析
３．１　种群的龄级划分与结构特征
由表２可见，石质生境中共调查到１　３７４株半日
花，高于砾石质生境中调查到的半日花植株数量
（１　１２８株）；但砾石质生境中的半日花种群植株形体
大小的平均值较大，达６．２８ｃｍ，表明该生境中的半
日花植株生长较好。两种生境下半日花种群植株形
体大小的变异系数分别为５３．６０％（砾石质生境）和
４３．６１％（石质生境），均表现为中等程度的变异性。
根据两种生境下半日花种群植株形体大小的分
布频次图，将半日花种群划分为３个龄级：Ⅰ级，ｄ
≤３ｃｍ；Ⅱ级，３ｃｍ＜ｄ≤９ｃｍ；Ⅲ级，ｄ＞９ｃｍ。从
种群的统计结果来看，两种生境下半日花种群个体
主要集中在龄级Ⅱ，即中等大小范围，龄级Ⅰ的个体
和龄级Ⅲ的个体都较少（表２），种群年龄结构呈梭
型，表明半日花种群的更新受到很大限制。
３．２　种群点格局
两种生境下半日花种群不同龄级植株个体的空
间分布图见图２，种群总体分布格局和不同龄级植
株个体的分布格局见图３。图３中虚线为拟合的上
下包迹线，实线为半日花实际分布数据计算的Ｏ（ｒ）
值。当Ｏ（ｒ）值高于上包迹线（低于下包迹线）时，表
明半日花个体呈显著的聚集（均匀）分布，当Ｏ（ｒ）值
在包迹线内时，表明半日花个体呈随机分布。两种
生境下，半日花种群分别表现出不同的分布格局特
征。在砾石质生境中，半日花种群总体分布格局在
小尺度（０．４８～０．６４ｍ）范围内呈聚集分布，０．６４～
７７　第１期 陈育等：西鄂尔多斯半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ）种群结构和点格局分析 　　　
表２　两种生境下半日花种群植株形体大小的统计特征值
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ
生境 个数
最小值
／ｃｍ
最大值
／ｃｍ
均值
／ｃｍ
标准偏差
变异系数
／％
龄级个数
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
砾石质生境 １　１２８　 ０．９２２　 ０．９８　 ６．２８ａ＊＊ ３．３７　 ５３．６０　 ２７９　 ６７２　 １７７
石质生境 １　３７４　 ０．９２０　 １７．７５　 ５．７６ｂ　 ２．５１　 ４３．６１　 ４４５　 ８３３　 ９６
　　注：同一栏平均数后字母不相同则表明差异显著（ｐ≤０．０５），＊＊表示差异极显著（ｐ≤０．０１）。
３．６８ｍ尺度范围内呈随机分布，大于３．６８ｍ尺度
主要表现为均匀分布（图３Ａ）；而在石质生境中半日
花种群在０．３２～５．６ｍ尺度范围内呈聚集分布，大
于５．６ｍ进入随机分布状态（图３Ｂ）。
砾石质生境中，半日花种群各龄级的Ｏ（ｒ）值普
遍位于包迹线内，主要呈随机分布，但龄级Ⅰ在
０．４８～０．８ｍ 尺度范围内、龄级Ⅱ在０．４８ｍ 和
１．０２ｍ处以及龄级Ⅲ在２．５６～２．７２ｍ范围内均表
现出聚集分布，且随着尺度的增加各龄级的Ｏ（ｒ）值
都趋向于或达到均匀分布（图３Ｃ、Ｅ、Ｇ）。而在石质
生境中，半日花种群的龄级Ⅰ在＜５．９２ｍ尺度上、
龄级Ⅱ在０．３２～５．７６ｍ尺度范围内以及龄级Ⅲ在
０．３２～６．５６ｍ尺度范围内均呈聚集分布，并且随着
尺度的增大进入随机分布状态（图３Ｄ、Ｆ、Ｈ）。
图２　两种生境下半日花种群空间分布图
Ｆｉｇ．２　Ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ
３．３　不同龄级的空间关联性
在双变量 Ｏ－ｒｉｎｇ函数分析中，如果在某尺度
下Ｏ（ｒ）值高于上包迹线（低于下包迹线）时，说明两
龄级间在该尺度下呈正（负）关联；若Ｏ（ｒ）值位于包
迹线内，则表明两龄级间没有显著的关联性。由图
４可以看出，在砾石质生境中，半日花种群的龄级Ⅲ
和龄级Ⅰ在２．０８～２．２４ｍ、３．５２～３．６８ｍ和５．４４
～５．９２ｍ尺度范围内呈显著负关联，其他分析尺度
上则接近负关联；与龄级Ⅱ在＜０．３２ｍ的小尺度范
围内有显著的负关联，其他分析尺度上接近负关联；
龄级Ⅱ与龄级Ⅰ在０．１６～０．８０ｍ的小尺度范围内
主要表现为正关联，随着尺度增大关联性变小，而当
尺度＞６．５６ｍ时两者表现为负关联。
在石质生境中，半日花种群的龄级Ⅲ和龄级Ⅰ
在０～４．８ｍ尺度范围内主要表现出接近或达到空
间负关联，４．８ｍ尺度范围内则无显著关联；与龄级
Ⅱ在０．１６～６．２４ｍ尺度范围内呈显著正关联，随
着尺度增大关联性变小；龄级Ⅱ与龄级Ⅰ在整个分
析尺度上均未表现出明显的空间关联。
４　讨论
种群的年龄结构可以反映种群的动态变化和群
落的发展趋势，体现种群与环境间的相互关系［６－８］。
两种生境下半日花种群的年龄结构均表现为梭型，
龄级Ⅱ的个体较多，龄级Ⅰ（幼龄）个体较少，种群更
８７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
图３　两种生境下半日花种群分布的点格局（Ａ、Ｂ－整个种群，Ｃ、Ｄ－龄级Ⅰ，Ｅ、Ｆ－龄级Ⅱ，Ｇ，Ｈ－龄级Ⅲ）
Ｆｉｇ．３　Ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ａ，Ｂ－Ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；Ｃ，Ｄ－ａｇｅ　ｃｌａｓｓⅠ；Ｅ，Ｆ－ａｇｅ　ｃｌａｓｓⅡ；Ｇ，Ｈ－ａｇｅ　ｃｌａｓｓⅢ
新受到很大限制，这与李清河等［２７］的研究结果一
致。研究表明，半日花虽然能在一个生长期产生大
量花，但其结实率很低，败育率极高，种子萌发率
低［２２－２３］，这是导致其种群更新受限的根本原因之
一。另外，半日花生境条件较为恶劣，土壤水分条件
差，土壤瘠薄，石砾含量多，种群在幼龄阶段生长和
竞争能力不强，因而可能受到环境筛选作用致使种
群内幼苗稀缺，种群更新困难。然而，半日花在长期
的进化中形成了一系列适应严酷环境的生理特
征［１４，２０，２４］，因而植株在生长到一定大小（形体大小为
３ｃｍ左右）之后，抗逆性和生存能力明显提高，存活
率较高。
本研究中，半日花种群的空间分布格局与不同
龄级个体的空间关联性受生境条件差异的影响较
大，并且对空间尺度均表现出很强的依赖性。与砾
石质生境中的半日花种群相比，石质生境中的半日
９７　第１期 陈育等：西鄂尔多斯半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ）种群结构和点格局分析 　　　
图４　两种生境下半日花种群不同龄级间的空间关联
Ｆｉｇ．４　Ｓｐａｔｉａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　ｏｆ　Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ
花种群及其各级龄级个体在中小尺度上更趋向于聚
集分布，各龄级间的空间正关联（或不关联）关系更
明显，即使有负关联关系，砾石质生境中对应龄级之
间的负关联关系也较之明显。这种差别与两种生境
下的环境条件和群落结构有关。
在荒漠区，水分是影响荒漠植物生存和生长发
育的关键因子［２８－２９］。根据调查，半日花种群所在的
砾石质生境土壤水分条件要好于石质生境，其群落
中的伴生种刺旋花、刺叶柄棘豆、蓍状亚菊等生长较
好，均具有较高的密度，因此为了争夺水分资源，强
烈的种间竞争和种内竞争（不同龄级间的负关联）可
能是促使半日花种群及其各龄级的分布格局向随机
分布和均匀分布转变的原因。而在水分条件相对较
差的石质生境中，半日花群落中的伴生种，包括刺旋
花、刺叶柄棘豆、蓍状亚菊、四合木、长叶红砂、松叶
猪毛菜和珍珠猪毛菜等，密度均较低，半日花种群及
其各龄级分布格局在中小尺度上的聚集化趋势可能
是种间竞争过程中各自种群自调节机理之一，即以
集群形式占有和利用水分资源，从而利于维持种群
自身的稳定［５］，但个体间因对有限资源的争夺会产
生自疏效应，从而使得不同龄级个体的空间分布格
局在大尺度上表现为随机分布。
在干旱区，对水分资源竞争比较激烈，为了缓解
干旱胁迫，某些植物通常会去寻求其它植物的庇护，
从而表现出正关联关系［３０－３２］。与砾石质生境相比，
半日花种群在石质生境中面临更为严重的干旱胁
迫，因此成年个体间表现出较明显的正关联关系，从
而维持种群自身的稳定性，然而由于根系对水分的
０８　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
激烈竞争，这种正相互作用也仅存在于一定的尺度
范围内［３３］。
种群幼龄个体的生存状况和发展动态决定着种
群最终的发展趋势。通过对半日花种群的不同龄级
间的空间关联性分析发现，半日花种群的幼龄个体
在两种生境下均在一定程度上受到了来自成年个体
的竞争压力（砾石质生境中龄级Ⅲ与Ⅱ和龄Ⅰ均表
现出一定程度的负关联，而在石质生境中龄级Ⅲ与
龄级Ⅰ也表现出一定程度的负关联），加之个体数量
较少，种群更新受到限制，半日花种群的发展并不乐
观。因此如何提高半日花种群幼龄个体的成活率，
降低成年个体对幼龄个体的竞争压力是保护半日花
种群亟待解决的问题。
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１８　第１期 陈育等：西鄂尔多斯半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ）种群结构和点格局分析 　　　
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｓｐａｔｉａｌ　Ｐｏｉｎｔ　Ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ
ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｉｎ　Ｗｅｓｔ　Ｏｒｄｏｓ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ
Ｃｈｅｎ　Ｙｕ１，Ｙａｎｇ　Ｊｉｅ１，Ｚｈａｎｇ　Ｐｕｊｉｎ２，Ｑｉｎｇ　Ｈｕａ３，Ｚｈａｏ　Ｌｉｑｉｎｇ１，Ｚｈａｎｇ　Ｌｅｉ　４
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｃｅｎｔｅｒ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００３０，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２１，Ｃｈｉｎａ；４．Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｉｓ　ａ　ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｒｅｌｉｃ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｎｏｗ　ｉｓ　ｌｉｓｔｅｄ　ａｓ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｒａｒｅ　ａｎｄ　ｅｎ－
ｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ｗｉｔｈ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ．Ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉ－
ｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ，ｓｉｚｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐａｉｒ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ，Ｏ－ｒｉｎｇ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａ－
ｎａｌｙｓｉｓ，ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｈ．ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｌｉｖｉｎｇ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ，（１）Ｍａｊｏｒｉｔｙ　ｏｆ　Ｈ．ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓⅡ（３　ｃｍ＜ｄ≤９　ｃｍ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕ－
ａｌｓ　ｉｎ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓⅠ（ｄ≤３　ｃｍ）ａｎｄⅢ（ｄ＞９　ｃｍ）ｗｅｒｅ　ｌｅｓｓ，ｓｏ　ｔｈｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈ．ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｌｉｍｉｔｅｄ．（２）Ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｆ
Ｈ．ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｈａｂｉｔａｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｄｅｐｅｎｄｅｄ　ｏｎ　ｓｐａｔｉａｌ　ｓｃａｌｅ　ｓｔｒｏｎｇｌｙ．Ｉｎ
ｇｒａｖｅｌ　ｈａｂｉｔａｔ，Ｈ．ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｗｅｒｅ　ｃｌｕｍｐｅｄ　ａｔ　ｓｍａｌ
ｓｃａｌｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｕｎｉｆｏｒｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｐａｔｉａｌ　ｓｃａｌｅ．Ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｏｒ　ｃｌｏｓｅ　ｔｏ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．Ｉｎ　ｓｔｏｎｙ　ｈａｂｉｔａｔ，
Ｈ．ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｔ　ｓｍａｌ　ａｎｄ
ｍｉｄｄｌｅ　ｓｃａｌｅｓ，ａｎｄ　ｒａｎｄｏｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｔ　ｌａｒｇｅｒ　ｓｃａｌｅ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓⅢ
ａｎｄⅡ，ａｎｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓⅡａｎｄⅠ．Ｔｈｅｓｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ
ｗｅｒｅ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅｉｒ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．（３）Ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　Ｈ．ｓｏｏｎ－
ｇｏｒｉｃｕｍｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｓｕｆｆｅｒｅｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｐｒｅｓｓｕｒｅ　ｆｏｒｍ　ｔｈｅ　ａｄｕｌｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ．Ｏｕｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｈａｖｅ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｖａｌｕｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｕｓｅ　ｏｆ　Ｈ．ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｕｍ；Ｏｒｄｏｓ；ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｓｐａｔｉａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
２８　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷