全 文 ：文章编号:1000-694X(2005)03-0437-05
鄂尔多斯半日花居群间营养器官的解剖学研究
收稿日期:2004-01-01;改回日期:2004-05-28
基金项目:国家自然科学基金项目(39560007;39760008)资助
作者简介:马虹(1957—), 女(回族), 北京市人 , 副教授 , 主要从事植物解剖学、植物生殖生物学研究。E-mail:caorui@life. ima. edu. cn
马 虹1 , 王立群2 , 曹 瑞1 , 姜 波1
(1.内蒙古大学 生命科学学院 , 内蒙古 呼和浩特 010021;2. 内蒙古农业大学 生态环境学院 ,内蒙古 呼和浩特 010018)
摘 要:对鄂尔多斯半日花不同居群间营养器官进行解剖学比较和分析 ,发现它们都具明显的旱生植物特征。但
是由于其生境不同 ,叶表现为宽叶与细叶两种类型:生长于沟边坡下较湿润环境的植株的叶较宽 , 一般不反卷 , 称
其为宽叶型;生长于干燥阳坡上较干旱环境的植株的叶较窄 ,常反卷为针形 , 称其为细叶型。宽叶型的叶比细叶型
的叶宽 、长 、厚 ,但角质层比细叶型薄 , 表皮毛比细叶型少 ,外切向壁不加厚 , 叶肉有栅栏组织和海绵组织的区别 , 上
表皮气孔不下陷 ,由大型薄壁细胞形成维管束鞘 。细叶型的叶上表皮气孔强烈下陷 , 叶肉无栅栏组织和海绵组织
的区别 ,由木质化或栓质化细胞形成维管束鞘。同时 , 将鄂尔多斯半日花与其他几种旱生 、中生植物叶的解剖特征
进行了比较 ,其解剖学特征基本同其他几种旱生植物。
关键词:鄂尔多斯半日花;居群;营养器官;解剖学特征
中图分类号:Q944. 5 文献标识码:A
鄂尔多斯半日花(Helianthemum ordosicum
Y. Z. Zhao Z. Y. Zhu et R. Cao)为强旱生矮小灌木 ,
体态呈半球形 ,分布于内蒙古西部鄂尔多斯高原海
拔1 000 ～ 1 300 m的石砾质山麓的剥蚀残丘的干燥
阳坡上。本地区为强大陆性气候 ,冬季寒冷 ,夏季炎
热 ,干旱少雨 ,年降水量约 150 mm ,土壤为漠钙土 ,
形成以鄂尔多斯半日花为建群种的荒漠群落 ,为西
鄂尔多斯荒漠特有种 ,在当地植被组成中起重要作
用 ,属国家二级濒危植物[ 1] 。在我国 ,半日花属仅有
两种 ,即鄂尔多斯半日花和分布于中亚(包括我国新
疆)的半日花(H . songaricum)[ 2] 。近年来 ,有关鄂
尔多斯半日花的研究已涉及到繁殖特性[ 3] 、群落特
征[ 4] 、居群变异[ 5] 、花粉[ 6] 、生理生态[ 7] 、胚胎学[ 8 , 9] 、
组织培养[ 10] 等研究领域。笔者试图通过对鄂尔多
斯半日花不同居群间营养器官解剖学特征的观察 ,
了解生境变化对个体形态和内部结构的影响 ,并从
物种的形态结构特征探讨物种的生态适应性 。为我
国西部干旱 、半干旱地区的生物多样性研究和生态
环境保护提供基础研究资料。
1 材料和方法
实验材料采自内蒙古自治区伊克昭盟鄂托克旗
的砾石质山地和乌海市西卓子山千里沟沟谷 ,选取两
种不同生境的居群样地 ,即生于干燥阳坡处和生于山
地沟谷较湿润处的植株 ,取营养器官部分 ,用 FAA固
定液固定 ,系列酒精脱水 ,石蜡制片法制片 。切片厚
度 8 ～ 10μm。番红 固绿二重染色法染色 ,中性树胶
封叶片 。叶片表皮形态的观察 ,取 FAA固定的叶片 ,
用水煮或盐酸煮撕取表皮后 ,哈氏苏木精染色并封片
观察 ,在 400倍视野中数气孔数目 ,共取 10个视野 ,
计算其平均值。Nikon研究用显微镜观察并照相。
2 观察结果
2. 1 根的形态解剖特征
鄂尔多斯半日花根的直径约为 1. 3 cm(7 ～ 8年
生),黄褐色 ,扎根较浅 ,根系垂直下行至 3 ～ 4 cm
后 ,由于土质坚硬 ,根系呈水平方向延伸。根维管束
的发生多为 4 ～ 5元型 ,维管柱中所有细胞都有不同
程度的细胞壁加厚现象 ,隐约可见到内皮层和维管
柱鞘 ,皮层最外几层细胞的壁强烈加厚 ,表皮有的部
位脱落呈不连续状(图 1中 1)。随着根的加粗生
长 ,原来处于最外的几层厚壁细胞被挤脱落 ,最外 2
～ 3层船状皮层细胞的细胞壁呈马蹄形加厚 。内具
一层大型方形维管束鞘细胞 ,细胞壁呈扇形条状加
厚 。再向内的 1 ～ 2层厚壁细胞为机械组织(图 1中
2)。次生结构发生后 ,次生木质部与次生韧皮部发
达(图 1中 3),木射线狭窄(图 1中 4),次生韧皮部
细胞排列不规则 ,周皮较薄(图 1中 5)。木质部∶
韧皮部∶周皮=10∶5∶1。
第 25卷 第 3期
2005年 5月
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
V ol . 25 No. 3
May 2005
1～ 2.初生根横切(×400);3.次生根横切(×100);4.次生根横切 ,示次生木质部(×200);5.次生根横切 , 示次生韧皮部
(×400);6.初生茎横切(×400);7.开始次生生长的茎,示维管形成层开始活动(箭头)(×200);8.茎的纵切面 ,示表皮毛
和木质部(箭头)(×200);9～ 10.宽叶型叶的横切面(×200);11.细叶型叶的横切面(×100)
图 1 鄂尔多斯半日花营养器官内部解剖结构
Fig. 1 Vegetative organ anatomy of Helianthemum ordosicum
438 中 国 沙 漠 25卷
2. 2 茎的形态解剖特征
鄂尔多斯半日花地上部分平均高度为 5 ～ 10
cm ,老茎紧密簇拥 ,茎长至 3 ～ 4 cm时开始分化出
花芽 。初生茎表皮为一层细胞 ,细胞壁木质化加厚 ,
其厚度约为 1. 7 μm(图 1中 6),有的细胞特化为表
皮毛(图 1中 8)。皮层细胞层数多 ,维管束为多束 ,
茎的中心为髓薄壁细胞(图 1中 6)。在茎的初生至
次生生长过程中 ,表皮细胞明显增大 ,皮层细胞层数
减少 ,维管形成层开始活动(图 1 中 7),从纵切面
看 ,初生木质部中螺纹导管占多数(图 1中 8)。由
于多年生的次生茎特别坚硬 ,只从它的横断面上观
察到其次生木质部特别发达 ,次生韧皮部内含物丰
富 ,周皮厚约 51μm ,韧皮部厚约 198 μm ,木质部厚
约 600μm ,木∶韧∶周=12∶4∶1 。
2. 3 叶的形态解剖特征
鄂尔多斯半日花叶片浓绿 、较小且在干旱时反
卷 ,叶背面附有浓绿的表皮毛。在不同生境下的居
群 ,其根和茎的外部形态和内部结构上没有明显差
异 ,最大的区别是其叶片的大小 、叶的反卷程度和内
部结构(表 1)。
表 1 不同生境鄂尔多斯半日花叶形态特征比较
Tab. 1 Comparison of leaf morphology of Helianthenum ordosicum in different habitats
居群类型 宽叶 细叶
表皮 木质化加厚 木质化加厚
根 木质部发生 4～ 5元型 4～ 5元型
中柱鞘 不明显 不明显
茎 表皮 细胞壁木质加厚 ,有表皮毛 ,具粘性细胞 同宽叶
维管束 形成层不明显,螺纹导管占多数 同宽叶
叶 类型 等面叶 等面叶
栅栏组织 2～ 3层,排列较紧密 2～ 3层,排列十分紧密
海绵组织 少量 无
侧脉 约 25条 约 10条
主脉 直径 /μm 120 104
维管束鞘 大型薄壁细胞 木质化和栓质化细胞
气孔数量及类型(10个视野平均值) 上表皮 11个 , 不等型 上表皮 9个 ,不等型
下表皮 41个 , 不等型 下表皮 44 个, 不等型
表皮 表皮毛 密被 密被
角质层厚度 /μm 3.3 8. 3
上表皮细胞厚度 /μm 24 24
下表皮细胞厚度 /μm 12 8
外切向壁是否加厚 上表皮细胞不加厚下表皮细胞不加厚
上表皮细胞加厚 , 9～ 18μm
下表皮细胞加厚 , 6. 6～ 8. 8μm
叶厚/μm 248 100
叶长/mm 9. 5 8
叶宽/mm 5 2. 5
3 问题与讨论
3. 1 鄂尔多斯半日花宽叶型与细叶型的主要区别
从表 1可以看出 ,不同生境下鄂尔多斯半日花
的叶主要区别在于表皮细胞外切向壁的加厚和下表
皮细胞的木质化以及主脉维管束鞘的木质化程度 、
表皮毛的多少 、叶绿体的多少 、上表皮气孔是否下
陷 。宽叶型上表皮细胞外切向壁不加厚 ,细叶型上
表皮细胞外切向壁强烈加厚 。宽叶型下表皮细胞壁
不加厚 ,细叶型下表皮细胞壁则为木质化加厚。宽
叶型主脉维管束鞘由大型薄壁细胞组成 ,细叶型主
脉维管束鞘由木质化的细胞组成 ,细叶型表皮毛比
宽叶型表皮毛多 ,细叶型上表皮气孔深度下陷 ,下表
439 3期 马 虹等:鄂尔多斯半日花居群间营养器官的解剖学研究
皮气孔又强烈外凸 ,宽叶型上表皮气孔不下陷 ,下表
皮气孔平行叶表或稍外突 。可见细叶型的半日花更
趋向于对旱生环境的适应 。
3. 2 鄂尔多斯半日花营养器官形态解剖特征与抗
旱适应性的分析
不同生境对于鄂尔多斯半日花的根和茎的影响
不大 ,根中具马蹄型加厚的皮层细胞和扇形加厚的
皮层细胞以及厚壁组织 ,初生茎表皮细胞壁加厚 ,某
些细胞特化为表皮毛等特征 ,均有利于保护根和茎
不受机械损伤以及保持水分不易散失。发达的次生
木质部更有利于水分的吸收和传送 。而根劈裂现象
的存在[ 11]是鄂尔多斯半日花为适应干旱环境而产
生的一种克隆生长模式 。叶在外部形态上 ,由于小
生境的差异而产生了宽叶和细叶两种叶型 ,内部结
构也发生了一些变化 。但其生活的大环境是极其干
旱的。无论宽叶还是细叶 ,它发达的维管束 ,密被的
表皮毛 ,较厚的角质层 ,均表现出旱生叶的特征 。
3. 3 与几种植物叶的比较
将鄂尔多斯半日花的叶片与其他几种旱生 、中
生植物的叶片[ 12] 做了比较 ,在表 2中 ,红丁香 、加拿
大杨 、山杨为中生植物 , 油蒿 、柠条 、白刺 、花棒 、沙
冬青均为沙 、旱生植物 。比较看出 ,几种沙 、旱生植
物叶片表皮的角质层都比中生植物的厚。中生植物
的生活型为乔木 ,无表皮毛 , 而沙 、旱生植物叶表面
则具浓密的表皮毛(除油蒿外),生活型均为灌木或
半灌木 。可见 ,不同生境对植株形态 ,尤其是叶片的
结构影响较大 。半日花与表 2 中的几种沙 、旱生植
物在生活型和叶片结构上的相同之处和与中生植物
的区别 ,进一步说明半日花所生活的环境决定了其
强旱生的特性。
表 2 鄂尔多斯半日花与其他几种旱生 、中生植物叶形态解剖特征比较
Tab. 2 Comparison of leaf morphology anatomy of Helianthenum ordosicum with other xerophytes mesophytes
植物种类 角质层厚度
/μm 表皮细胞层数 气孔数 表皮毛 叶型 生活型
鄂尔多斯半日花(细叶型) Hel ianthenum ordosicum 8. 3 1 44 有 等面叶 矮小灌木
鄂尔多斯半日花(宽叶型) Hel ianthenum ordosicum 3. 3 1 41 有 等面叶 矮小灌木
油蒿 Ar temisia ordosica 9. 0 1 90 无 等面叶 半灌木
白刺 Nitraria tan gutorum 6. 6 1 203 有 等面叶 灌木
花棒 Hedysarum scopar ium 4. 2 1～ 2 206 有 等面叶 灌木
柠条 Caragana korsh inski i 3. 0 1 165 有 等面叶 灌木
沙冬青 Ammop iptanth us mongo licus 3. 3 1 93 有 异面叶 长绿灌木
红丁香 S yringa vi l losa 2. 3 1 51 无 异面叶 乔木
加拿大杨 Populus×Canadensis 2. 2 1 24 无 异面叶 乔木
山杨 Populus david iana 2. 1 1 98 无 异面叶 乔木
3. 4 从物种的形态结构特征看物种的生境适宜性
在保护生物学方面 ,有关植物与环境关系的讨
论 ,尤其是濒危植物对生境的适应性问题是人们关
注的话题 。另一方面 ,有关生境对物种的适宜性问
题也开始引起重视 ,尤其是动物生境适宜性方面的
研究已经有一些报道[ 13 ～ 16] , 在沙漠化防治领
域[ 17 ～ 20] ,首先提出沙漠化地区恢复生态学中突出研
究的领域 ,为荒漠植物种对严酷环境生态适应机制
的问题[ 19] 。但关于植物生境适宜性的研究还不多
见。在沙冬青的研究中提出:“由于长期在恶劣环境
中生长 ,沙冬青逐步形成了与环境相适应的典型的
超旱生结构” [ 21] 。鄂尔多斯半日花生活的大环境是
属于干旱区 ,但处于两种不同生境的居群植株却在
叶的形态和结构上产生了较大的变异。通过与其他
几种旱 、中生植物叶的比较(见表 2)可看出:生活在
干燥阳坡上植株叶的形态为细长形 ,其内部构造为
典型的旱生叶。即表皮细胞壁强烈加厚 ,叶肉无栅
栏组织和海绵组织的分化 ,主脉发达 。而生活在坡
下沟边相对湿润处的植株 ,其叶的形态相对变宽 ,内
部构造也较接近中生叶。从表 2 还可以看出:用于
对比的几种植物中 ,旱生植物叶表皮角质层比中生
植物厚 ,旱生植物具表皮毛而多数中生植物不具表
皮毛。这一现象不仅说明同一种植物对不同生境有
很强的适应性 ,而且说明环境对植物具有一定的塑
造作用和趋同现象 。由于笔者只对鄂尔多斯半日花
进行了营养器官形态结构的比较 ,要说明其生境适
宜性问题 ,还需要从半日花漫长的历史发展过程和
较大的空间尺度进行研究。
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Vegetative Organ Anatomy of Different Helianthemum
ordosicum Populations
MA Hong1牞WANG Li-qun2牞CAO Rui1牞JIANG Bo1
牗1牣Co llege o f L i f e S cience牞Inner Mongol ia Universi ty牞Hohhot 010021牞China牷2牣Col lege of E colog y E nvironmen t牞In-
ner Mongolia Ag ricu ltura l Universi ty牞Hohhot 010018牞China牘
Abstract牶We found in anatomical study that the vegetative organs of different Helianthemum ordosicum
populations all have obvious xerophyte structure牣The primary root is tetra-pentarchy牞and the pericycle is
not distinct牣There are multiple vascular bundles in the primary stem牞the epidermis is mulched by epider-
mal hair or made up of slime cells牣The fascicular cambium is also not distinct牣There are a circuit of big
slime cells and twain layers of flat cells at the deep of cortex and they are made up of cork cambium牣The xy-
lem rays are strait牣Plant has two leaf types牶broad-leaf type and thin-leaf type牷the former grows in com-
paratively moist habitat牞but the later in arid habitat牣The leaves of broad-leaf type are broader牞longer and
thicker than that of thin-leaf type牞but the horny layer is thinner牣Besides牞the broad-leaf type s epidermal
hair is fewer牞the outer tangential wall is not thickened牷the palisade tissue is distinguished from spongy tis-
sue in the diachyma牞the stomas of the upper epidermis are not settled牞the vascular bundle sheath consists
of large parenchymatous cells牣Whereas牞the stomas of the upper epidermis of the thin-leave type settle
strongly牞there are no dividing between palisade tissue and spongy tissue in the diachyma牞the vascular bun-
dle sheath consists of lignification and suberin cells牣At the same time牞we also have made a comparison be-
tweenHelianthemum ordosicum and other xerophytes or mesophytes on the anatomic characters of leaves牣
Key words牶Helianthemum ordosicum牷populations牷vegetative organ牷anatomic characters
441 3期 马 虹等:鄂尔多斯半日花居群间营养器官的解剖学研究