全 文 ：田间不同水肥管理下小粒咖啡的生长和光合特性＊
蔡传涛1 　蔡志全1＊＊　解继武2 　周庆辉3 　曹坤芳1 　姚天全1 　王　华3
(1 中国科学院西双版纳热带植物园 ,昆明 650223;2中国科学院昆明分院 ,昆明 650021;3 思茅地区科学技术局 , 思茅 665000)
【摘要】　通过云南 5年生田间小粒咖啡(Cof fea arabica)进行 2种施肥(低肥和高肥)和在干季秸秆覆盖 、滴
灌 、秸秆覆盖+滴灌 、对照 4 种水分处理对植株生长和叶片光合特性影响的测定研究.结果表明 ,小粒咖啡一
年生长周期中最高峰期在雨季始期 ,次高峰期在雨季中期.水分处理对生长高峰期株高和分枝长度的相对生
长率没有显著作用 ,高施肥量则加大了其相对生长率.干季水分处理提高了叶片的 Pn 、gs 、Tr 和WUE ,而叶
绿素的荧光特征没有受到影响.在湿季 ,高施肥量使叶片含氮量 Pn 增加 ,对 g s和 Tr 的影响较小, 从而导致
WUE提高.高施肥量显著减小日间光抑制程度 ,加大了光合机构的实际光化学效率和热耗散能力 ,提高了对
强光环境的适应性.研究表明 ,小粒咖啡需要高养分的投入和良好的水分管理 , 湿季是小粒咖啡进行光合和
生长的最优季节 ,干季田间秸秆覆盖+滴灌的效果较好, 滴灌和秸秆覆盖的效果相近.
关键词　小粒咖啡　施肥　水分处理　生长　光合特性
文章编号　1001-9332(2004)07-1207-06　中图分类号　S152.7 , Q945.11　文献标识码　A
Growth and photosynthetic characteristics of field-grown Coffea arabica under different watering and fertiliza-
tion managements.CAI Chuantao1 , CAI Zhiquan1 , XIE Jiwu2 , ZHOU Qinghui3 , CAO Kunfang1 , YAO Tian-
quan1 ,WANG Hua3(1Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Kunming
650223 , China;2Kunming Branch of the Chinese Academy of Sciences , Kunming 650021 , China;3Science and
Technology Bureau of S imao City , S imao 665000 , China).-Chin.J .Appl.Ecol ., 2004 , 15(7):1207～ 1212.
Straw mulching and drip irrigation have been widely used for coffee production.In order to know if these tech-
niques are suitable in Yunnan , five-year-old coffee plants w ere separa ted into 8 groups to grow in the field under
2 fertilization rates(low and high)and 4 watering regimes:dry straw mulching (M), drip ir rigation(I), drip ir-
rigation + straw mulching (MI)and control treatment (CK), and the effects of various w atering and fertiliza-
tion treatments on the grow th and photosynthetic characteristics of Cof fea arabica with the density of 4500 indi-
viduals per hectare were measured.The results showed that during one year s grow th period , the coffee plants
had tw o grow th peaks , one was in May when the rainy season just begun , and the ano ther was in August to
September , the middle of rainy season.Higher fertilization promo ted the relative height and leng th g row th rates
of the branches , but w atering trea tments hadn t significant effects on them.In dry season , wa tering significantly
promo ted the Pn , gs , T r and WUE , w hile wa ter status had no significant influence on the internal fluorescence
fea tures of PSII.In w et season , high-fer tilized plants had a higher leaf nitro gen content and Pn than low-fertilized
plants , and Pn was positiv ely co rrelated with leaf nitrogen content.In both seasons , higher fertilization increased
the WUE regardless of the watering treatments.At the same time, the high-fertilization treatment significantly
alleviated diurnal photoinhibition , companying w ith a higher energy utilization through pho tochemistry and a
higher energy dissipation through xanthophy ll cycle , w hich appears that high-fertilized coffee plants have the
mechanism to acclimate to strong light environment.All the results indicated that wet season is the optimum time
for the photosynthesis and g rowth of C.arabica , and C .arabica needs a high fertilization investment and fine
watering managements during its whole g rowth period.Among the three man-made w atering treatments , MI was
the best ,M and I had the nearly same effects but the fo rmer w as more practical than the latter.
Key words　Cof fea arabica , Fer tiliza tion , Watering , Grow th , Photosynthe tic characteristics.
＊中国科学院-云南省合作项目(YK99005)和中国科学院“百人计
划”资助项目.
＊＊通讯联系人.
2003-05-06收稿 , 2003-11-05接受.
1　引　　言
施肥是农作物获得高产的基本措施 ,水资源匮
缺是很多山区农业可持续发展的主要障碍因素.如
何提高水分利用效率 ,合理减少对农作物的水分供
给量 ,而对其光合作用和产量的影响不大 ,是节水农
业研究的关键.多年来 ,水分和肥料对于不同农作物
的生长和产量的影响已有大量报道[ 3 ,14 , 22 ,24] ,对光
合作用机理的影响从深度和广度上也有深入的研
究[ 5 , 19 ,28] .不同干旱胁迫强度和胁迫的时间引起作
物光合作用下降的原因不同[ 7 , 19 ,28] ,田间干旱通常
是缓慢渐进的 ,作物对其反应明显不同于对实验室
快速水分胁迫的反应[ 7 ,12] .在生产实践中 ,农作物
应 用 生 态 学 报　2004 年 7 月　第 15 卷　第 7 期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jul.2004 , 15(7)∶1207～ 1212
DOI :10.13287/j.1001-9332.2004.0256
如何获得较好的生长和产量 ,还需对田间不同水肥
条件下农作物的生长和光合作用进行探讨.
咖啡是世界三大饮料之一.云南省引种咖啡有
100多年的历史 ,种植面积和产量已确立了在国内
的主导地位[ 18] .云南咖啡种植地以山地 、坡地为主 ,
其生长经常受到土壤干旱和营养不足的双重限制.
小粒咖啡(Cof fea arabica)具有抗病 、抗寒能力强和
豆粒品质优良等特点 ,且开花期 、结果期很长 ,结实
量大 ,产量较高[ 18] ,所需的营养投入也较高.本实验
中 ,我们观察了田间不同水分和施肥管理下小粒咖
啡植株的生长和光合特性 ,结合种植地小粒咖啡土
壤水热 、肥力状况 ,主要明确田间不同水肥处理对小
粒咖啡生长和光合特性的影响 ,弄清水肥对小粒咖
啡光合特性作用的机制 ,从而寻求合理的田间水肥
管理措施 ,指导田间科学地使用肥料和节水技术 ,提
高肥料和水分的利用效率 ,保证小粒咖啡生产的可
持续发展.
2　材料与方法
2.1　实验地概况
实验地位于云南省思茅市(22°67′N , 100°88′E)的近郊 ,
属南亚热带气候 ,实验时期的月降雨量和平均月气温如图 1
(2002 年).该地区干湿季分明 , 干季(11 ～ 4 月)月降雨量在
65 mm 以下 ,气温较低;湿季(5～ 10 月)气温较高 , 月降雨量
在 150 mm 以上 , 7、8两月降雨量最高.实验处理位于小山丘
西南坡的小粒咖啡栽培地 , 坡度为 12℃, 海拔 1050 m.实验
地的土壤为赤红壤 , 0 ～ 20 cm 土层 pH 值为 5.4;有机质含量
为 2.87 g·kg-1 ;全 N含量为 0.169 g·kg-1;全 P2O5 含量为
0.116 g·kg-1 ;全 K2O 含量为 1.88 g·kg-1;碱解 N 145.1
mg·kg-1 ,速效 P 、K 分别为 10.1 和 140.0 mg·kg -1.选择生
长在同一水平阶上长势一致的 5 年生小粒咖啡为实验材料 ,
种植密度为 4 500 株·hm-2.
图 1　实验地降雨量和气温(2002年)状况
Fig.1 Condi tion of monthly rainfall and average ai r temperatu re of the
s tudied site in 2002.
2.2　实验设计
实验设计分A 、B 两组施肥处理 , B 组为小粒咖啡生产过
程中实际采用的常规施肥措施 , 即每株施油枯 300 g , 尿素
60 g ,复合肥 100 g , 土灰 1 kg .A 组为每株每次多追加 60 g
复合肥(N、P、K 比例为 1∶1∶1).施肥分别于 3、6 、9 、12 月的
下旬进行.同时 ,每组施肥处理中采用秸秆覆盖 、滴灌 、覆盖
+滴灌和对照 4 种水分处理办法 , 每组处理选择 10 株为一
小区进行 1 种水分处理.秸秆覆盖的具体方法为:用水稻秸
秆覆盖小粒咖啡根部 , 宽 80 cm , 厚 6 ～ 8 cm;滴灌方法为:滴
灌带的小孔密度为 3 个·m-1 ,每 10 d 滴 1次 ,每次从 8∶00 ～
10∶00滴 2 h ,滴水量为 3.8 L·孔-1·h-1.施肥处理于 2001
年 12月份开始 , 水分处理时间为 2001 年 12 月中旬至 2002
年 4 月中旬.
2.3　分析 、测定方法
土壤样品中的养分含量和叶片含氮量采用常规法分
析[ 20] .用卷尺(精确度为 0.5 cm)测定小粒咖啡株高和分枝
长度 , 并计数分枝对数 ,于 2002年 3 月～ 2003 年 2 月每月初
(1 ～ 3日)进行测定.相对生长率 RGR=(lnH t+1 -lnH t)/ t ,
时间 t以月计算.
土壤水分含量(Soil water content , SWC%)=(土壤鲜重
-土壤干重)/(土壤鲜重)×100 , 土样烘干称重法测定.环刀
法测得实验地土壤的田间持水量(Field water-holding capaci-
ty , FC%)为 23.1%.
选取植株顶端健康成熟叶片作光合特性的测定.叶绿素
a的荧光用便携式脉冲调制荧光仪 FMS-2(英国 Hansatech
公司)测定.叶片暗适应 15 min 后用弱测量光测定初始荧光
(F 0), 随后给一个强闪光(5 000 μmol·m-2·s-1 , 脉冲时间
0.7 s)测得最大荧光 Fm.当荧光产量从 Fm 降到 F 0时 , 打开
作用光 , 荧光恒定时测得稳态荧光(Fs), 再加上一个强闪光
后测得 Fm .光系统 Ⅱ(PSⅡ)的原初光化学效率 Fv/ Fm =
(Fm -F 0)/Fm , 实际光化学效率 ΔF/Fm =(Fm -Fs)/
Fm .Fv/Fm 在正中午(13:00)和黎明(06:30)测定两次 ,
ΔF/Fm 在 10:00 ～ 11:00 测定一次.叶片的净光合速率
(Pn)、气孔导度(gs)和蒸腾速率(T r)由 Li∶6400 光合作用分
析系统(美国 Li-COR公司)在晴天上午 10:00 ～ 11:00 测定 ,
纪录这时光合参数稳定时值.水分利用效率 WUE=Pn/ T r.
同时 ,用光谱分析仪(UniSpec , 美国 PP 公司)测定小粒咖啡
叶片的光反射率 , 计算光化学反射指数(Pho to chemical re-
flectance index)PRI=(R531 -R570)/(R531 +R570), R531、R570
分别为叶片在 530 、570 nm 波长的反射值.叶片日间叶黄素
循环的实际热耗散能力用正中午(13:00)与黎明(06:30)时
PRI的差值(ΔPRI)估算[ 8] .光合实验测定于 4 月初(干季)
和 5 月底(雨季)晴天测定.
3　结果与分析
3.1　水肥处理对土壤水分状况和叶片含N量的影响
干季 , 不同水肥管理下表层土壤水分含量为
13.3%～ 22.7 %, 占田 间持水 量的 57.5% ～
98.2%,施肥对土壤水分含量没有影响.秸秆覆盖 、
滴灌和覆盖+滴灌措施明显提高了干季土壤的含水
量.在湿季 ,土壤水分含量为 21.9 %～ 23.8%,占田
1208 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　15卷
间持水量的95 %以上 ,施肥和干季水分处理对湿季
土壤含水量没有影响 ,土壤含水量受自然降雨的支
配.湿季小粒咖啡叶片含氮量主要受施肥量的影响 ,
高施肥量叶片含氮量明显比低施肥量的高 ,干季水
分处理对湿季叶片含 N 量没有影响(表 1).
表 1　不同水肥处理对土壤水分状况(地表 0～ 20 cm)和小粒咖啡叶
片含 N 量的影响
Table 1 Effect of watering and fertil ization treatments on soil water
regime(20 cm depth)and leaf N content of C.arabic
实验样地
Experimental site
土壤含水量SWC(%)
干季DS 湿季 WS
叶片含氮量＊
LNC(g·kg-1)
A(高肥HF)覆盖(M) 16.2(70.0)b 22.1(96.7)a 0.308a
滴灌(I) 18.8(72.7)b 22.7(98.3)a 0.311a
覆盖+滴灌(MI) 22.7(98.2)a 23.2(100.4)a 0.312a
对照(CK) 13.3(57.5)c 22.9(99.1)a 0.308a
B(低肥 LF)覆盖(M) 14.5(63.0)bc 22.3(96.5)a 0.235b
滴灌(I) 16.8(72.7)b 22.5(97.4)a 0.237b
覆盖+滴灌(MI) 22.1(95.7)a 22.4(97.0)a 0.241b
对照(CK) 13.6(58.8)c 22.0(95.3)a 0.234b
括号里的数据为占田间持水量的百分比 T he da ta in parentheses are the per-
centages accounted for field water-ho lding capacity.HF:High fer tilization , LF:Low
fertilization.M:Rice straw mulching , I:Drip irrigation , MI:M ulching +Drip irri-
gation ,CK :Contro l.SWC :Soil wate r content , DS:Dry season , WS:Wet season.
LNC:Leaf nit rogen contents.＊5月 28 日测定值Measured in May 28.同组处理
同列有相同字母的数据差异不明显.T he dat a(n=3 ～ 5)with the same let ter
wit hin co lumns did not differ significantly(P <0.01).下同 The same below .
3.2　水肥处理对小粒咖啡生长的影响
由图 2可见 ,一年实验末期(2003年 2月初),A
组比 B组的植株高 , A 组的 M I 处理的株高和分枝
长度明显比其它大(P <0.01),说明生长过程中一
直良好的水肥条件显著增加小粒咖啡的高度和分枝
长度生长.除对照处理(CK)外 , B 组另 3 组水分处
理在高度和分枝长度上的差异不显著(P <0.01),
说明在肥料不十分充足的条件下 ,水分对小粒咖啡
生长的影响较小.对于分枝对数 ,两种施肥 4种水分
处理间差异不显著.
同时 ,从小粒咖啡的高度 、平均分枝长度和分枝
对数的生长率来看 , 1年实验周期中 ,这 3个生长指
标的相对生长率在所有的水肥处理中都明显表现出
出现时间一致的两个生长高峰(图 3):5月为生长最
高峰期 ,8月和 9月为次高峰期(图 3).在两个高峰
期间 ,A组比 B组有较大株高和分枝长度的相对生
长率 ,A 、B两组组内不同水分的处理没有显著改变
相对生长率的大小 ,这说明干季的水分措施不影响
小粒咖啡生长高峰期的生长速率 ,高施肥量能促进
生长高峰期的生长速度.而高峰期小粒咖啡侧枝的
相对萌发率不受水分和肥料的影响.综合生长指标
看 ,高施肥量处理(A 组)>低施肥量处理(B 组), 4
种水分处理对生长指标的影响大小分别为滴灌+覆
盖>滴灌+覆盖>对照.
图 2　水肥处理对小粒咖啡生长的影响
Fig.2 Ef fect of w atering and fert ilization t reatments on the growth of
C.arabica.
A:高肥处理 High fert ilization t reatment , B;低肥处理 Low fertilization
t reatment.MI:覆盖+滴灌 Mulching +Drip i rrigat ion , I:滴灌 Irriga-
tion , M :覆盖 Mulching , CK:对照 Cont rol.下同 The same below .
图 3　水肥处理对小粒咖啡相对生长率的影响
Fig.3 Ef fect of watering and fertilizat ion treatments on the relative
grow th rate(RG R)of C.arabica.
3.3　水肥处理对小粒咖啡光合特性的影响
3.3.1 水肥处理对小粒咖啡光化学效率和热耗散能
力的影响　干湿季小粒咖啡叶片黎明(06:30)原初
光化学效率(Fv/Fm)的值在 0.82 ～ 0.85之间 ,水肥
措施对黎明光化学效率的值没有显著影响(表 2).
无论是干季还是湿季 , 不同处理的小粒咖啡叶片
Fv/Fm在晴天中午都发生较大程度的下降 ,与黎明
的 Fv/Fm 相比 ,降低比例为 17.8 %～ 24.5%,干季
12097 期 　　　　　　　　　　　蔡传涛等:田间不同水肥管理下小粒咖啡的生长和光合特性　　　　　　　　　　　
比湿季稍大 , A 组降低的幅度明显小于 B 组(P <
0.05),说明小粒咖啡叶片一天中发生了明显的光抑
制 ,光抑制程度在干季比湿季大 ,高施肥量比低施肥
量小.同时 ,干季的实际光化学效率(ΔF/Fm )和热
耗散能力(ΔPRI)比湿季稍小 , A 组的 ΔF/Fm 和
ΔPRI大于 B组(P <0.05),说明湿季比干季具有更
大的实际光化学效率和热耗散能力 ,高施肥量增加
了小粒咖啡叶片的实际光化学效率和热耗散能力.
而A 、B两组组内光抑制程度(1 -%Fv/Fm)、ΔF/
Fm 和 ΔPRI 的值相差不大 ,说明小粒咖啡光抑制
程度 、光化学效率和热耗散能力不受干季这几种水
分措施的影响.
3.3.2水肥措施对小粒咖啡气体交换参数的影响　
对于 A 、B两组处理 ,干季的净光合速率(Pn)低于湿
季 ,为湿季的 52.1%～ 73.8%.在干季 ,A 组比 B组
的 Pn 值稍大 , 高的施肥使 Pn 提高了 5.6 %～
16.0%.而 A 、B 两组组内覆盖 、滴灌等水分处理使
Pn比对照处理提高了 24.1%～ 56.0%,同时也提
高了气孔导度(gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率
(WUE).在湿季 ,Pn与这时叶片含 N量呈一定程度
的正相关(R 2 =0.72),A组比 B组的 Pn高 ,A 、B两
组组内的差异不显著(P >0.05).这说明干季 Pn受
水分的影响大 ,湿季的 Pn 主要受施肥量的影响.干
季时 ,良好的水分条件下(M I处理), Pn最高 , gs 、Tr
也显著比其它水分处理大.而无论是干湿季 ,A 、B
两组之间 gs 和 Tr 没有显著差异 ,但 A 组比 B组的
WUE高(表 3).
表 2　水肥处理对小粒咖啡光化学效率和耗散能力的影响
Table 2 Effect of watering and fertilization treatments on the photochemical efficiency and thermal dissipation efficiency in leaves of C.arabica
实验样地
Experimental sit e
黎明光化学效率
Fv/ Fm(06:30)
干季 DS 湿季 WS
1-%Fv/ Fm＊(13:00)
干季DS 湿季 WS
ΔF/ Fm(10:00)
干季 DS 湿季 WS
ΔPRI＊＊(×100)
干季 DS 湿季 WS
A(HF) 覆盖(M) 0.825a 0.826a 19.1b 18.9b 0.51a 0.52a 3.1a 3.4a
滴灌(I) 0.823a 0.831a 18.9b 18.1b 0.52a 0.55a 3.5a 3.6a
覆盖+滴灌(MI) 0.832a 0.843a 18.5b 17.8b 0.53a 0.57a 3.5a 3.7a
对照(CK) 0.829a 0.828a 21.4ab 20.5ab 0.48ab 0.52a 3.4a 3.3a
B(LF) 覆盖(M) 0.827a 0.831a 23.1a 22.7a 0.46b 0.47b 2.7b 2.8b
滴灌(I) 0.831a 0.833a 22.6a 22.5a 0.45b 0.48b 2.4b 2.7b
覆盖+滴灌(MI) 0.829a 0.838a 23.4a 21.8ab 0.48ab 0.49ab 2.8ab 2.9b
对照(CK) 0.819b 0.828a 24.2a 23.5a 0.45b 0.46b 2.3b 2.6b
ΔF/ Fm :实际光化学效率Actual photochemical ef ficiency , ＊中午光化学效率比黎明降低的比率 The decreased rate of initial photochemical ef fi-
ciency measured in midday compared to it in daw n , ＊＊中午与黎明光化学反射指数的差值 The difference of photochemical ref lectance index be-
tw een midday and daw n.
表 3　水肥措施对小粒咖啡气体交换参数的影响
Table 3 Effect of watering and fertilization treatments on the gas exchange parameters in leaves of C.arabica
实验样地
Experimental sit e
净光合速率 Pn
干季 DS 湿季 WS
气孔导度 gs
干季DS 湿季 WS
蒸腾速率 Tr
干季 DS 湿季 WS
水分利用效率 WUE
干季 DS 湿季 WS
A(HF) 覆盖(M) 3.6b 5.7a 0.091b 0.118a 2.1b 2.6a 1.7ab 2.2a
滴灌(I) 3.8ab 5.8a 0.097b 0.114a 2.2b 2.8a 1.9a 2.1a
覆盖+滴灌(MI) 4.5a 6.1a 0.119a 0.121a 2.4a 2.9a 1.9a 2.1a
对照(CK) 2.9bc 5.5ab 0.085c 0.116a 2.0c 2.7a 1.5bc 2.0a
B(LF) 覆盖(M) 3.3b 5.0b 0.088b 0.117a 2.2b 2.7a 1.5bc 1.8b
滴灌(I) 3.6b 5.3b 0.092b 0.113a 2.3b 2.9a 1.6b 1.8b
覆盖+滴灌(MI) 3.9ab 5.4ab 0.114a 0.119a 2.6a 2.8a 1.7ab 1.9ab
对照(CK) 2.5c 4.8b 0.078c 0.112b 1.9c 2.8a 1.3c 1.7b
Pn:Net photosynthetic rate(μmol·m-2·s-1), gs:Stomatal conductance(mmol·m-2·s-1), T r:Transpirat ion rate(mmol·m-2·s-1), WUE:Water use
eff iciency(mmol·mol-1).
3.3.3施肥和干季水分处理的相互作用　为了进一
步说明水肥对小粒咖啡光合生理因素的影响 ,施肥
和干季水分处理对小粒咖啡的一些生理因素影响相
互作用的双因素变量分析结果列于表 4.水肥处理
对干季 Pn和WUE有显著的相互作用 ,而 gs 、Tr 主
要受水分影响 ,水肥之间没有相互作用.干季光化学
参数主要受施肥量的影响 ,水肥之间没有相互作用.
4　讨　　论
一般认为 ,水分亏缺对植物生长不利 ,水分胁迫
表 4　水肥处理对小粒咖啡干季一些生理参数的双因素变量分析结果
Table 4 Resul ts of two way ANONA for some physiological parameters
of C.arabica in the dry season
参数
Parameter
变量来源 Source of variation
水分
Water
肥料
Fert ilization
水×肥
W×F
净光合速率 Pn ＊ ＊ ＊气孔导度 gs ＊ Ns Ns蒸腾速率 Tr ＊ Ns Ns水分利用效率 WUE ＊ ＊ ＊
光抑制程度 1-%Fv/ Fm Ns ＊ Ns
实际光化学效率 ΔF/ Fm Ns ＊ Ns
光化学反射指数差值ΔPRI Ns ＊ Ns
Ns差异不显著Not signi ficant di ff erence(P >0.05), ＊差异显著 S ig-
nificant diff erence(P <0.05)
1210 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　15卷
引起植物光合作用的减弱是干旱条件下作物减产的
一个重要原因[ 10 ,19] ,但不同植物在不同程度水分亏
缺条件下碳同化与水分利用机制间存在差异[ 26] .有
研究表明 ,适度的水分亏缺能使有些农作物水分利
用效率提高 ,促进生长 ,并可获得高产[ 9] .在干季 ,
对照组(CK)小粒咖啡土壤的含水量在田间持水量
的58%左右(表 1),覆盖和滴灌使田间持水量可达
70%以上 ,属于中轻度的干旱.中轻度的干旱显著降
低小粒咖啡的 Pn 、gs 和WUE ,说明小粒咖啡是属对
干旱很敏感的作物 ,所需土壤的含水范围比金矮生
苹果(Goldspur apple)[ 25]要高得多.覆盖和滴灌等
水分处理对小粒咖啡实际的光化学效率(ΔF/
Fm )、日间热耗散(ΔPRI)能力和光抑制程度影响
不大 ,说明中轻度的干旱没有影响小粒咖啡叶片叶
绿素荧光特性 ,叶片气孔的关闭是造成光合固碳能
力下降的主要原因.
正常土壤水分条件下 ,营养的缺乏常常造成植
物光合速率和有关碳代谢酶类的活性降低[ 6] .干湿
季小粒咖啡叶片黎明原初光化学效率(Fv/Fm)为
0.82 ～ 0.85 , 在正常健康叶片的光化学范围之
内[ 17] .叶片最低含氮量为 0.234 g·kg-1(B组 CK),
也在小粒咖啡的营养亏缺最低限值以上[ 21] ,这说明
本实验中两种施肥处理为小粒咖啡的正常生长 、光
合功能和产量提供了养分保证.小粒咖啡一年中两
个生长高峰期间分枝的萌发没有受到水肥的影响 ,
而高的施肥明显增加了湿季的净光合速率和生长高
峰期株高和分枝长度的相对生长率 ,说明小粒咖啡
属于需高营养投入的作物.因此 ,如果仅在生长高峰
期加大施肥量 ,对节约成本 ,促进咖啡的光合能力和
生长 ,进而获得高产是否有显著作用值得进一步探
讨.另外 ,小粒咖啡原产地属于生长在遮荫或半遮荫
的森林和河谷地带的荫生植物[ 1] ,对强光比较敏
感.由于种种原因 ,实际生产中常常采用大面积无遮
阴栽培 ,这就对小粒咖啡的生存和正常的光合性能
带来了挑战.Fv/Fm 的降低是植物光合作用光抑制
的最明显的特征之一[ 17] .光抑制减少植物的碳积
累[ 17 , 27] ,严重的光抑制还可能影响到植物的生
存[ 17] .高施肥量使小粒咖啡 ΔF/Fm ,1 -%Fv/Fm
降低(表 2),说明施肥增加了光化学效率和减轻了
日间光抑制程度 ,这与一些研究结果相一致[ 4 , 18] .
有报道表明 ,在受营养限制条件下(主要是 N),菠菜
(S pinacia oleracea)[ 16 ,23] 、玉米[ 11] 、桉树(Eucalyp-
tus ni tens)[ 4] 热耗散能力增加 , 小蓑衣藤(Cemat is
vi talba)[ 2]的热耗散能力受 N 影响较小.本研究中 ,
两种施肥均在正常施肥量以上 ,高的施肥使小粒咖
啡一天中 ΔPRI 增加 ,说明高的施肥增加了对光能
的热耗散能力 ,改善了光合机构的性能 ,促进了小粒
咖啡长期适应强光的机制.高营养可以提高植物的
gs
[ 15] ,也有使 gs 降低的报道[ 13] .本研究中 ,在湿季
(水分良好),高施肥量对 gs和 Tr 影响小 ,而促进了
Pn的提高(表 3),这可能与高施肥量增加了小粒咖
啡光合酶的活性有关.WUE 的提高是由于施肥提
高 Pn ,较 gs 和 Tr 大的结果.干季时 ,小粒咖啡水肥
对 Pn和WUE具有明显的交互作用 ,这与大多数实
验室控制条件和野外营养和水分具有协同作用的结
论相同[ 3 ,10 , 14] .而实际上 ,测定时环境条件的变化
往往掩盖了水肥胁迫对气体交换的这种效果.同时 ,
小粒咖啡的两个生长高峰期都在湿季 ,湿季比干季
有更高的净光合速率 、实际光化学效率和耗散能力 ,
光抑制程度较小 ,说明湿季是小粒咖啡进行光合碳
固定和生长的最优季节.
因此 ,可以认为 ,小粒咖啡属于对水肥需求很高
的农作物.在干季 ,水分是影响光合和生长的主导因
素 ,覆盖和灌溉能提高净光合速率 ,这时施肥与水分
处理对光合速率和水分利用效率有明显的相互作
用;湿季土壤水分较高 ,施肥能提高 Pn 、WUE ,肥力
此时是主导因素.干季田间采取秸秆覆盖+滴灌能
取得较好效果 ,在有条件的地区是一种良好的措施.
秸秆覆盖和滴灌具有相似的作用 ,而从技术成本和
秸秆覆盖还能培肥改良土壤 ,促进养分资源的再利
用[ 29]等来分析 ,秸秆覆盖要优于滴灌 ,具有较强的
实用性.
参考文献
1　Barros RS , Maest ri M , Rena AB.1995.Coffee crop ecology.Trop ic
Ecol , 36:1～ 19
2　Bungard RA , McNei l D , Morton JD.1997.Effect s of ni trogen on
the photosynthetic apparatus of Clematis vi talba grow n at several
irradiances.Aust J Pla nt Physiol , 24:205～ 214
3　C hen H-S(陈洪松), Shao M-A(邵明安), Zhang X-C(张兴昌).
2003.Effect of soil w ater and ferti lizer on soybean yield on loess
slopeland.Chin J App Ecol(应用生态学报), 14(2):211～ 214(in
Chinese)
4　Dugald CC , Beadle CL , Hovenden MJ.2003.Interact ive ef fects of
nit rogen and irradiance on sustained xan thyophyll cycle engagement
in Euca lyp tus nitens leaves during winter.Oecologia , 134:32～ 36
5　Ephrath JE ,Manari A , Bravda BA.1990.Ef fect s of moisture st ress
on stomatal resi stance and photosynthetic rate in cotton(Gossypium
hirsutum)1.Cont rol level of st ress.Field Crop Res , 23:117～ 131
6　Evans JR.1983.Nitrogen and photosynthesis in f lag leaf of w heat.
P lant Physiol , 72:297～ 302
7　Flexas J , Escalona JM , Medrano H.1999.Water st ress induces dif-
ferent levels of photosynthesis and elect ron t ransport rate regulation
in grapevines.Plan t Cell Environ , 22:39～ 48
8　Gamon JA , Surgus JS.1999.Assessing leaf pigment content and ac-
tivity wi th a ref lectometer.New Phytol , 143:105～ 117
12117 期 　　　　　　　　　　　蔡传涛等:田间不同水肥管理下小粒咖啡的生长和光合特性　　　　　　　　　　　
9　Jensen M E.1972.Water consumpt ion by agriculture plant.In:Ko-
zlowski T , eds.Water Defici t and Plant Grow th.New York:Aca-
demic Press.1～ 22
10　Jones JW , Zur B , Bennet t JM .1986.Interactive ef fects of water and
nit rogen st resses on carbon and w ater exchange of corn canopies.
Ag ric For Meteorol , 38:113～ 126
11　Khamis S , Lamaze T , Lemoine Y , et al.1990.Adaptation of the
photosynthetic apparatus in maize leaves as a result of nit rogen limi-
t at ion.Relationships betw een elect ron t ransport and carbon assimi-
lation.Plan t Physiol , 94:1436～ 1443
12　Lascano HR , Antonicelli GE , Luna CM , et al.2001.Ant ioxidan t
system response of dif ferent w heat cult ivars under d rought:f ield
and in vi tro studies.Aust J Plan t Physiol , 28:1095～ 1102
13　Lima JD , Mosquim PR , DaMat ta FM .1999.Leaf gas exchange and
chlorophyll f luorescence parameters in Phaseolus vulgari s as affect-
ed by nit rogen and phosphorus def iciency.Photosynthetica , 37:113
～ 121
14　Liu Z-X(刘作新), Zheng Z-P(郑昭佩), Wang J(王　建).2000.
Ef fect of interact ion betw een w ater and fertilizer on w heat and
maize semiarid region of w estern Liaoning.Chin J Appl Ecol(应用
生态学报), 11(4):540～ 544(in Chinese)
15　Livingston NJ , Guy D , Sun ZJ , et al.1999.The effects of nit rogen
st ress on the stable carbon isotope composi tion , product ivi ty and
w ater use eff iciency of w hite spurce(Picea glauca(Moench)Voss)
seedlings.Plant Cell Environ , 22:282～ 289
16　Logan BA , Demmig-Adams B , Rosenstiel TN , et a l.1999.Ef fect of
nit rogen limitat ion on foliar ant ioxidants in relationship to other
metabolic characteri stics.Planta , 209:213～ 220
17 　Long SP , Humphries S , Falkow ski PG.1994.Photoinhibition of
photosynthesis in natu re.Annu Rev Plant Physiol Plan t Mol Biol ,
45:633～ 662
18　Long Y-M(龙乙明).Wang J-W(王建文).1997.Yunnan Cof fea
arabica L.Kunming:Yunnan S cience and Technology Press.(in
Chinese)
19　Lu C-M(卢从明), Zhang Q-D(张其德), Kuang T-Y(匡廷云).
1994.Advances in studies on effect s of water st ress on photosyn-
thesis.Chin Bu ll Bot(植物学通报), 11(suppl.):9 ～ 14(in Chi-
nese)
20　Lu R-K(鲁如坤).1999.Soil Agrochemist ry Analysis Methods.
Beijing:China Agricultu ral S cience & Technology Press.12 ～ 489
(in Chinese)
21　Moraes FRP.1981.Aduba ão do cafeeiro.Macronut rientes e Aduba ão
orgãnica.In:Malvota E , Yamada T , Guidolin JA eds.Nutri ão e
Aduba ão do Cafeeiro.Instituto da Potasa &Fosfato , Instituto Interna-
cional da Potasa , Piracicaba.77～ 89
22　Shen S-M(沈善敏), Yu W-T(宇万太), Chen X-M(陈欣明), et
al.1998.Cont ribution of fertilizat ion development in food produc-
tion and it s geographic dif ferentiation.Chin J Appl Ecol(应用生态
学报), 9(4):386～ 390(in Chinese)
23　VerhoevenAS ,Demmig-Adams B ,Adams WW Ⅲ.1997.Enhanced em-
ployment of the xanthophylls cycle and thermal energy dissipation I.
Spinach exposed to high light and N st ress.Plant Physiol , 113:817～
824
24　Wang J-C(王甲辰), Liu X-J(刘学军), Zhang F-S(张福锁), et
al.2002.The effect of dif ferent soil mulch materials on the grow th
and yield of rice.Acta Ecol S in(生态学报), 22(6):922 ～ 929(in
Chinese)
25　Wang K-Q(王克勤), Wang B-R(王斌瑞).2002.The effect of soil
moisture upon net photosynthetic rate of the Goldspur apple tree.
Acta Ecol S in(生态学报), 22(2):206～ 214(in Chinese)
26　Wang M(王　淼), Dai L-M(代力民), Ji L-Z(姬兰柱), et al.
2002.Ef fect of soil moisture status on some eco-physiological index-
es of dominant t ree species in the pine broadleaf forest of Changbai
Moun tain.Chin J Ecol(生态学杂志), 21(1):1～ 5(in Chinese)
27　Werner C , Ryel R J , Correia O.2001.Effect s of photoinhibiti on on
w hole-plant carbon gain assessed w ith a photosyn thesis model.
P lant Cel l Environ , 24:27～ 40
28　Xue S(薛　崧), Wang P-H(汪沛洪), Xu D-Q(许大全).1992.
Effects of water st ress on CO 2 assimilation of tw o w inter w heat cul-
tivars with di fferent drough t resistance.Acta Phytophysiol S in(植
物生理学报), 18(1):1～ 7(in Chinese)
29　Sun J(孙　进), Xu Y-C(徐阳春), Shen Q-R(沈其荣), et al.
2001.Effect s of rice st raw mulch and w ater-retainign agent on soi l
propert ies and crop yield.Ch in J App l Ecol(应用生态学报), 12
(5):731～ 734(in Chinese)
作者简介　蔡传涛 , 男 , 1964 年生 , 硕士 , 助理研究员.主要
从事农业生态和区域开发的研究 , 发表论文 10 余篇.Tel:
0871-5191248　E-mail:caict@xtbg.ac.cn
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