全 文 ：应用与环境生物学报 2008，14 ( 6 ): 757~762
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2008-12-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2008.00757
干旱是自然界常见的逆境胁迫因素，不仅制约植物的生
长发育与产量，也会引起植被结构与功能的时空变化，因此
植物对干旱胁迫的适应及机制一直是植物逆境适应策略研
究的一个热点[1~4]. 植物对干旱胁迫的适应过程和受伤害程度
与干旱胁迫的强度以及植物自身的抗性紧密联系，并从生化
代谢、生理功能、形态适应、生长发育以及生物生产力等多
种形式表现出来 [1~6].
研究表明，干旱胁迫驱动了细胞内自由基代谢而产生大
量活性氧(Reactive oxygen species, ROS)，如过氧化氢(H2O2)、
不同干旱胁迫强度下白刺花幼苗叶片的生理生化反应*
王红梅1, 2 包维楷1** 李芳兰1
(1中国科学院成都生物研究所 成都 610041；2中国科学院研究生院 北京 100049)
Physiological and Biochemical Responses of Two-years-old Sophora davidii
Seedling Leaves to Different Water Stresses*
WANG Hongmei1, 2, BAO Weikai1** & LI Fanglan1
(1Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China)
(2Gradduate University of the Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China)
Abstract It is a precondition to understand the relationship between plant’s metabolites and antioxidant enzyme activities
and the intensity of drought stress for assessing the their adaptation. A greenhouse experiment was conducted to study the
changes of malondialdehyde (MDA), proline (Pro), soluble protein, photosynthetic pigment contents, and the activity of
superoxide dismutase (SOD), ascorbate peroxidase (APX), catalase (CAT) and peroxidase (POD) in the leaves of 2-years-old
Sophora davidii seedlings, which grown under different drought intensities (80%, 60%, 40% and 20% FC) for two years. It was
found that the MDA and Pro content were increased linearly under drought stress; the parabola curves in protein, Chla, Chlb
and carotenoid contents were observed with increasing drought stress and the highest values were obtained under moderate
stresses (60% and 40% FC).The activities of four investigated antioxidant enzymes displayed different response patterns to
drought stress. Specifi cally, the activity of SOD and APX increased under the moderate drought while decreased under the
severe stress. however pattern of the CAT activity was opposite with drought stress. The POD activity was showed the lowest
under 60% FC, highest under 20% FC. It was suggested that the content of soluble protein and photosynthetic pigments, and
the activities of SOD, APX, CAT and POD were sensitive indicators that could effectively refl ect the response patterns of the
physiological and biochemical activities of Sophora davidii seedlings under drought condition, but the content of MDA and
proline were not. For the 2-years-old Sophora davidii seedlings, the 60% FC soil water condition was the threshold at which the
negative effect of drought on the physiological and biochemical activities of the leaves begain. Fig 3, Ref 26
Keywords Sophora davidii; drought intensity; antioxidant enzyme; biochemical injury
CLC Q945.78
摘 要 植物代谢产物和抗氧化酶活性与干旱胁迫强度的定量关系是评估植物适应干旱能力的重要科学问题. 本文
采用盆栽试验设计，设置土壤田间持水量(FC) 80%、60%、40%、20% 4个干旱胁迫处理，研究了不同强度的干旱胁迫
梯度上2 a生白刺花(Sophora davidii)幼苗叶片内丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白质、光合色素含量、超氧化
物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性的变化特点. 发现：(1) MDA
与Pro含量随着干旱胁迫强度的增加呈线性增加趋势. (2) 蛋白质和光合色素含量在干旱胁迫梯度上呈“钟型”抛物线
变化趋势，在60%~40% FC下含量最高. (3) 4种抗氧化酶活性的变化趋势不尽相同. 其中SOD与APX的活性在干旱胁迫
梯度上的反应均表现为多项式变化规律，即在中度干旱下的活性显著升高，而重度胁迫下降低；CAT活性变化规律与
SOD和APX活性的变化正好相反；POD活性则表现为倒钟型趋势，60% FC下活性最低. 综合分析表明，可溶性蛋白质
和光合色素的含量、SOD、APX、CAT以及POD不仅能够较好地指示干旱胁迫对幼苗叶片的生理生化伤害程度，并且
可反应叶片开始受胁迫伤害的土壤干旱水平，但是MDA和Pro含量则无法指示；60% FC左右的土壤含水量是白刺花2 a
生幼苗叶片生理生化代谢受到伤害的干旱强度的阈值. 图3 参26
关键词 白刺花；干旱胁迫；抗氧化酶；生化伤害；田间持水量; FC
CLC Q945.78
收稿日期: 2007-09-21 接受日期: 2007-12-20
∗中国科学院西部行动计划(二期)项目(No. KZCX2-XB2-02)和“西部之
光”计划博士基金项目(No. 08C2041100)资助 Supported by the Action-
Plan of the Chinese Academy of Sciences (CAS) for West Development (No.
KZCX2-XB2-02) and the Ph.D Found of Western Light Talent Training
Program of CAS (No. 08C2041100)
∗∗通讯作者 Corresponding author (E-mail: baowk@cib.ac.cn)
758 14 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
羟氢氧基、超氧自由基、单线态氧等，它们作用于对代谢较
为敏感的生物分子和膜系统 [5, 6]. 当活性氧积累超过伤害阈
值时，便对氨基酸、蛋白质、糖类等许多生物功能分子产生
破坏作用，引起膜脂过氧化反应 从而丙二醛 (MDA)含量增
加. MDA与细胞内各种成分发生强烈地反应，造成细胞膜系
统受损伤，蛋白质合成受阻，从而导致植物生理功能降低. 因
此，MDA含量的变化是质膜损伤程度的重要标志之一，常作
为衡量活性氧对植物体防御系统破坏程度的一个指标[7].
植物体 有清除活性氧的酶系统和非酶 促清除剂，可防
御活性氧对细胞的伤害 [8, 9]. 超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化
物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)
是植物组织内重要的抗氧化酶，它们通过清除超氧阴离子自
由基、羟自由基和过氧化氢来减少活性氧对细胞膜的伤害、
减轻膜质过氧化和稳定膜的透性 [10~13]. 在非环境胁迫下，植
物细胞内活性氧的产生与清除处于动态平衡之中，抗氧化酶
和非酶抗氧化剂相互协调共同调控活性氧的含量. 但是，环
境胁迫时植物自身抗氧化系统不能有效发挥作用，活性氧产
生与其清除之间的动态平衡将被打破，致使活性氧过量积
累 [9]. 因此抗氧化系统对活性氧的清除能力是衡量植物对逆
境抵抗的关键因素之一 [5]. 抗氧化系统的表达与植物种类及
植物发育阶段有密切关系. 在植物的抗氧化系统功能所能容
许限度内，干旱胁迫强度与抗氧化酶活性存在明显的剂量效
应 [3~7]. 但当干旱胁迫超过这一限度时，该系统失去正常防御
功能，导致植物生理反应紊乱，生长发育受损，甚至导致植
物死亡. 因此，明确干旱胁迫强度与抗氧化酶活性之间的定
量关系，揭示对植物生长发育形成伤害的干旱胁迫强度，对
干旱区植物生产管理具有重要的理论意义. 然而，目前大多
数 关于研 究 通 过 短 期实验 揭示 植物生理 生化响应 过 程 [11,
14]，尚不能有效地揭示干旱胁迫强度与植物抗氧化酶活性的
定量关系. 因此，揭示长时间的干旱胁迫下植物活性氧代谢
的相关产物、渗透调节参数以及抗性酶活性的水平、格局及
其变化趋势，仍然十分必要.
白刺花(Sophora davidii)是干旱、半干旱区的典型灌木，
具有重要的经济饲用价值，在干旱区防风固沙、水土保持、
植被演替等方面具有重要的生态作用 [15, 16]. 揭示白刺花对干
旱的适应能力及其机制，对其资源开发及干旱区植被恢复都
具有重要的理论与实践指导意义 . 在黄土高原区，成熟白刺
花叶片的抗氧化酶活性较高，表现出较强的干旱适应性 [17].
但是自然界白刺花的更新能力较低，幼苗的抗性能力还不清
楚，干旱胁迫制约苗木定居生长的机制研究缺乏. 开展幼苗
对干旱胁迫的生理生化反应等方面的研究有助于掌握白刺
花的生长繁育与干旱胁迫强度之间关系. 我们曾系统研究了
白刺花幼苗在干旱胁迫梯度下的生理反应、生长发育与生物
量分配过程 [4]，本文基于同一控制性实验，从代谢过程探讨
白刺花幼苗对干旱胁迫的响应机制. 重点回答以下问题：1) 白
刺花幼苗叶片内抗氧化酶活性与调节物质含量水平在干旱胁
迫梯度上是如何变化的？2) 叶片膜脂过氧化与干旱胁迫强度
是什么关系？其表现出的生化代谢受害的干旱胁迫强度是多
大？3) 与生长发育受害的干旱胁迫强度是什么关系？这些问
题的回答将有助于我们更清楚地认识白刺花的抗旱能力，为
该物种在干旱河谷植被恢复与管理中的应用提供理论依据.
1 材料与方法
1.1 试验材料
白刺花又名狼牙刺，属豆科蝶形花亚科槐属，多年生落
叶有刺小灌木. 分布于华北、江苏、浙江、湖北、河南、西南、
甘肃、陕西等地，主要生长于山坡、路旁，生态适应性广. 其
根深，萌蘖能力强，生物量多集中于地下或地上1 m空间内，
并且具有较强的生物固氮能力，是水土保持、植被恢复、改
良土壤、营造生物围栏以及绿化造林的先锋树种[16].
试验采用盆 栽的2 a生实生幼苗进行. 2004年秋在岷江
干旱河谷茂县县城附近山坡，选择自然生长的植株，采集白
刺花种子，于2005年3月播种育苗. 播种前种子用5%次氯酸钠
消毒20 min，每盆4粒播于已经装土的盆中，然后放置在温棚
内，统一浇水管理，维持土壤水分在80% FC左右. 待种子萌
发、幼苗成活后匀苗，并停止浇水1 wk，使盆中土壤的水分含
量下降到40% FC. 2005年6月底，每盆保留1株健壮幼苗后开
始干旱胁迫处理.
盆 栽所用土壤采集于四川省茂县凤仪镇静州村大沟口
干旱河谷典型褐土0~20 cm层. 为了保障实验过程中白刺花
幼苗生长不受养分限制，土壤按200 kg/hm2施用复合肥(13%
N, 10% P, 14% K)，充分混合，堆放10 d后以每盆3.5 kg土装入
体积为6.5 L的塑料盆(直径25 cm，高28 cm)中，土壤FC约为
39%，容重0.97 g/cm3，pH值7.8，有机质含量52.6 g/kg，总氮
1.61 g/kg，总磷1.14 g/kg，总钾11.65 g/kg.
1.2 试验设计与管理
试验采用完全随机设计，用土壤含水量控制胁迫强度，
设置了4个持续胁迫处理水平，其土壤水分分别保持在80%、
60%、40%和20% FC. 试验在中国科学院茂县山地生态系统定
位研究站(103°53′58″E，31°41′07″N，halt 1 816 m)大棚中进行，
其两侧通风，只起挡雨作用. 实验过程中盆土表面覆盖3~4
cm厚度的石英砂，以降低通过土壤表面蒸发水分. 在温棚内
各盆随机排列. 在实验用盆 栽周围放置一些非实验用的植
物，以减少温棚内的边际效应. 2005年6月22日开始水分胁迫
处理，期间采用称重法控制土壤含水量在设计值，使80%、
60%、40%和20% FC条件下的盆土实际质量含水量分别维持
在31.6% ± 1.7%、25.6% ± 1.3%、16.5% ± 0.7%和8.1% ± 1.1%.
2005年9月底停止胁迫处理，冬季植物落叶后每隔2 wk浇适
当的水以维持植物存活. 2006年4月幼苗萌芽后继续以同样方
式进行干旱胁迫处理. 实验期间温棚内日均温30 ℃，夜晚平
均温度为11 ℃，相对湿度为45%~85%. 2006年9月3日早晨7：
00~8：00取样叶片进行，测定生理生化特征参数.
1.3 取样与分析方法
1.3.1 叶片相对含水量(RWC)的测定 首先取各株冠中上部
位的叶片5枚，立即称量鲜重(FW)后置于水中，在暗光、4 ℃
条件下浸泡24 h至饱和状态，称量饱和鲜重(TW)，最后将叶
片于80 ℃烘干，称干重(DM). 叶片相对含水量RWC= (FW－
DW)/(TW－DW) × 100[18]，测量叶片相对含水量(%).
然后选取新生枝条中部成熟叶6片，先用蒸馏水冲洗并用
滤纸擦干水分，摘下后立即储存于液氮保存，用于生理生化
分析测定. 每处理分别取3株(盆).
1.3.2 丙二醛、脯氨酸、蛋白质和叶绿素含量的测定 丙二醛
7596 期 王红梅等：不同干旱胁迫强度下白刺花幼苗叶片的生理生化反应
(MDA)含量测定采用Adriano方法 [19]进行. 具体为：取2 mL提
取液(对照加2 mL蒸馏水)并加入 2 mL 0.6%硫代巴比妥酸
(TBA，用10%三氯乙酸配制)溶液，混匀后在沸水浴上反应15
min，迅速冷却后再离心. 取上清液用分光光度计测定其在
532 nm，600 nm和450 nm波长下的吸光度，MDA (μmol L-1) =
6.45×(A532 nm－A600 nm) －0.56×A450 nm. 脯氨酸采用茚三酮比色
法，可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝法，叶绿素采用丙酮浸提
比色，叶绿素浓度采用下式计算：Cchl a (mg L-1) = 13.95A665 nm－
6.88A649 nm；Cchl b(mg L-1) = 24.96A649 nm－7.32A665 nm；Ccar (mg L-1)=
. .A
245
1000 205 1148chl a chl b470nm - - . 参照李合生等(2000)[20].
1.3.3 抗氧化酶活性测定 SOD活性参照李合生等(2000)《植
物生理生化试验原理和技术》[20]，以抑制氮蓝四唑(NBT)光
化还原50%为一个酶活力单位(U)，酶活性以U/g(FW)表示；
POD活性采用Amalo等(1994)的方法 [21]，每分钟内吸光度变化
值表示酶活性大小，单位为ΔD470 nm min-1 g-1 (FW)；CAT活性
采用Abei等(1984)的方法 [22]测定，每分钟内吸光度变化值表
示酶活性大小，单位为ΔD240 nm min-1 g-1 (FW)；APX活性测定
采用Asada(1984)的方法 [23]，以每分钟吸光度变化值表示酶活
性大小，单位为ΔD290 nm min-1 g-1 (FW).
1.4 数据统计分析
对不同干旱胁迫强度下各指标进行单因素方差(ANOVA)
分析，平均值之间的比较采用LSD检验，P＜0.05时表示处理
间具有显著差异. 并对各参数在干旱胁迫强度梯度上的变化
趋势进行曲线拟合. 所有的统计分析应用SPSS11.5进行.
2 结果与分析
2.1 叶片相对含水量(RWC)
干旱胁迫下白刺花的RWC呈下降趋势，而且胁迫程度
愈严重，RWC的下降幅度越大(图1-A)，在20% FC条件下，
RWC下降到了59.7%，与80%FC相比降低了32.8% (P＜0.05)，但
60%~40% FC间RWC含量差异不显著.
2.2 叶片丙二醛(MDA)、脯氨酸和可溶性蛋白质含量
白刺花幼苗叶片脯氨酸和MDA含量在干旱胁迫梯度上
呈线性的增加趋势(图1-B, 1-D)，在80% FC胁迫下，脯氨酸含
量为19.8 μg/g(FW)，60%、40% 和20% FC的条件下其含量分
别比80% FC增加了48%、63.9%和72.1% (P＜0.05). MDA含量
在80% FC时最低，均值为0.002 86 μmol/g(FW)，且随着胁迫
强度的加重增幅越大. 与80% FC相比，在40%和60%FC时其
含量分别增加了59.1%、62.1%. 叶片内可溶性蛋白质含量在干
旱胁迫下对也发生了显著改变 (图1-C)，在干旱胁迫梯度上其
变化符合抛物线变化规律，最高值出现在40%和60% FC之
间，土壤水分为20% FC时明显降低.
2.3 叶绿素和类胡萝卜素含量
干旱胁迫梯度上白刺花叶片内叶绿素a、叶绿素b和类胡
萝卜素3种色素表现出相同的变化特点(图2)，它们均与干旱胁
迫程度均符合抛物线变化规律，且40%和60% FC胁迫强度显
著地增加了叶绿素a和类胡萝卜素含量.
2.4 叶片抗氧化酶活性
图3显示不同干旱胁迫强度对抗氧化酶活性的影响. 可
图1 干旱胁迫梯度上白刺花幼苗叶片相对含水量(A)、脯氨酸含量(B)、蛋白质含量(C)和MDA含量(D)的变化
Fig. 1 Changes in relative water content (A), praline content (B), protein content(C) and MDA content(D) of Sophora davidii seedling leaves
along drought gradient
760 14 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
图2 干旱胁迫梯度上白刺花幼苗叶片叶绿素a (A)、类胡萝卜素含量(B)和叶绿素b含量(C)的变化
Fig. 2 Changes in Chla (A), Car (B), and Chlb(C) contents of Sophora davidii seedling leaves along drought gradient
图3 干旱胁迫梯度上白刺花幼苗叶片SOD (A)、APX (B)、CAT (C)和POD (D)活性的变化
Fig. 3 Change in the activities of SOD(A), APX(B), CAT(C) andPOD(D) of Sophora davidii seedling leaves along drought gradient
7616 期 王红梅等：不同干旱胁迫强度下白刺花幼苗叶片的生理生化反应
以看出，不同抗氧化酶活性在胁迫梯度上的变化趋势有所
不同. 在干旱胁迫梯度上SOD与APX活性表现出相似的变化
趋势，都在60% FC下活性最高(图2-A, 2-B)，比80% FC条件下
分别升高了34.9%和81.8%. 在40%和20% FC条件下叶片SOD
活性分别下降了53.7%和13.3%；而CAT和POD活性在胁迫强
度达到40% FC时才显著增高(图2-C, 2-D). 与80% FC相比，叶
片CAT活性在40%和20% FC时分别增加了69.2%和60.4% (图
2-C). 随着干旱胁迫强度的增加POD活性增加，在20% FC条
件下最高且明显高于60% FC (图2-D).
3 讨 论
有关植物叶片中渗透势调节物质的含量及抗氧化酶活
性对干旱胁迫响应方面的研究很多[10, 11, 19, 21, 25, 26]，而对不同强
度的持续性干旱胁迫的响应研究相对较少 [24]. 短期的胁迫试
验研究无法揭示植物叶片调节物质含量及抗氧化酶活性与
干旱胁迫强度的关系，可能无法准确地判断植物所受生理生
化伤害的干旱强度水平. 本研究结果证明，在长期干旱胁迫
强度下2 a生白刺花幼苗的叶片生理生化代谢过程受到了比
较明显的影响，其影响程度与干旱胁迫强度密切相关，但是
不同生理生化特征参数在干旱胁迫强度梯度上表现出了不
同的变化趋势.
干旱胁迫强度梯度上MDA含量增加(图1-D)，呈现线性
趋势，这表明在干旱胁迫强度梯度上膜脂过氧化反应持 续
加重，细胞原生质膜破坏程度增强，而且白刺花幼苗叶片中
的脯氨酸含量的变化具有类似MDA的线性规律，与落花生
(Arachis duranensis) [24]和沙棘(Hippophae Rhamnoides L.) [25]对
水分胁迫的反应特点一致. 可溶性蛋白质含量在干旱胁迫强
度较轻时呈增加趋势，但是当土壤水分含量降至40% FC时其
含量便开始下降，在干旱胁迫梯度上呈现“钟型”反应趋势.
3种色素(叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素)含量在干旱胁迫梯
度上也均表现为“钟型”反应趋势，在中度胁迫时含量高，
而轻度与重度胁迫下含量低. 这可能是由于干旱胁迫的加剧
引起植物细胞内生理生化改变，使叶绿素合成受阻，降解加
快，因此叶绿素含量迅速下降 [26]，而类胡萝卜素能及时清除
叶绿体中产生活性氧，其含量降低可能是为了猝灭活性氧，
防止膜脂过氧化 [9]，是植物对适应干旱环境胁迫的生理机制.
干旱胁迫强度梯度下，白刺花叶片内4种常见抗氧化酶
的活性的变化趋势具有较大的差异(图3). 其中，SOD与APX
活性的反应变化趋势一致，表现为中度干旱胁迫下的活性显
著升高，而重度时下降；CAT活性反应与SOD与APX活性正
好相反. POD活性在干旱胁迫梯度上表现为倒“钟型”变化趋
势. 在相同干旱胁迫强度条件下4种抗氧化酶活性的反应变
化趋势的差异性，一方面表明 4种酶对干旱胁迫程度的敏感
性差异；另一方面反映出它们在清除活性氧的作用途径及功
能上具有差异性 [10].
综合分析发现，MDA和脯氨酸不能很好地指示白刺花
幼苗所受生化伤害的干旱胁迫程度的阈值. 而其它几个指标
虽然在干旱胁迫梯度上的反应变化趋势不同，并存在比较明
显的反应拐点，说明这些指标能够在一定程度上指示植物生
理生化伤害的干旱胁迫强度水平. 这些参数的变化拐点一般
在干旱胁迫强度处于60% FC左右，表明60% FC干旱胁迫强
度下，白刺花幼苗叶片的生化代谢受到显著影响. 因此我们
认为，土壤水分低于80% FC（实际含水量=25.6%）是白刺花
2 a生幼苗叶片生理生化代谢开始受到伤害的干旱胁迫强度
水平. 前期我们的研究结果也表明白刺花的资源利用效率在
60% FC水分条件下较高，同时光合生理过程和叶片结构特征
参数也发生了明显改变，当土壤水分含量下降到40% FC时，
白刺花幼苗的生长和生物量积累受到明显抑制 [4]. 这些事实
均证明白刺花幼苗叶片的生理生化代谢对干旱胁迫的响应与
生长及干物质生产的响应存在着一定的差异性，我们所观测
的生理生化指标的变化可以作为植物对逆境条件的适应性
反应，表现得比形态和生长指标更为迅速. 相比于生理生化
代谢，白刺花幼苗的生长发育和生产力对干旱胁迫反应存在
着滞后效应.
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