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中国园艺文摘 2014 年第 10 期
我国楠木资源的研究现状
贾 贤，黄秋生，刘光华，李景新，廖景辉，孙京臣
（广东凯利生物科技有限公司，广东 广州 510643）
摘 要：楠木是优良的珍贵用材树种，包括楠属 (Phoebe Nees)、润楠属 (Machilus Nees) 和赛楠属 (Nothaphoebe Bl.)
植物。文章综述了近年来对楠木的研究进展，包括楠木资源的品种分类、有效化学成分的提取及生物活性、分子
水平的多样性研究、染色体核型分析、组织培养以及楠木的栽培与管理等方面的研究现状，并对研究中存在的问
题进行讨论与展望，以期为今后进一步研究楠木提供理论参考。
关键词：楠木；研究进展；展望
被誉为“江南四大名木”之首的楠木，因其树形优美、
材质优良、隔音效果好和驱虫作用等特点，被公认为是我
国著名的庭院观赏珍贵树种，在园林景观、建筑用材、香
料提取、化妆品研发等方面占有重要地位，素有“木材贵
族”之美称，具有广泛的使用价值和巨大的经济价值。
但是近年来，随着气候变迁、自然灾害以及人为的
采伐、放牧、开垦等原因，加上楠木植物自身繁殖率低下
的因素，最终导致楠木资源日益枯竭，其中楠属的楠木
(Phoebe zhennan S.K.Lee…&…F.N.Wei) 等物种已被列为渐
濒危物种，为国家Ⅱ级保护植物 [1,2]。
现存的楠木资源多存在于人工栽培的半自然林和自然
风景保护区内，对立地要求高，收益慢，人工的造林面积
小，成林的更是少之又少。虽在较为古老的庙宇、村舍、
公园以及庭院等处尚有少量的大树，但由于病虫危害等原
因，情况也不容乐观，因此对楠木资源的保护利用显得刻
不容缓。
目前，对楠木的研究主要体现在种群分布、变迁、人
工林的生长规律、生长指标和育苗管理等方面。现就楠木
资源的品种分类、有效化学成分的提取及生物活性、分子
水平的多样性研究、染色体核型分析、组织培养以及楠木
的栽培与管理等方面的研究现状进行综述，以期能较为全
面地总结我国楠木资源的研究现状，引起更多科研人员对
楠木的关注与重视，并能加强对楠木资源的保护与利用，
为进一步研究楠木资源提供理论参考。
1 楠木资源的品种分类
楠木中的一些近缘物种，因其木质结构和枝叶形态极
其相似等原因，很难从传统的形态特征和木质结构来直接区
分，人们习惯将楠属 (Phoebe Nees) 植物统称为楠木 [3]。但是
广义上的楠木还应包括樟科(Lauraceae)的润楠属(Machilus…
Nees) 和赛楠属 (Nothaphoebe Bl.) 的树种 [4]。
1.1 楠属
楠属系樟科植物鳄梨亚族(Subtrib.…Perseineae…Kosterm.)
第一作者简介：贾 贤（1988-），男，硕士；从事珍稀树木品种
资源保护。
通讯作者：孙京臣，博士，教授。E-mail:cyfz@scau.edu.cn
项目来源：广东省科技计划项目 (2012B060400007) 资助。
下的一个属，该属植物多为常绿乔木或灌木，不易变形和
开裂，约 94 种，主要分布在亚洲及热带美洲。我国有 34
种，3个变种，主要集中在长江流域及以南地区，且以云南、
四川、湖北、贵州、广西和广东等地区居多，其中更有不
少种类为我国热带、亚热带森林中的主要建群种。该属植
物木材坚实，结构细致，不易变形和开裂，为建筑、家具、
船板等优良木材 [5,6]。中外著名的楠木均属于该属，其中人
们最注重的桢楠，即楠木 (Phoebe zhennan S.…K.…Lee…&…
F.…N.…Wei) 以及闽楠 [Phoebe bournei…(Hemsl.)…Yen…C.…
Yang]、浙江楠 (Phoebe chekiangensis C.…B.… Shang) 和滇
楠 [Phoebe nanmu (Oliv.)…Gamble] 等植物已被列为渐濒危
物种，为国家Ⅱ级保护植物 [1,2]。
1.2 润楠属
据《中国植物志》( 第 31 卷 ) 记载，润楠属植物多为常
绿乔木或灌木，主要分布于亚洲东南部和东部的热带、亚
热带地区，其中以中国西南部及印度为主要产地。按照花
被裂片、果实、圆锥花序等基本特征将本属共分为 6个组
和 6个亚组，在全世界范围内约有 100 余种。我国约有 68
种，3个变种，主要集中分布于长江以南的各省区 [5,7]。
该属的植物浑身都具有广泛的利用价值，如云南的滇
润楠 (Machilus yunnanensis Lecomte)，四川、湖北的宜昌
润楠 (Machilus ichangensis Rehder…&…E.…H.…Wilson)，广
东、广西的华润楠 [Machilus chinensis (Benth.)…Hemsl.]，
绒毛润楠 (Machilus velutina Champ. ex Benth.) 等树种的优
良用材可供建筑和贵重家具用；刨花润楠 (Machilus pauhoi
Kanehira) 的木材浸水后可产生粘液用作粘合剂，同时其
富含油脂的种子也是制造蜡烛、肥皂和润滑油的良好原
料；还有适生于水边河旁，作为河岸防堤树种的柳叶润
楠 (Machilus salicina Hance) 和建润楠 (Machilus oreophila
Hance) 也是该属植物。除此之外，还有不少种类的树皮可
作褐色染料或是薰香的调合剂和饮水的净化剂等使用，该
属植物的枝、叶和果也是芳香油和香料提取的良好材料，
以供化妆品的研发和生产 [5]。
1.3 赛楠属
除了著名的楠属植物和功能多样的润楠属植物外，还
有一种目前人们研究和记载不多的赛楠属植物，同样也是
楠木的一种。该属多为灌木或乔木，约 40 种，主产于东南
亚及北美洲地区。我国约有 3 种，主要产于四川、贵州、
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云南及台湾等地区 [5]。
2 楠木有效化学成分的提取及生物活性
目前所报道的楠木有效化学成分的研究主要以润楠属
植物的研究居多，其中又以红楠 (Machilus thunbergii Sieb.…
et… Zucc.) 研究得比较系统。因其树皮或根皮含有镇痛、消
炎、抗菌和抗感染等功效的活性代谢产物，所以多被传统
医药广泛用于治疗胃腹胀痛、急性胃肠炎、腹泻、扭挫伤、
霍乱等病症 [8]。而其他种类植物的研究显得较为匮乏。总
的来看，润楠属植物的有效化学成分以木脂素类和脂肪酸
衍生物类为主，也有少量倍半萜类、烯类、醇类、香豆素
类、生物碱类以及黄酮类等化合物成分的报道。
Liu 等 [9,10] 对瑶山润楠 (Machilus yaoshansis… S.Lee… et…
F.N.Wei) 的茎枝进行了化学成分提取与分析，鉴定出…
2 个结构新颖的葫芦烷三萜生物碱苷Machilusides…A 和 B
以及 2 个新骨架高葫芦烷三萜。该分子骨架结构含有一个
D-果糖结构单元，是一个由 36 个碳原子组成的骨架，更
是首次从自然界中分离得到的葫芦烷型三萜生物碱苷。随
后，刘波等 [11] 对瑶山润楠根的乙醇提取物进行了化学成分
的分离及结构鉴定时也成功分离得 15 个已知化合物。程凡
等 [12] 也以宜昌润楠为对象进行了研究，并首次从干燥茎枝
95%乙醇提取物的乙酸乙酯萃取物中分离得到 16 个酚类化
合物。
而在对楠木化合物医药领域的研究中，程伟等 [13] 结合
多种分离方法，从信宜润楠 (Machilus wangchiana Chun)
的乙醇提物中首次分离得到了包括 8个丁内酯类衍生物、8
个木脂素类和 5个萜类共计 21 个化合物，在进一步药理的
研究中，发现其提取的化合物 5对胃癌和卵巢癌人肿瘤细
胞株有选择性抑制活性；化合物 8和化合物 9 对 PAF( 血
小板活化因子 ) 刺激的大鼠多形核白细胞β-葡萄糖苷酸
酶释放具有明显抑制作用。戴磊等 [14] 通过水蒸气蒸馏法
从短序润楠 [Machilus breviflora… (Benth.)…Hemsl]、浙江
润楠 (Machilus chekiangensis S.…Lee)、红楠以及凤凰润楠
(Machilus phoenicis…Dunn)4 种植物的鲜叶中提取精油，利
用色谱 -质谱联用技术 (GC-MS) 法分离和鉴定出 108 种
挥发性化合物，发现其所研究的 4种植物精油中均含有香
橙烯、δ-杜松烯、蓝桉醇、α-古芸烯、a-葎草烯、芳
樟醇、匙叶桉油烯醇和反式石竹烯等成分，其中芳樟醇、
匙叶桉油烯醇还具有较高的药用价值。Ho 等 [15-18] 分别对
台湾地区特有的香润楠 (Machilus zuihoensis…Hayata) 和
大 叶 润 楠 [Machilus kusanoi Hay. 或 Machilus japonica
var. kusanoi (Hayata)] 等润楠属植物的叶片挥发油进行了
详细的研究，发现其表现出抗真菌、抗细菌和抗氧化等活
性。Lee 等 [19] 从红楠茎枝的二氯甲烷萃取部位中分离得
到 13 个化合物，在体外都表现出对磷脂酶Cγ1的抑制活
性，进一步研究表明这种作用与抑制人肿瘤细胞株的增殖
有关，为良好的抗肿瘤机制提供了依据。Li 等 [20] 也利用多
种色谱学手段以及波谱学方法从粗壮润楠 (Machilus robusta
W.W.Sm.) 树皮乙醇提取物的乙酸乙酯部分进行了分离，
对得到的 16 种新化合物结构鉴定进行了报道，发现化合物
1和 2 对主要引发艾滋病感染的HIV-1 型病毒的体外复制
具有抑制作用，化合物 6、8、9在一定浓度下可以减小DL-
半乳糖胺所诱导的肝细胞损伤等。其后，卜鹏滨等 [21] 又分
离得到了包括 4个木脂素苷和 14 个木脂素苷元在内的 18
种已知木脂素类化合物，进行活性筛选发现在 10…μmol/L
时，化合物 17 对小鼠腹腔巨噬细胞分泌NO具有较强的抑
制活性，其抑制率为 72.2%。除此之外，人们对润楠属
植物的次级代谢产物研究还发现其具有一定的神经保护
活性 [22,23]、抗骨质疏松活性 [24]、抗致突变性活性 [25]、抗紫
外线活性 [26]、抗炎活性 [27] 以及昆虫生长抑制活性 [28] 等。
目前，对楠属植物的报道中，胡文杰等 [29] 采用水蒸气
蒸馏法提取闽楠果皮挥发油，并用气相色谱-质谱联用技
术对其果皮挥发油的化学成分进行分离鉴定，从检出的 87
种成分中鉴定出 55 种化合物，也为进一步开发利用闽楠提
供一定的参考依据。
3 分子水平的楠木多样性研究
分子标记技术是遗传多样性研究的一种重要手段，它
包括 SSR、ISSR、AFLP 及 RAPD等方法。利用该技术对
不同属的楠木进行遗传多样性方面的研究，可以为更好地
保护种质资源、鉴定种属特异性提供依据。
温强等 [30] 先以闽楠叶片提取的基因组为材料，研究
了DNA的提取方法以及RAPD的反应条件。张炜等 [31] 之
后分别以桢楠的新鲜叶片和硅胶干燥叶片为材料，研究了
DNA 的提取方法，优化了桢楠 RAPD 的最佳反应体系，
并发现硅胶保存的样品完全可以与传统的新鲜叶片得到同
样的 PCR 扩增结果，为解决今后进行楠木分子研究时的
采样保存提供了依据。田晓俊等 [32] 分别以闽楠和红楠总基
因组 DNA为模板，建立了适合于闽楠、红楠AFLP 分析
的最佳反应体系。周生财等 [33] 则以浙江楠，紫楠 [Phoebe
sheareri (Hemsl.)…Gamble]，桢楠和闽楠等 4种楠木属植物
为材料，对AFLP 反应体系的各个关键因素进行优化，建
立了稳定的AFLP 分析体系，为研究楠木遗传多样性、亲
缘关系、遗传分化及对种源区划、种质资源保存和遗传育
种改良提供技术支撑。在 ISSR-PCR体系的建立中，姜荣
波等 [34] 首先采用单因子试验和正交试验设计对红楠 ISSR-
PCR 反应体系进行了建立和优化，为利用 ISSR 分子标记
技术研究润楠的遗传多样性奠定了良好的基础。刘玉香等[35]
随后则以润楠 (Machilus pingii Cheng…ex…Yang 或 Machilus
nanmu) 幼嫩叶片提取的全基因组 DNA为材料，利用单因
素试验设计方法，对影响 ISSR-PCR 扩增的模板 DNA、
Mg2+、dNTPs、引物、DNA聚合酶以及去离子甲酰胺等试
验因子进行了优化，为今后开展对润楠属植物进行遗传
多样性分析、遗传图谱构建及种质资源鉴定等研究提供
了基础。
4 楠木染色体核型分析的研究
核型分析在物种鉴定、研究物种及种间进化关系起着
重要的作用，能为细胞遗传学研究分类与系谱关系的建立
提供理论依据。国内外关于楠木染色体核型分析的报道并
不多。
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近年来，邓永金等 [36] 报道了山楠 (Phoebe chinensis Chun)
的染色体数目为 2n=24，染色体基数为 x=12，核型公式为
2n=2x=24=14…m+10…sm。属于Stebbins核型分类中的“2B”
类型。陈细芳等 [37] 对浙江楠染色体数进行了报道，结果显示
染色体数为2n=24，核型公式是2n=24=18…m＋ 6…sm，全组
染色体总长度为 58.11…μm，长臂总长为 34.69…μm，核
型不对称系数 (AS.K%) 为 59.70%，同样属于 Stebbins 核
型分类中的“2B”类型，分析认为浙江楠在植物系统演化
史上属于较原始的植物类型。刘玉香等 [38] 对白楠 [Phoebe
neurantha…(Hemsl.)…Gamble] 和闽楠的染色体进行了报道，
补充了楠属植物的染色体核型分析，发现白楠、山楠和桢
楠 [39] 的核型均为“2B”型，而闽楠为“2A”型，推测得出
白楠比闽楠更进化。宋晓琛等 [40] 则以红楠和凤凰润楠为研
究对象，弥补了润楠属染色体核型的研究的空白，发现红
楠和凤凰润楠均为二倍体，且染色体数均为 2n=24。其中
红楠核型公式为 2n=2x=24=16…m+8… sm，染色体相对长
度系数组成为 4L+6M2…+10M1+4S；凤凰润楠核型公式为
2n=2x=24=14…m+10… sm，根据 Stebbins 标准核型分类，
将红楠和凤凰润楠归于“2B”核型，推测红楠较凤凰润楠更
为进化。
5 楠木的组织培养
楠木的 3个属植物均属于高大乔木或灌木，对于木本
植物的组织培养来说，长期在潮湿的野外环境生长难免会
滋生出各种各样的细菌，也使得通过一般的消毒处理来建
立无菌系变得极为困难，且常会产生较为严重的褐化或玻
璃化现象。同时，可能由于不同植株间的基因型不同等多
种原因，使得不同植株对于相同的培养基的适应性大不相
同，甚至同一植株的不同部位对相同培养基的适应能力也
不相同，因此一直是个较难克服的问题。对于楠木的组培
报道更是不多。
林萍等 [41] 分别以滇润楠成年树带芽嫩茎、嫩叶和根部
萌蘖枝条上带芽嫩茎为材料进行了组织培养研究，认为最
适出芽培养基为MS+4…mg/L… 6-BA+0.5…mg/L…NAA，
且树冠越冬芽褐化较轻，腋芽萌发率高，有利于后期增
殖；增殖分化培养基为MS+8…mg/L… 6-BA+0.5…mg/L…
NAA+1.0…mg/L…KT，虽能分化出丛生芽，但增殖率却很
低；而在 1/2…MS+0.1…mg/L…NAA培养基中，则有利于
诱导出白色健壮根，并判断滇润楠组培褐变及影响快速繁
殖的主要原因是外植体取材部位、取材时间和激素等因素。
曲芬霞等 [42] 则从接种时期、取材部位、愈伤组织诱导、增
殖和分化以及生根培养方面分别探讨了以 20 年生的闽楠
叶片、茎段和根为外植体的离体快繁技术。研究表明：在
春季接种，诱导率高而褐化率低，分别为 95.8% 和 6.5%；
综合来看，诱导愈伤的最佳部位是茎段，诱导率 89%，愈
伤组织呈白色，易分化；根次之，而叶片最差；最佳诱
导培养基为：MS+2.0…mg/L… 6-BA+0.5…mg/L…NAA，
诱导率为 100%，激素 6-BA 和 NAA 对愈伤组织诱导的
影响最大；而最优分化和增殖培养基是MS+2.0…mg/L…
6-BA+0.1…mg/L…NAA，增殖系数可达 4.4；最佳生根
培养基为1/2…MS+0.5…mg/L…IBA，生根率可达98%。除了
上述两个品种的楠木进行过组织培养研究外，魏欢平等 [43]…
也针对桢楠的叶子和嫩茎进行了愈伤组织的诱导，认为在
诱导愈伤组织时以叶为外植体会较以茎段为外植体在重
量与增殖上均具有明显优势，其最佳诱导培养基配方为：
MS+2.0…mg/L…NAA+2.0…mg/L…6-BA。
虽然目前科研人员在克服困难尝试对楠木进行组织培
养的研究，并取得了一定的进展，但是对于整个楠木的再
生体系建立仍未能达到一个适于大规模推广的程度，所以
还有待进行进一步的探讨。
6 楠木的栽培与管理
为提高楠木种质资源的保存效率，实现高效集约化的
栽培，目前是以各省市林业部门的科研单位以及部分高校
为主体，对楠木播种育苗、造林等技术等栽培管理方面进
行较为详细的研究。
在楠木的育种方面，李冬林等 [44] 详细介绍了浙江楠的
引种栽培技术。徐奎源等 [45] 也对红楠、刨花楠、华东楠即
薄叶润楠 (Machilus leptophylla Hand.-Mazz.) 亦或叫做大
叶楠 ( 浙江 )[5] 及紫楠等树种的采种及贮藏、育苗、大苗培
育等育苗栽培技术进行了报道。杨海东等 [46,47] 针对华润楠
从种子的采集及处理到幼苗的培育，从移苗分床到病虫害
防治等种子育苗技术的全过程展开了系统的介绍，并又选
择了不同的插穗类型，在不同的季节进行了华润楠扦插育
苗试验，确定了最适宜的扦插组合，为快速高效地培育华
润楠苗木提供了技术支持。朱雁 [48] 对楠木的容器苗芽苗移
栽技术进行初步研究，得到了较直播苗更好的苗木质量。
在闽楠嫩枝扦插繁殖技术的研究方面，王东光 [49] 也做
了比较详细的说明，他从 6个方面筛选出了闽楠嫩枝扦插
生根的最佳基质、最适温度、最佳生长素种类与浓度、最
佳插穗季节以及插穗的最佳留叶方式，同时发现插穗内适
宜含量的可溶性糖、淀粉及可溶性蛋白更有利于不定根的
形成和发育。
在楠木的生长生理方面，胡婧楠等 [50] 比较了桢楠和华
东楠幼树的光合生理特性，从叶绿素的角度初步对其耐阴
性进行了比较，发现华东楠利用弱光的能力强于桢楠，具
有更好的耐阴性，为在植物配置和园林绿化中合理利用和
应用该两种树种提供了依据。与此同时，吴载璋等 [51] 则从
光照条件对楠木人工林生长的影响进行了研究，认为楠木
幼树能耐一定的阴蔽，能在林冠下生长，但随着年龄的增
长，需光量逐渐增强，而成林则需要全光照，从而纠正了
人们长期以来对楠木人工造林认识上的偏差。
在造林选址等管理方面，陈淑容 [52] 研究了坡位、坡度
和坡向对楠木造林的影响，认为坡位对楠木生长影响最大，
其次为坡度，坡向影响最小。彭龙福 [53] 对不同林分密度楠
木人工林的生物量进行了研究，得出密度对楠木人工林会
产生较大影响的结论。邓集杰等 [54] 提出多次移植苗较非移
植苗的造林成活率高，能大大减少造林环节中苗木的死亡
率及用工，大大降低造林总成本。饶金才 [55]、龙汉利等 [56]
针对所在地区的特点，分别研究了当地适宜楠木的混交林
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造林方式。以上研究为人工栽培楠木资源奠定了扎实的基
础。
7 楠木在研究中存在的问题与讨论
综上，可以看出楠木在医药领域、园林景观设计、建筑
用材以及物种进化研究等各个领域都具有重要的研究价值，
其经济价值更是不可小觑。但是由于自然和人为因素等原因
最终导致楠木资源日渐匮乏，加上明朝的“皇木”采办等历
史原因最终导致自然界的楠木从成林分布转为散生的现状[4]。
目前，我国缺少楠木资源的采种基地。楠木树形高大、
花朵很小，也给野外采摘带来了不便，使得科研人员无法
对楠木进行系统的研究。由于楠木果实大多数直接从母树
上掉落，只有少部分的果实由鸟类传播，且种子在野外易
霉烂等原因导致发芽率极低 [57]。因此，很有必要建立楠木
种质资源圃，对楠木种质资源实施就地保护、迁地保护与
离体保存等措施，从而使这些珍贵树种资源能够得到有效
的保护，为科学研究提供源源不断的试验材料。
通过组织培养技术进行楠木的扩繁是一个理想的方法，
该技术不仅可以快速得到大量的种苗，避免了野外的采摘，
同时还能保留亲本的优良性状，维持良好的特性。但是目
前对于木本植物的组织培养研究，尤其是对解决野外材料
的消毒、褐化和玻璃化现象仍存在较大的困难，有待进一
步的攻克。而楠木资源的细胞遗传学研究，目前也仅限于
楠属的几个品种和润楠属的红楠和凤凰润楠，对其他品种
的遗传信息了解并不多，给研究楠木的遗传进化、遗传改
良以及保护政策的制定等造成了不小的阻碍，亟待加强研
究补充。虽然在楠木的药用价值上开展的研究较为广泛，
但仍存在诸如研究局限于红楠等几个品种，且药理尚不清
晰的问题，对其他品种的研究仍有待进一步探讨。同时，
Liu 等 [9-11] 在研究瑶山润楠 (Machilus yaoshansis…S.…Lee…et…
F.…N.Wei) 时，首次从自然界中分离得到了葫芦烷型三萜
生物碱苷，取得了较大的突破。但瑶山润楠作为研究的主
要材料，在公开发表的文献和《中国植物志》以及各地方植
物志中均未能查到该物种名的记载，推测可能为已报道的
某物种别名，或其并非是我们认为的楠木种属，因此仍有
待通过植物形态学与生理特点做进一步的考究。同时，在
重要的化合物提取和药理学研究方面也需要更加的深入，
为治疗癌症新药物和抗生素、抗氧化剂的开发提供新思路。
人们对楠木资源的了解和认识在逐渐深入，广大的林
业科研单位和林场主也已对楠木的人工林栽培方面积累了
较多有价值的经验，但也多集中于栽培管理和生物量测定
等几个方面，而在培育新品种、改良优良性状等领域的报
道却不多。说明还存在较大的探索空间，这可能也是今后
开展研究工作的重要方向。
8 展望
楠木不但树形优美、适应性强，且经济和文化价值也
极高。随着人们对楠木种质资源的重视与保护，楠木必将
在园林绿化建设中发挥景观设计、美化环境的优势，同时
也会在医药领域为治疗人类重大疾病带来希望。相信结合
先进的科研技术对楠木资源进行深入的研究，其应用前景
必将更加广阔。
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The present status of Phoebe zhennan
JIA Xian, HUANG Qiu-sheng, LIU Guang-hua, LI Jing-xin, LIAO Jing-hui, SUN Jing-chen
Abstract: Phoebe zhennan is excellent and valuable timber trees in our country, consists of species of Phoebe Nees, Machilus Nees
and Nothaphoebe Bl. This paper mainly reviewed the research process on Phoebe zhennan during the past years including cultivar
classification, extraction of the effective constituents and biological activity, molecular genetic diversity, karyotype analysis, tissue culture
and cultivation management. The existed questions were discussed and prospected in order to provide theoretical references for further
study of Phoebe zhennan.
Key words: Phoebe zhennan; Research progress; prospect