全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$#"$ #"+
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(##"$(#+
湖北恩施桢楠林群落组成与结构
王!琦$!"! 李因刚"! 柳新红"! 吴代坤%! 刘芳齐%! 何云核$!
"$,浙江农林大学!浙江 临安!%$$%##% ",浙江省林业科学研究院!浙江 杭州!%$##"%%
%,恩施自治州林业科学研究所!湖北 恩施!))-####
收稿日期$ "#$"(#%(#
基金项目$ 浙江省重大科技专项重点项目(珍贵楠木种质资源收集保存和培育关键技术研究)""#$#2$"##*#V
作者简介$ 王!琦"$*+&,#!男!陕西富平人!硕士研究生 主要从事野生园林植物资源分类与应用研究!](K3DP$BEI9#$"%h$&%VAFKV
!
通讯作者$](K3DP$IECBB>h$&%VAFKV
摘要!利用群落生态学方法对恩施桢楠林群落组成与结构进行调查分析 结果表明$恩施桢楠林群落物种丰富!共
有维管束植物 * 科 ""* 属 %%" 种!含有单种植物的属较多!优势科主要有蔷薇科&禾本科&豆科&百合科 乔木层
"7TD
$
",- AK#优势树种明显!从个体数&平均胸径&胸高断面积和重要值分析来看!桢楠"@*"$J$C*$44(4#在群落
中占绝对优势地位 群落区系类型以热带成分较多!*% 属是热带分布!*# 属是温带分布 群落成层现象明显!可划
分为乔木层&灌木层和草本层 样地内所有木本植物的径级分布呈峰型!表明群落正常生长%从主要树种的径级结
构来看!桢楠&枫香"90;206(LJ(#K"#L"%(4(#和杉木"3244045*(L0( H(4)$"H(&(#种群均为增长型或稳定型种群!群落更
新良好!正渐趋稳定 灌木层植物种类最丰富!草本层次之!物种多样性大小顺序依次为灌木层1草本层1乔木层
关键词!桢楠林%物种组成%径级结构%物种多样性%湖北恩施
中图分类号!;$+V-) 文献标识码!<
0)JJ&*/%( 0)J6):/%/)*7*$%.&1%&.,)412-3*3423//(/M).,:%
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"$,mB>MD3C6@?D9I! ZDCo3C!%$$%##! mB>MD3C6! 2BDC3% ",mB>MD3C6HF@>?9@IKI! N3C6YBFE!%$##"%! mB>MD3C6! 2BDC3%
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89:%.71%$ OB>T>6>939DFC FG@*"$J$C*$44(4 GF@>?9D?Q@F9>A9>J T>@IR>PDC ]C?BDFGNES>D7@FTDCA>VIFG
AFKKECD9IAFKQF?D9DFC 3CJ ?9@EA9E@>FG@*"$J$C*$44(4 DC ]C?BDR3?AFCJEA9>J 9B@FE6B ?E@T>I?3KQPDC6VOB>@>(
?EP9??BFR9B399B>@>3@>%%" ?Q>AD>?FGT3?AEP3@QP3C9?S>PFC6DC69F""* 6>C>@3FG* G3KDPD>?DC 9B>@FC*$44(4 GF@(
>?9V53CI6>C>@3AFC93DC FCPIFC>?Q>AD>?VOB>JFKDC3C9G3KDPD>?DCAPEJ>=F?3A>3>! 8@3KDC>3>! Z>6EKDCF?3>!
ZDPD3A>3>! >9AVLI9B>?939D?9DA?FG?Q>AD>?3SECJ3CA>! S3?3P3@>3! K>3C bLN" JD3K>9>@39S@>3?9B>D6B9#
$
",-
AK! 3CJ DKQF@93C9T3PE>! D9?BFR?9B399B>QDFC>>@?Q>AD>?@FC*$44(4 D?9B>JFKDC3C9?Q>AD>?DC 3@SF@P3I>@VOB>
GPF@D?9DAAB3@3A9>@D?9DA?DCJDA39>9B399B>9@FQDA3P>P>K>C9?3@>KF@>9B3C 9>KQ>@39>>P>K>C9?VOB>Q@FQF@9DFC FG9B>
Q3C9@FQDA9IQ>D?9B>6@>39>?9! 9B>CEKS>@FG9B>9@FQDA>P>K>C9?3@>KF@>9B3C 9>KQ>@39>FC>?VOB>AFKKECD9I
AFEPJ S>JDTDJ>J DC9F9B@>>P3I>@?DCAPEJDC63@SF@?! ?B@ES?3CJ B>@S?VOB>?9@EA9E@>FGbLN?DY>(AP3??FG3P?Q>AD>?
DC 9B>QPF96>C>@3PI3QQ>3@?DCA@>3?>! RBDAB DCJDA39>?CF@K3PAFKKECD9I6@FR9BVOB>?DY>(AP3???9@EA9E@>FGK3DC
?Q>AD>??BFR>J 36@FRDC6F@?93SP>9IQ>VOB>?B@ES P3I>@D?@>P39DT>PI3SECJ3C9DC ?Q>AD>?! 9B>JDT>@?D9IG@FKBD6B 9F
PFRGFPFR?9B>F@J>@FG?B@ES! B>@S 3CJ 3@SF@V
;,( <).:$ @*"$J$C*$44(4 GF@>?9% ?Q>AD>?AFKQF?D9DFC% ?DY>(AP3???9@EA9E@>% ?Q>AD>?JDT>@?D9I% ]C?BD! NES>D
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
桢楠"@*"$J$C*$44(4 ;VZ>>>9HV/Vk>D#为樟
科"Z3E@3A>3>#楠属"@*"$J$/>>?#的高大乔木 因
树干通直!寿命长!枝叶森秀!姿态优雅!是优良的庭
院绿化树种!寺庙&公园和风景名胜区常见有大古树
分布 桢楠素有天下名木之美誉!是我国最著名的
(金丝楠木) 其木材抗腐生菌&白蚁侵蚀!也能抗
钻木动物的危害!早年主要用于皇室建筑与家具!从
现存的许多宫廷建筑中都能找到桢楠木的身影 现
今!桢楠木是制作高级家具和装饰的上乘用材*$+
桢楠主要分布在湖北西部&贵州西北部及四川!野生
多散生于海拔 $ -## K以下的亚热带常绿阔叶林
中*" U%+ !成零星及小片状分布 由于历代的砍伐利
用!桢楠原生林分已经很难找到!现存的大多为萌芽
更新的次生林!也仅见于自然保护区或交通不便的
深山中*) U-+ $*** 年由国务院批准并由国家林业
局和农业部共同发布的第一批.国家重点保护野生
植物名录/!已将桢楠列为国家.级重点保护植物
目前对桢楠野生群落的研究很少!曾也有过一
些关于生理学特性&人工林生物量&土壤/库变化和
天然群体的表型多样性等方面的研究*& U$#+ !但未见
对桢楠林群落组成和结构方面的研究报道 本研究
通过野外群落调查!探讨桢楠林群落结构和物种多
样性!为其天然林保护&群落更新及种质资源保存评
价提供理论依据!同时为人工种群的扩大和亚热带
地区造林中树种配置提供参考
$!研究区"样地概况与研究方法
=V=>研究区概况
恩施州地处湖北省西南边陲"$#*[)\)+j $#*[
-+\)"j]!"*[-#\")j %#[)#\##j/#!与重庆&湖南接
壤!是我国中部和西部地区的结合部!属于第
"
阶梯
东缘&云贵高原东部延伸部分 境内地形复杂!沟壑
纵横!河谷深切!最高海拔 % #%" K!最低 $- K!平均
海拔 $ ### K左右
该地区四季分明!雨热同季!年平均气温在 $#
^以上!年平均降水量在 $ -## KK左右!相对湿度
#0 +-0!无霜期 "%# "*# 天!年平均日照时数
为 $ $&# $ &## B!属中亚热带季风型山地湿润气
候 由于受地貌的制约!气候垂直差异很大!海拨
+## K以下的丘陵低山气候温暖!四季分明!属亚热
带季风湿润型山地气候 海拨 +## K至 $ "## K气
候温和!春迟秋早!类似暖温带U亚热带季风湿润型
山地气候的过渡带 海拨 $ "## K以上的高山气候
寒冷!四季不太分明!类似暖温带季风湿润型山地气
候*$$ U$"+ 区内岩石组成复杂!土壤垂直分带较为明
显!从低海拔到高海拔主要分布为黄壤(黄棕壤(棕
壤!+## K以下为黄壤!+## $ -## K为黄棕壤!
$ -## K以上为棕壤%紫色土壤分布在 )## $ --#
K!石灰土分布在海拔 )+# $ ""# K%水稻土分布在
海拔 $ ### K以下的山间盆地!一般从谷低地到山
顶依次出现潮土和水稻土*$%+
恩施州是我国生物多样性保存最好的区域之
一 全州森林茂密!植被良好!共有植物 "$- 科 *##
余属约 % ### 种!森林覆盖率高达 &,#"0!素有(鄂
西林海)之称!已建立星斗山&七姊妹山 " 个国家级
自然保护区和林木种子省级保护区及 % 个保护小
区 由于有这一得天独厚的自然环境!盛产很多珍
贵的植物!如水杉"N$&(%$;2"0( 5H?G&"%&#"J"06$%NE >9
2B>C6#&珙桐"7(E060( 04E"H2)#(&$L3DP#&桢楠等!但
是仍然有许多植物资源有待于发掘
=V?>样地概况
桢楠林群落位于湖北省恩施州来凤县南部山
区!为人为因素破坏后萌芽更新形成的以桢楠&杉木
"3244045*(L0( H(4)$"H(&( "Z3KSV# NFF:#和枫香
"90;206(LJ(#K"#L"%(4( N3CA>#为主的次生林!地理
坐标为 "*[#*\-*j/!$#*[$-\#&j]!面积 $- BK"!平
均海拔 $# K!整个样地比较平缓!坡度 -[ 林下土
壤为山地黄壤!养分含量见表 $!水湿条件良好!物
种组成以常绿树为主!群落外貌呈暗绿色!林冠较整
齐!为典型的中亚热带常绿阔叶林
表 =>样地土壤养分含量
土层_AK 全/_"6-:6U$# 速效/_"K6-:6U$# 速效 Q_"K6-:6U$# 速效4_"K6-:6U$# 有机质_"6-:6U$# QN值 吸湿水_0
# "#
#V-*# ")V*& $$V&## "*"V)% $"$V$# -V&) )V-*$
"# )#
#V)*+ "#*V""& $V+#+ ")#V)%+ #V&)- -V&&# %V%*+
=VA>样地的设置与调查
根据桢楠林群落地理位置的异同!共设置样地
$- 块!采用 "# Ka"# K或者 )# Ka$# K面积的样
方!总调查面积 & ### K"!记录样方的经纬度&地点&
海拔&坡度&坡向&群落外貌等环境概况!然后在样方
四角和中心各做 - 个 ) Ka) K的小样方!分别对样
""
第 $ 期 王!琦等$湖北恩施桢楠林群落组成与结构
方内的乔木层&灌木层和草本层进行详细调查 乔
木层$胸径"7TD#
$
",- AK的所有乔木!采用每木
调查法记录种类&数量&胸径&高度和冠幅 灌木层$
全部灌木!还包括乔木的幼苗和 7TDe",- AK的幼
树!记录种类&数量&平均高度和盖度 草本层$全部
草本和草质藤本!记录种类&数量&平均高度和盖度
木质藤本按胸径大小或高度多少分别计入乔木层或
灌木层
=VD>数据分析方法
群落物种的重要值和物种多样性指数计算
如下*$) U$-+ $
乔木层"7TD
$
",- AK#树种的重要值""相对
多度f相对频度f相对胸高断面积#_%#!并排序
物种多样性指数包括物种丰富度指数" / d样
地内包含的所有植物种类#%
;B3CCFC(kD>C>@多样性指数" DUVW
#
%
0V$
@
0
PC@
0
#%
;DKQ?FC多样性指数"7V$W
#
%
0V$
@
"
0
V$W
#
%
0V$
-
0( )
-
"
#%
7D>PFE均匀度指数" SV
"W
#
@
0
PC@
0
#
PC/
V
DU
PC/
#
其中-为群落中所有物体的个体数目!@
0
为第
0个物种所占的比例!-
0
为第0个物种的个体数目
由于从外部很难确定种群准确的生长年龄!所
以本文采用以立木胸径结构代替年龄结构分析种群
年龄结构 径级结构的分级标准*$& U$+ $
!
级幼苗高
De%% AK!胸径"7TD# e",- AK%
"
级幼树高D
$
%%
AK!胸径 "7TD# e"V- AK%
#
级小树 ",- AK
%
"7TD# e,- AK%

级中树 ,- AK
%
"7TD# e"",-
AK%
(
级大树"7TD#
$
"",- AK
"!结果与讨论
?V=>物种组成
根据调查资料统计!恩施桢楠林群落共有维管
束植物 %%" 种!隶属于 * 科 ""* 属 其中蕨类植物
$- 科 "" 属 %" 种!裸子植物 % 科 ) 属 ) 种!被子植物
* 科 "#% 属 "*& 种 木本植物有 $** 种!占植物总
种数的 -*V*) 0!草本植物有 $%% 种"表 "# 物种
数最多的科是蔷薇科"=F?3A>3>#$% 属 "- 种!其他依
次是禾本科 "8@3KDC>3># $- 属 $* 种!豆科 "Z>6E(
KDCF?3>#$- 属 $ 种!百合科"ZDPD3A>3>#* 属 $- 种!
樟科"Z3E@3A>3>#- 属 $% 种!菊科"2FKQF?D93>#$$ 属
$% 种!葡萄科 "pD93A>3># ) 属 $$ 种!鳞毛蕨科
"b@IFQ9>@DJ3A>3># % 属 $# 种!大戟科"]EQBF@SD3A>(
3>#& 属 * 种!五加科"<@3PD3A>3>#- 属 + 种!唇形科
"Z3SD393># 属 + 种等!这 $$ 科 *% 属 $)+ 种分别占
总科数&总属数和总种数的 $$,%)0&)#,&$ 0和
)),-+ 0
含有单种的科有 )- 科!占总科数的 )&,%*0!含
有单种的属有 $% 属!占总属数的 -,--0!含有 "
种的属有 %- 个!占总属数的 $-,"+0%含有 % 种的属
有 & 个!占 ",&"0%含有 ) 种的属有 $$ 个!占 ),+0%
含有 - 种以上的属有 ) 个!分别是悬钩子属"2J2%
ZV#&菝葜属"/L0H(IZV#&苔草属"3(#$IZV#和山胡
椒属"9046$#( OBECSV#!占总属数的 $,-0 可见!
恩施桢楠林群落中含单种的科和属较多!反映出该
群落物种分布随机!偶见种较为丰富
表 ?>桢楠林维管植物统计
类群
组成
科 属 种
生长型
木本 草本
蕨类植物 $- "" %" %"
裸子植物 % ) ) )
双子叶植物 # $" ")+ $+# &+
单子叶植物 * %$ )+ $- %%
合计 * ""* %%" $** $%%
"V$V$!种(多度格局!桢楠林群落具有丰富的物种
多样性!在 & ### K" 的样地中共发现 %%" 个物种 $-
#%% 个个体 个体数大于 $ ### 的物种为青绿苔草
"3(#$IJ#$E0)2HL0%=VL@V#&桢楠和日本鸢尾":#0%X(1
G"40)( OBECSV#!个体数之和占总个体数的 %&,-)0
这 %个物种中!桢楠作为乔木层优势种!对群落的外
貌起决定性作用!青绿苔草和日本鸢尾为草本层的优
势种 个体数量超过 -# 的前 -- 个物种个体数之和
占总个体数的 +,+$0!而个体数少于 - 的 $"# 个物
种的个体数之和还不到样地总个体数的 "0"图 $#
图 $!桢楠林物种多度累积分布
%"
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
"V$V"!优势度!乔木层的优势树种不仅影响群落
的外貌和结构!而且最能客观地体现该种植物对该
地生境的适应度!通常以其重要值的大小顺序来
确定*$+ U$*+
样地内乔木层"7TD
$
",- AK#植物共 &) 种
$ #+#个活个体!其中桢楠 %%) 个!本节所用的统计
数据主要是基于这 $ #+# 个独立个体
从物种多度来看"表 %#!桢楠的个体数最多!为
%%) 个!占到总个体数的 %#,*%0%个体数超过 )# 的
其他物种大小顺序依次为杉木&慈竹"-$"%04")(H(1
L2%(K040%"=>CJP># 4>C6GV#&枫香&茅栗"3(%&(4$(
%$52040bFJ>#&苦竹 "@H$0"JH(%&2%(L(#2%"4>C6#
4>C6GV# 和油桐 "Y$#40)0( K"#60 "N>K?PV# ;B3R#& 个树种!这 & 个树种的个体数之和占所有物
种总个体数的 %,)#0%而多脉青冈"3?)H"J(H(4"G%0%
L2H&04$#E0%2B>C6>9OVNFC6#&苦楝"N$H0( (C$6(#()*
ZDCCV#&黑壳楠"9046$#( L$5(G*?H( N>K?PV#等 " 个
物种只有 $ 个个体 从物种多度的累积分布图可以
看出"图 "#!个体数最多的 ) 个物种的个体数之和
占总个体数的 -&,#" 0!前 "# 个物种个体数之和占
总个体数的 *",%$0!前 % 个物种的个体数占总个
体数的 *,-0!而其他 " 个物种个体数之和还不到
样地总个体数的 %0 NESS>P和HF?9>@把单位公顷
的个体数 $ $# 的种定义为偶见种*"#+ 按此定义!
样地偶见种 )) 个!分别占总物种数和总个体数的
&+,-0和 ,&*0
图 "!乔木层物种多度累积分布
从平均胸径可以发现"表 %#!样地内所有个体
"7TD
$
",- AK#的平均胸径为 $%,)+ AK!最大胸径为
-," AK"桢楠# 平均胸径较大的几个物种分别是多
脉青冈&苦楝&黑壳楠&光枝楠"@*"$J$4$2#(4&*"06$%;V
Z>>>9HV/Vk>D#等!但它们只有一个或少数个体
比较桢楠林中几个主要树种的平均胸径!可以发现桢
楠的平均胸径为 "#,*% AK!其次为杉木 $",+- AK!并
且个体数都较多!在乔木层中占优势地位
从胸高断面积来分析"表 %#!样地内 7TD
$
",-
AK的个体的总胸高断面积为 )%," K"-BKU" 其中
胸高断面积大于 $ K"-BKU"的只有 &个树种!从大到
小依次是桢楠&杉木&茅栗&枫香&刺楸"Z(H"G(4(I%$G1
&$LH"J2%"OBECSV# 4FDJYV#&钩栲"3(%&(4"G%0%&0J$&(4(
N3CA># 这 &个树种的胸高断面积之和占总胸高断
面积的 +-V%* 0!而桢楠的胸高断面积之和占总胸高
断面积的 &%,)+ 0!由此足见其优势性
从物种的重要值来看"表 %#!桢楠的重要值最
大!为 %%,*"0!既是个体数最多的!又是胸高断面
积最大的树种!远高于其他物种!在乔木层中占有绝
对优势 重要值大于 $0的树种有 $+ 种!这些物种
的多度和胸高断面积分别占乔木层物种总多度和总
胸高断面积的 *#,"+0和 *),$0
表 A>乔木层"567
$
?@E 1J#植物重要值
物种名 多度
胸高断面积
_"K
"
-BK
U"
#
平均胸径
_AK
重要值
_0
桢楠 %%) "V-# "#V*" # %%V*"
杉木 $)$ %V&- - $"V+-$ $ *V))
茅栗 )& $V*+% & $&V%& $ )V+*
枫香 -% $V)$ # $$V)& * )V&+
油桐 )% #V-*# * *V"%* - %V)
刺楸 $* $V)#& - $*V+*) %V"*
钩栲 " $V#*- # $)V--$ * %V$)
慈竹 #V)-$ " &V-& & %V#-
棕榈 $& #V))$ $ $)V"%$ % "V)&
青冈 %) #V)%* " V+%" ) "V"#
油茶 " #V#- )V")) ) "V#%
枇杷 $ #V$+- # V%-" * $V*
椤木石楠 $ #V$%" $ &V## # $V
苦竹 )) #V$#) + )V$-) - $V&
香椿 $# #V++ & "%V-%# # $V&)
毛竹 "+ #V"#+ % V%+- $V-$
水竹 %" #V#-$ % %V-## # $V$*
漆树 $# #V"# & $#V## # $V$
粗糠柴 * #V#)+ " -V$$$ $ #V*
光枝楠 ) #V%+- " "-V#-# # #V*$
海通 $% #V$%" ) &V%*" % #V+%
微毛樱桃 - #V#"# $ -V))# # #V+"
柏木 - #V""# " $-V+"# # #V+$
马尾松 ) #V$-& + $)V-"- # #V%
乌桕 - #V$#* # *V*## # #V%
青钱柳 ) #V#)+ ) *V"## # #V&-
短柱柃 ) #V#$) & -V#"- # #V&"
香叶子 % #V##* )V&& #V)%
朴树 " #V##% * %V+-# # #V%*
多脉青冈 $ #V"%# * )"V### # #V%
苦楝 $ #V""% % )$V%## # #V%&
杜仲 % #V#*$ $ $-V#&& #V%%
黑壳楠 $ #V$)$ %"V*## # #V%#
其他 )$ #V$) - &V*%
"合计# $ #+# )%V$- * ! $##
)"
第 $ 期 王!琦等$湖北恩施桢楠林群落组成与结构
!!从物种多度&平均胸径和胸高断面积 % 个指标
可以看出*"$+ $一些物种既有较多的个体!也有较大
的平均胸径!因此胸高断面积也大!这些树种就是乔
木层中的优势种!如桢楠&杉木%一些物种个体数很
多!但平均胸径小!胸高断面积也小!这些种是乔木
下层的优势种!如油桐&慈竹&苦竹&水竹 "@*?H1
H"%&()*?%*$&$#")H(6( P`DTV#等%还有一些平均胸径大!
但个体数很少!胸高断面积小!这些属群落中的偶见
种!如多脉青冈&苦楝&黑壳楠等
?V?>区系特征
参照吴征镒先生的中国种子植物属的区系地理
成分划分方案*""+ !样地内 "# 个属的种子植物可划
分为 $% 个分布型和 * 个变型"表 )#!可以看出区系
组成以泛热带最多!共 )# 属!达 $*,%"0!其次为北
温带分布 "- 属 总体而言!热带分布的属为 *% 属
多于温带分布的 *# 属!具有明显的热带向温带过渡
的特征
表 D>桢楠林群落种子植物属的分布区类型
编号 分布区类型 属数
占总属数的
百分比_0
$ 世界分布 $ +V"$
" 泛热带分布 )# $*V%"
"(" 热带亚洲&非洲和南美洲间断 % $V)-
% 热带亚洲和热带美洲间断分布 ) $V*%
) 旧世界热带分布 $# )V+%
)($ 热带亚洲&非洲和大洋洲间断 $ #V)+
- 热带亚洲至热带大洋洲分布 + %V+&
& 热带亚洲至热带非洲分布 $# )V+%
热带亚洲"印度U马来西亚#分布 $& V%
($ 爪哇&喜马拉雅和华南&西南星散 $ #V)+
+ 北温带分布 "- $"V#+
+() 北温带和南温带"全温带#间断 ) $V*%
+(&
地中海区&东亚&新西兰和墨西哥到
智利间断
$ #V)+
* 东亚和北美洲间断分布 "$ $#V$)
$# 旧世界温带分布 & "V*"
$#($ 地中海区&西亚和东亚间断 % $V)-
$$ 温带亚洲分布 " #V*
$"(%
地中海区至温带&热带亚洲!大洋洲
和南美洲间断分布
$ #V)+
$) 东亚"东喜马拉雅(日本#分布 $- V"-
$)";N# 中国(喜马拉雅 " #V*
$)";c# 中国(日本 $# )V+%
$- 中国特有分布 %V%+
"合计# "# $##
?VA>垂直结构
桢楠林群落是以桢楠为优势种构成的单优群
落!位于亚热带常绿阔叶林中!组成复杂!林下物种
丰富!群落层次分明!垂直结构明显!可分为乔木层&
灌木层和草本层 % 个层次
乔木层共有植物 &) 种!桢楠的优势突出!数量
最多!是群落中的优势种 乔木层可分为 " 个亚层
第一亚层高 $ %# K!种类较少!生长分散!盖度
%-0!主要由桢楠的高大植株构成!仅树高 "# K以
上的就有 $- 棵!最大胸径达 -," AK!桢楠占此层
植物总数的 $,&0!此外还有少量的杉木&枫香&
刺楸等 第二亚层 $ K以下!成分较复杂!桢楠和
慈竹&苦竹&毛竹"@*?H"%&()*?%$62H0%"23@V# NVJ>
Z>B3D>#&水竹等竹类的多数个体分布其中!占到此
层植物总数的 )#,+%0!常见种类还有杉木&茅栗&
枫香&油桐&油茶"3(L$H0( "H$0K$#( P#&青冈"3?1
)H"J(H(4"G%0%5H(2)( "OBECSV# >`@?9V#&棕榈"M#()*?1
)(#G2%K"#&24$0"NFF:VGV# NVk>CJPV# 等!盖度
近 &-0
灌木层物种最丰富!包含 $&+ 个物种!盖度在
%#0 *#0之间!主要由乔木层的幼树&幼苗和各种
灌木组成!包括桢楠&油茶&紫麻"8#$")406$K#2&$%)$4%
"OBECSV# 5DXV#& 毛 萼 莓 " 2J2%)*#""%$G(H2%
HFA:>#&棕榈&藤葡蟠"T#"2%"4$&0( P($LGK$#0;D>SV#
及三叶木通",P$J0( �K"H0(&$"OBECSV# 4FDJYV#等
受乔木层和灌木层及地形&土壤&人为干扰的影
响!草本层物种分布不连续!多集中于林窗和林缘
下!平均盖度不足 $-0 种类丰富!共有 $%% 种!其
中单子叶植物和蕨类植物占绝大比例!但在不同的
小群落环境中优势种各异!青绿苔草&荻"N0%)(4&*2%
%())*(#0KH"#2%" 53WDKV# L>C9BV#& 芒 " N0%)(4&*2%
%04$4%0%@??V#&日本金星蕨 "@(#(&*$H?G&$#0%40G1
G"40)( "H@3CABV>9;3TV# 2BDC6#& 黑足鳞毛蕨
"7#?"G&$#0%K2%)0G$%2V2B@V#&日本鸢尾等在局部均
可成为优势种
?VD>径级结构与更新
径级结构是植物群落稳定型和生长发育状况的
重要指标 调查统计!样地内木本植物"乔木层和灌
木层#个体数为 & -)*个!主要物种桢楠 $ )*#个!杉木
"$&个!枫香 $#个 最大胸径者是桢楠!为 -," AK
样地内所有木本植物的径级分布呈明显的倒
(c)型"图 %#!
"
级幼树"D
$
%% AK!7TDe",- AK#
的个体数最多!占 &,#*0!主要是桢楠幼树和林下
灌木!如油茶&毛萼莓&紫麻等!而且数量巨大!这就
形成小径级个体较多!大径级个体偏少的倒(c)型结
-"
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
构
(
级大树"7TD
$
"",- AK#最少!"$" 个!仅占
%,")0 从群落整体组成和结构来看!胸径"7TD#
e",- AK的小径级个体有 - )&* 个!占总个体数的
+%,-0!表现出群落稳定与生长正常
对主要树种的径级结构进行分析"图 )#!不同
径级的个体数和物种数存在着很大的差异 从图
)<可以看出!桢楠种群成峰型!小径级个体数较多!
个体径级分布连续!表明树种具有一定的小径级个
体储备以保证其种群的天然更新 桢楠种群从
"
级
幼树到
#
级小树数量急剧减少!出现死亡高峰期!表
明桢楠幼树在苗期能够忍受较大的林冠遮阴!但随
着个体生长!种间竞争加强!自疏和它疏作用也随之
加强!导致桢楠幼树数量急剧减小 总体而言!从种
群的发展趋势看!应属增长型种群 杉木"图 )L#和
枫香"图 )2#的种群虽在样地内缺乏
!
级幼苗!但在
样地外围及林窗附近所见较多!且
"
级幼树数量丰
富!也有可能成为群落中稳定型与增长型的种群
从整个群落和主要优势树种的径级结构来看!桢楠
林群落具增长和稳定的年龄结构!群落正渐趋稳定!
特别是桢楠的优势种地位在相当时期不会由其他种
类取代*"% U")+
图 %!桢楠林木本植物径级分布
?VE>物种多样性
群落物种多样性是反映植物群落内各物种在组
成&结构和动态方面存在的差异程度!体现群落结构
类型&组织水平&发展阶段&稳定程度和生境差
异*"- U"&+ 本文采用物种丰富度指数&;B3CCFC(kD>(
C>@指数&;DKQ?FC 指数和 7D>PFE 指数全面分析桢楠
林群落的物种多样性"表 -# 由表 - 可知!在桢楠
林群落中!乔木层丰富度指数为 &)!灌木层和草本
层分别为 $# 和 $%%!表明该群落以灌木种类最多!
乔木层植物种类最少 虽然灌木层和草本层的
;B3CCFC(kD>C>@指数和 ;DKQ?FC指数高于乔木层!但
三者的 ;DKQ?FC 指数均较高!表明优势度集中在少
数物种的程度较高!各层优势度体现明显!种间随机
图 )!% 个主要树种的径级结构
相遇的可能性就变小!这与该群落中偶见种较多相
符 从7D>PFE 指数来看!乔木层最低 #V#% %!灌木
层和草本层分别为 #V+%+ # 和 #V** &!表明灌木层
和草本层的物种分布相对均匀!乔木层物种分布比
较随机!尤其是伴生种和偶见种的分布不均匀!导致
乔木层物种均匀性指数较灌木层和草本层低 通过
综合分析!该桢楠林群落的物种多样性指数由高到
低的顺序为灌木层1草本层1乔木层
表 E>桢楠林群落物种多样性和均匀度指数
层片 丰富度指数
;B3CCFC(kD>C>@
指数
;DKQ?FC
指数
7D>PFE
指数
乔木层 &) "V*"- # #V+&% # #V#% %
灌木层 $&+ )V%#% - #V*# % #V+%+ #
草本层 $%% %V*$# # #V*)* & #V** &
!!以 ;B3CCFC(kD>C>@指数和 ;DKQ?FC 指数对恩施
桢楠林群落物种多样性与其它地区楠属植物群落物
种多样性进行比较"表 &# 从对生境变化较为敏感
的 ;B3CCFC(kD>C>@指数看!物种多样性从高到低的
顺序为$福建永春闽楠天然林群落 1恩施桢楠林群
&"
第 $ 期 王!琦等$湖北恩施桢楠林群落组成与结构
落1浙江开化闽楠古树群落 1杭州浙江楠群落
;DKQ?FC指数的比较结果与前者较为一致
植物群落的物种多样性最主要受纬度的影响!
一般随着纬度的降低!水热条件渐好!群落物种多样
性也随之增加 不同的区域可能有所差异!但整体
符合这个规律*"+ 福建闽楠群落所处位置纬度较
低!水热条件较好!加之为天然林群落!其物种多样
性指数高于恩施桢楠林群落%与纬度接近且同为天
然次生林或人工种群的浙江开化闽楠古树群落和杭
州浙江楠群落相比!恩施桢楠林群落物种多样性指
数均高于二者!这可能与各群落的恢复程度有关
总体而言!与其它地区楠属植物群落物种多样性比
较!恩施桢楠林群落有较高的物种多样性
表 ">恩施桢楠林群落与其它地区楠属
植物群落物种多样性比较
群落类型 纬度"/#
;B3CCFC(kD>C>@
指数
;DKQ?FC
指数
恩施桢楠林群落 "*[#*\ "V*"- # #V+&% #
杭州浙江楠群落*"++ %#[$%\ $V"+# - #V)# -
浙江开化闽楠古树群落*"*+ "*["%\ "V$)# % #V-+ "
福建永春闽楠天然林群落*%#+ "-["%\ %V$$ # #V$# "
%!结论与讨论
通过对恩施桢楠林群落组成与结构的分析!可
以发现!桢楠林群落物种丰富!共有维管束植物 *
科 ""* 属 %%" 种 其中含单种的科和属较多!物种
分布随机!偶见种较多 从乔木层物种多度&平均胸
径&胸高断面积和重要值 ) 个指标可以看出!群落优
势现象明显!桢楠种群占绝对优势 区系特征明显!
泛热带成分最多!其次为北温带分布!具有明显的热
带向温带过渡的特征!与本地区所处的气候带&地理
位置相一致
群落层次分明!垂直结构上可分为乔木层&灌木
层和草本层 乔木层物种较少!主要以桢楠&杉木&
茅栗&枫香&油桐及慈竹&毛竹等竹类为主 桢楠作
为优势种!个体数量最多!重要值为 %%,*"0%由于
乔木层组成简单!个体分布较均匀!林冠透光度较
大!致使灌木层和草本层物种丰富!以桢楠的幼苗和
幼树占主导地位!伴有油茶&紫麻&毛萼莓&青绿苔
草&日本鸢尾和黑足鳞毛蕨等蕨类植物
基于对桢楠林群落主要树种径级结构的分析!
群落中不仅有足够的幼苗储备!大径级个体数量也
较多!桢楠种群!个体径级分布连续!属增长型种群!
杉木和枫香种群为稳定型和增长型种群 故桢楠林
群落属稳定型群落!能够进行天然更新 胡婧楠*&+
等通过对桢楠幼树光合生理特性的研究证实!桢楠
幼树具有一定的耐阴性!种群更新相对于其它树种
更容易!可见!桢楠在群落中优势种的地位在相当时
期不会由其他种类代替
应用物种丰富度指数& ;B3CCFC(kD>C>@指数&
;DKQ?FC指数和 7D>PFE 指数对桢楠林群落物种多样
性进行综合分析!反映该群落物种多样性指数由高
到低的顺序为灌木层1草本层1乔木层 本研究发
现该桢楠林群落的灌木层和草本层的物种丰富度指
数&;B3CCFC(kD>C>@指数&;DKQ?FC 指数和 7D>PFE 指
数均较乔木层高!对群落物种多样性影响很大 分
析原因!一方面由于该群落受人为破坏较轻!林中桢
楠保护较好!水热条件适宜桢楠生长!故其它树种难
以入侵生长取代桢楠!使得乔木层物种多样性相对
较低 另一方面!群落林窗为林下植物生长提供光
照条件!林缘靠近草本植物丰富的废弃耕地!这些都
为灌木和草本侵入群落创造了良好条件
恩施为湖北桢楠的主产区!历年来!由于其利用
价值很高!砍的多造的少!野生资源已经日渐枯竭!
现存大多都是一些零星分布或是人工栽种 从资源
可持续利用及生态平衡的角度来看!应采取适宜措
施!提高人们对珍贵植物的保护意识!加强对现有桢
楠资源的保护力度!改善林下生境!促进桢楠群落的
天然更新 在种质资源收集&保存和培育的基础上!
加强对桢楠幼苗的抚育!积极营造桢楠林!不断扩大
桢楠资源!满足国家建设和人民生活对珍贵木材的
需求
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