全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家十二五(科技支撑计划项目"
!"##234"*2",
#&四川省十二五(农作物育种攻关课题"
!"##56""*+#"
#
作者简介$贺
!
维"
#**")
#!女!在读硕士研究生!主要从事林木栽培生理与森林生态方向的研究)
7+89/:
$
#!$(*("*,
!;;
-<=8
"
通信作者$胡庭兴!教授!博士生导师!主要从事森林培育学与森林生态学相关研究)
7+89/:
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9:/
B
?1-<=8
施肥对桢楠幼苗光合生理及生长特性的影响
贺
!
维#!胡庭兴#"!王
!
锐#!钟
!
宇#!周
!
贤!!敬
!
辽#
"
#
四川农业大学 林学院!四川雅安
&!,"#$
&
!
四川省新津县林业局!四川新津
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#
摘
!
要$以
#
年生桢楠"
!"#$%$&"$(
#幼苗为材料!采用盆栽试验方法!选用氮肥"
5C
#*复合肥"
4C
#*有机肥
"
DC
#和混合肥"
EC
#
$
种肥料!依据年施氮量为标准设置低"
F
!
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G
%桶#*中"
E
!
"-&
G
%桶#*高"
H
!
"-*
G
%桶#
%
个
施肥水平!于
,
*
(
* 月分
%
次将各肥料平均施入各栽植桶中!考察施肥
#
个月后桢楠幼苗的形态和光合生理指标!
探讨施肥对桢楠幼苗光合生理及生长特性的影响)结果显示$"
#
#
%
个施肥水平中!中氮水平"
E
#对桢楠幼苗的生
长促进效应最大&各种肥料中又以
4C
肥效最差!
5C
的肥效仅在初期"
,
"
&
月#比较明显!施
EC
的后期"
*
"
#"
月#
养分供应相对不足!而
DC
能持续地为植株提供养分)"
!
#施肥可以促进桢楠幼苗叶片叶绿素合成!延长绿叶功能
期!并增大净光合速率!其中
DC
和
EC
的效果更明显!且有效地提高了幼苗在强光照*高浓度
4D
!
环境下的光合
能力)"
%
#除
4C
以外!施其他
%
种肥料均能不同程度地增加桢楠幼苗苗高及地径生长量!且以中氮水平的有机肥
"
E
DC
#促进效应最大!其生长量可以达到对照"
4I
!不施肥#的
!
倍)综上可知!中氮量有机肥是桢楠幼苗的最佳肥
料施用方式)
关键词$施肥&桢楠&光合生理&生长特性
中图分类号$
J*$,-(*
文献标志码$
3
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2
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2
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32
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G
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桢楠"
!"#$%$&"$(
#为樟科"
F9?V9#楠
属"
!"#$%$
#植物!属亚热带常绿阔叶高大乔木!为国
家二级重点保护树种,#-!素有木中金子(之称,!-!是
用于建筑*家具*雕刻等的绝佳材料!也是中国著名
观赏树种之一,%-)目前四川雅安*都江堰一带均有
天然分布的楠木!其中最大者胸径达
!$"<8
!寿命
在
#"""
年以上!而且现有的立木都表现为树势生
长旺盛!没有衰老迹象,$-)但长期以来的人为砍伐*
苗木培育技术不成熟和生长发育缓慢原因均严重制
约着桢楠人工林的发展进程,%-)然而!随着国家建
设的需要和人民生活水平的不断提高!对优质上等
木材的需求日益增长!导致桢楠木材社会供需矛盾
的持续加剧)因此!积极采取措施加快桢楠繁育*促
进其生长!提高木材产出!对于该树种的保护和利用
具有重要的意义)
施肥作为促进农作物生长*提高农作物产量并
改善农产品质量的主要措施!在农业生产中已得到
广泛运用!据相关报道!在农业生产过程中!人为输
入的氮比陆地生态系统中提供的氮多
%"`
!已经达
到
#""
年前的
#"
倍,-)而在林业方面!施肥对于提
高林木生产力的积极作用亦不容忽视!有研究表明!
施肥对林木生长的促进作用为
%"`
"
,"`
!最高可
达到
,""`
,
&
-
)目前!对于楠属植物的研究并不多!
且主要以探讨楠属植物的生长规律*资源保护以及
开发利用等,!!(+-为主!对容器育苗*扦插繁育等苗木
培育方式也有报道,%!*-!但对楠属植物施肥的研究
则很少)其中!张群英,#"-对楠木
#
年生播种苗进行
不同播种密度和肥料处理的试验!发现以株行距
#"
<8a#"<8
的播种密度!结合苗期追施复合肥或有
机肥的平均生长量最大&董立军,##-研究了分别施用
5
*
Y
*
I
肥对
%
种樟科植物容器苗苗高和地径的影
响!认为
5
肥对浙江楠"
!"#$%$*"$+,(
-
$.,.
#影响
最大)虽然前人的研究初步涉及到楠属植物的施肥
问题!但并未从植物光合生理方面深入探讨肥料促
进楠属植物生长发育的效应及内在作用规律!也未
就不同种类肥料和不同施肥水平的效果进行系统的
比较研究)因此!本研究试图通过观测桢楠幼苗光
合生理及生长对施肥的响应特征!初步探讨施肥的
作用效果!为进一步开展楠属类珍贵树种的精确施
肥*促进其资源的扩大生产提供理论基础和技术
参考)
#
!
材料和方法
;-;
!
试验地概况
试验地设在四川农业大学教学科研园区内!位
于
#"!b,*c#&d7
!
*b,c,!d5
!海拨
,"8
)多年平均
气温
#&-!e
!
#
#"e
的积温
,!%#e
!月平均最高
温
!*-*e
"
(
月#!月平均最低温
%-(e
"
#
月#!年均
日照时数
#"%*-&>
!无霜期
!*!多年平均降雨量
#(($-%88
!空气平均湿度
(*`
!属于亚热带湿润
气候)
;-<
!
试验材料
;-<-;
!
栽植土壤与容器
!
于当地农田中采集土壤!
平铺晾置
!!待用)土壤基本理化性质为$有机质
!%-($
G
%
_
G
!
Z
H
值
&-#$
!全氮
#-,%
G
%
_
G
!铵态氮
#-(,8
G
%
_
G
!全磷
#-%$
G
%
_
G
!全钾
!(-#!
G
%
_
G
)采
用规格一致的上口径
%"<8
*底面直径
!,<8
*高
!(
<8
的黑色聚丙烯塑料桶作为栽植容器!装入适量的
土壤!土层表面离桶上缘
%<8
左右)
;-<-<
!
幼苗移栽及土壤水分管理
!
!"#!
年
&
月
!,
日在四川农业科研园区苗圃内选择生长健康的桢楠
幼苗
("
株"平均株高
#"<8
!平均地径
#88
#!移栽
前
!将土壤浇透水!及时带土移栽到塑料桶中央
并浇适量水!每桶
#
株)实验期间!采用
HH!
土壤
水分测定仪"
EF!A
!
O2P
#监测土壤水分情况!使土
壤体积含水量保持在
#`
左右"即本试验用土田间
持水量的
("`
"
"`
#)
;-=
!
试验方案
;-=-;
!
试验设计
!
本试验共设置
$
种肥料处理"表
#
#!分别是$"
#
#氮肥"
5C
#$选用尿素"
5
$
&`
#&"
!
#
有机肥 "
DC
#$选用油菜饼肥 "
5
$
"-#&`
!
Y
$
"-#$"`
!
I
$
#-,(`
#&"
%
#复合肥"
4C
#$选用
22
肥
##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
"5
$
!*`
!
Y
$
#&`
!
I
$
#"`
#&"
$
#混合肥"
EC
#$将氮
肥*复合肥*有机肥各单质肥施肥总量的
#
%
%
进行混
合"
5
$
!-%$`
!
Y
$
#-&*`
!
I
$
&-#%`
#)每个处理
$
个水平"
4I
*
F
*
E
*
H
#!每个水平
,
次重复!其中对
照"
4I
!不施肥#为各处理共用!以及
,
桶备用!总共
为
("
桶"
$a%a,f,f,
#)将所有桶从
#
"
("
进行
编号!以便于对每株幼苗的生长情况进行观察及
记录)
根据
#
年生苗木全年适宜的施氮量
$,
"
*"_
G
%
>8
!
,
#!+#%
-
"按纯氮计算#!确定施肥量处理水平)本
试验以施氮量
*"_
G
%
>8
! 作为
#
年生苗木的全年施
肥量标准!供试验用的桶口面积约为
"-"(8
!
!按每
桶土换算的年施氮量约为
"-&
G
!故以年施氮量
"-&"
G
%桶作为基本量"中等剂量!记作
E
#!并另设
"-,
倍基本量"
-%"
G
%桶!记作低量
F
#和
#-,
倍基本量
"
-*"
G
%桶!记作高量
H
#!对照"
4I
#不施肥)换算
出的
#
年生苗木年施肥量如表
#
所示)将年施氮量
平均分为
%
份!分别于
,
*
(
* 月
!"
日进行施肥)
;-=-<
!
施肥方法
!
由于试验期间桢楠处于
#
年生
幼苗状态!如果将氮肥和复合肥配制成溶液进行施
肥!有可能会因为肥效释放太快出现烧苗现象!故采
用松土
f
覆土的方法将颗粒状肥料均匀环施于桶周
缘!覆土厚度为
,<8
)有机肥常带有病菌*虫卵和
杂草种子!不经过腐熟!对作物生长不利!故先发酵
腐熟处理
(!然后加水稀释后均匀浇在桶周缘)
;-=-=
!
取样方法
!
试验期间!于施肥后
#
个月"
&
*

*
#"
月的每月
!"
日#在
$
种施肥处理的每个重复
表
;
!
试验施肥处理及其年施肥量
N9^:L#
!
N>LULV@/:/]LV@VL9@8L1@091\@>L/V
911?9:ULV@/:/]9@/=198=?1@
肥料处理
CLV@/:/]LV
@VL9@8L1@
水平
FLXL:
年施肥量
311?9:ULV@/:/]9@/=1
98=?1@
%"
G
%
Z
9/:
#
对照
4=1@V=:
"
4I
#
"
氮肥
5/@V=
G
L1
ULV@/:/]LV
"
5C
#
低
F=[
"
F
#
"-&&
中
EL\/?8
"
E
#
#-%!
高
H/
G
>
"
H
#
#-*
有机肥
DV
G
91/<
ULV@/:/]LV
"
DC
#
低
F=[
"
F
#
%&-(
中
EL\/?8
"
E
#
(%-,%
高
H/
G
>
"
H
#
##"-%#
复合肥
4=8
Z
=?1ULV@/:/]LV
"
4C
#
低
F=[
"
F
#
#-"!
中
EL\/?8
"
E
#
!-"(
高
H/
G
>
"
H
#
%-"*
混合肥
E/ALULV@/:/]LV
"
EC
#
低
F=[
"
F
#
#!-#
中
EL\/?8
"
E
#
!,-&,
高
H/
G
>
"
H
#
%-$&
中分别随机选取桢楠顶部幼嫩叶下面第一轮新鲜功
能叶
#
片装入塑料袋!用记号笔标记好之后置于冰
盒中!立即带回实验室进行各指标测定)
;->
!
测定指标及方法
;->-;
!
生长指标
!
用直尺测量苗高&电子游标卡尺
测量地径!于根颈处从两个相互垂直的方向测定!取
平均值)
;->-<
!
光合色素含量
!
用分光光度法,#$-"
"`
丙
酮与无水乙醇
#g#
混合提取法#测定)
;->-=
!
光合生理特征参数
!
分别在
&
*

*
#"
月中的
晴朗天气下!选取桢楠顶部幼嫩叶下面第一轮新鲜
功能叶片!采用
F/+&$""
便携式光合测定仪"
F/+4=V
T1<-
!
MW3
#!人工控制
4D
!
浓度为
$""
#
8=:
.
8=:
)#
*温度为
!,e
*光照强度为
#,""
#
8=:
.
8
)!
.
0
)#
!测定净光合速率"
!
1
#*蒸腾速率"
/
V
#*气孔
导度"
0
0
#*胞间二氧化碳浓度"
1
/
#!每次测定重复
#"
次)
;?>?>
!
光合
@
光响应曲线和光合
@6A
<
响应曲线
!
选取相同部位叶片!采用
F/+&$""
测定各处理叶片
光合
+
光响应曲线!光合有效辐射"
Y3P
#由高到低设
定为
!"""
*
#&""
*
#!""
*
#"""
*
""
*
&""
*
$""
*
!""
*
#""
*
(,
*
,"
*
!,
*
"
#
8=:
.
8
)!
.
0
)#
!测定时叶室温
度均设定为
%"e
!利用
F/+&$""+"#
液化
4D
!
钢瓶
注入系统维持
4D
!
"
%"
#
8=:
.
8=:
)#
#稳定)测定
各处理叶片光合
+4D
!
响应曲线!设定
4D
!
浓度为
"
*
!"
*
,"
*
"
*
#""
*
#!"
*
#&"
*
#"
*
!""
*
$""
*
&""
*
""
*
#"""
*
#!""
#
8=:
.
8=:
)#
!测定时光照强度设定为
#"""
#
8=:
.
8
)!
.
0
)#
!叶室温度设定为
%"e
)
;-B
!
数据处理
采用直角双曲线修正模型拟合光合
+4D
!
响应
曲线和光合
+
光响应曲线,#,-!并计算其相应的特征
参数)采用
WYWW#&-"
统计分析软件"
WYWWT1<-
!
MW3
#对试验数据进行单因素方差分析"
D1L+[9
B
35Dh3
#!并用最小显著差数法"
FWi
法#进行多重
比较)
!
!
结果与分析
<-;
!
施肥对桢楠幼苗形态指标的影响
表
!
和表
%
显示!各处理桢楠幼苗的生长状况
"苗高和地径#在施肥前"
!"#%
年
,
月
!"
日#均无明
显差异!且苗高和地径的生长变化对施肥的响应几
乎是同步的)施氮肥"
5C
#和复合肥"
4C
#的苗高*
地径总生长量相对于有机肥"
DC
#和混合肥"
EC
#来
说偏低!这可能与化肥容易造成土壤板结有直接关
*##
&
期
!!!!!!!!!!!!!
贺
!
维!等$施肥对桢楠幼苗光合生理及生长特性的影响
系&无论是促进苗高生长!还是增加地径生长量!中
氮水平的有机肥"
E
DC
#均是所有处理中效果最显著
的!其总生长量分别已达到
4I
的
!
倍!而肥料过量
会阻碍幼苗吸收养分&而
EC
各水平下的苗高*地径
总生长量均明显高于
5C
和
4C
!但其三施肥水平之
间的波动幅度甚小!这可能是因为有机无机肥配施
提高了氮的表观利用率,#&-!少量养分供给就能满足
幼苗的生长需求!增加施肥量并不能继续增加生长
量!但也不会减少生长量)
施肥初期"
,
"
&
月#*中期"
(
"

月#和后期"
*
"
#"
月#
%
次测量的数据显示!适量施
5C
!在桢楠幼
苗生长初期可以起到一定的促进作用!肥料发挥作
用的时间早&而施适量的
DC
后!初期的促进作用在
后期也得到了充足的体现!能持续有效地为幼苗提
供营养物质&施
4C
对桢楠幼苗苗高以及地径的生
长几乎无明显影响&虽然在施肥初期和中期
EC
的
促进作用明显!但在后期!苗高和地径生长量与
4I
的差异却未达显著水平!且表现出随施肥水平的增
表
<
!
各处理桢楠幼苗苗高在
B
!
;C
月的变化
N9^:L!
!
N>L>L/
G
>@=U!)&"$(0LL\:/1
G
09U@LVULV@/:/]9@/=1UV=8E9
B
@=D<@=^LV
肥料处理
CLV@/:/]LV
@VL9@8L1@
施肥前
2LU=VL
ULV@/:/]9@/=1
施肥
,
个月后
3U@LV
ULV@/:/]9@/=1
生长量
T1%
<8
,
"
&
月
E9
B"
S?1L
(
"

月
S?:
B"
3?
G
?0@
*
"
#"
月
WL
Z
@L8^LV
"
D<@=^LV
总生长量
N=@9:/14I #*-!"j$-,9 %(-&%j-!$< !-#%j#-&(<\ #,-%"j(-,$<\ #-""j"-("\ #-$%j-!$L
F
5C
#*-%j!-$9 $"-!&j#-$*< #-!,j#-,!\ #(-""j!-&, <^\ !-#j#-&<\ !"-$%j#-$*E
5C
!#-,$j%-%!9 ,"-$!j$-,*^ &-"&j%-&!^ !#-#&j$-*%9^< #-&&j!-%$\ !-j$-,* <^
H
5C
#-,"j%-&"9 $,-"j%-& <^ %-"!j#-%( <^\ #(-%"j$-," <^\ &-*j$-"%9 !(-%"j%-& <^F
DC
#*-""j%-#,9 $%-%!j%-&& <^ $-$&j!-&$ <^\ #$-%"j&-&!\ ,-,&j!-,9^< !$-%!j%-&& <^E
DC
!%-!"j#-%%9 ,*-*&j&-*(9 *-&j$-#"9 !"-,j%-(*9^<\ &-,"j&-!%9^ %&-(&j&-*(9
H
DC
#-*!j!-#!9 $"-&&j,-$*< !-,"j"-$<\ #,-*&j&-$&<\ %-!j!-*!9^<\ !#-($j,-$*4C
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E
EC
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H
EC
!"-*"j!-*(9 ,#-%j,-""^ ,-($j%-"# <^ !"-#$j#-(!9^<\ $-&"j$-#(9^<\ %"-$j,-""9^
!!
注$同列不同小写字母代表施肥处理间在
"-",
水平存在显著性差异&下同)
5=@L
$
N>L\/UULVL1@:=[LV<90L:L@@LV0/1@>L098L<=:?81VL
Z
VL0L1@@>L0/
G
1/U/<91@\/UULVL1G
ULV@/:/]9@/=1@VL9@8L1@091\4I9@"-",:LXL:-N>L098L90^ L+
:=[-
表
=
!
各处理桢楠幼苗地径在
B
!
;C
月的变化
N9^:L%
!
N>L
G
V=?1\\/98L@LV=U!)&"$(0LL\:/1
G
09U@LVULV@/:/]9@/=1UV=8E9
B
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肥料处理
CLV@/:/]LV
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施肥前
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ULV@/:/]9@/=1
施肥
,
个月后
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ULV@/:/]9@/=1
生长量
T1%
88
,
"
&
月
E9
B"
S?1L
(
"

月
S?:
B"
3?
G
?0@
*
"
#"
月
WL
Z
@L8^LV
"
D<@=^LV
总生长量
N=@9:/14I %-!%j"-!%9 -&(j!-#!
G
"-$j"-,!\ !-,,j#-!!<\ !-$#j"-*<\ ,-$$j!-#!U
F
5C
%-$,j"-%(9 *-,!j"-$LU
G
"-,*j"-#,<\ !-#!j"-,(\ %-%&j"-%9^< &-"(j"-$\LU
E
5C
%-&j"-&&9 ##-",j"-& <^\L "-,j"-,$\ %-*"j"-(#^ !-*"j"-&$ <^\ (-%j"-& <^\L
H
5C
%-%j"-("9 *-,(j"-&(LU
G
"-(j"-( <^\ %-#j#-#& <^ !-#$j"-$\ &-#*j"-&(\LU
F
DC
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DC
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H
DC
%-#(j"-%,9 #"-",j#-,<\LU
G
#-#(j"-(&9^<\ !-*(j"-,"<\ !-(%j"-*( <^\ &-j#-,<\LU
F
4C
%-&%j"-%(9 *-*$j#-$,\LU
G
#-#"j"-,9^<\ !-(%j"-,<\ !-$(j"-,$<\ &-%#j#-$$\LU
E
4C
%-!"j"-%(9 #"-"!j"-$*\LU
G
"-(%j"-%* <^\ %-$j"-$# <^ !-&"j"-,!<\ &-#j"-$*<\LU
H
4C
%-$"j"-!*9 *-%!j#-&#U
G
"-(!j"-! <^\ !-&,j"-&#<\ !-,,j#-",<\ ,-*#j#-&#LU
F
EC
%-&,j"-#,9 ##-(#j#-" <^ #-,j"-,!9 %-$&j"-&# <^ %-"%j"-%$9^<\ -"(j#-" <^
E
EC
%-,j"-%,9 #!-%"j"-&!^ #-(,j"-$!9 %-##j"-$# <^ %-,j"-,,9^ -$$j"-&!^
H
EC
%-$j"-$!9 ##-%(j"-# <^\ #-!,j"-$#9^< %-$j"-&$ <^ %-#&j"-&%9^< (-*j"-# <^
"*##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
加逐渐升高的趋势!这间接反映出该施肥处理后期
的养分供应相对不足)所以!对于一年抽梢
!
至
%
次的桢楠幼苗来说!
DC
无疑是最佳选择!并以
E
DC
的促进作用最为突出)
<-<
!
施肥对桢楠幼苗光合色素含量影响
如图
#
所示!
%
次测定结果表明$施用氮肥
"
5C
#的桢楠幼苗叶绿素总量"
4>:
#在初期"
,
"
&
月#波动幅度较大!且中氮水平"
E
#下有明显的促进
作用&施肥期间!有机肥"
DC
#处理下的
4>:
总体呈
先升后降的趋势!并以中氮水平促进效应达到最大!
表明其通过更有效地加快
4>:
合成!从而增加光系
统
$
天线色素捕获并转化光能的份额,#(-&施用复合
肥"
4C
#对
4>:
的影响在初期和中期"
(
"

月#均不
明显!到后期"
*
"
#"
月#与
4I
的差异才达到显著
水平&而在施混合肥"
EC
#的初期和中期!桢楠幼苗
4>:
合成随着施肥水平的增加稍有下降!但后期则
呈现出明显的上升趋势!这与苗高生长量的变化趋
势一致)
另外!
$
种肥料对桢楠幼苗类胡萝卜素"
49V
#含
量的影响均表现为前期和中期不明显!而在后期则
明显下降!并以
DC
和
EC
下降幅度较大!表明施用
这两种肥料在延缓桢楠植株衰老方面具有明显的优
势)总体而言!中氮水平的有机肥"
E
DC
#在促进桢
楠幼苗光合色素合成和维持稳定方面的效果最好!
且显著高于同水平下的其他
%
种肥料)
<-=
!
施肥对桢楠幼苗气体交换参数的影响
由图
!
可见!桢楠叶片净光合速率"
!
1
#*气孔
导度"
0
0
#和蒸腾速率"
/
V
#在施用中氮水平氮肥
"
E
5C
#初期"
,
"
&
月#增加明显&在施用有机肥"
DC
#
的初期和后期"
*
"
#"
月#!叶片
!
1
*
0
0
*
/
V
受到的促
进作用均随着施肥水平的增加而先增加后减小&复
合肥"
4C
#处理下的此三种指标变化幅度最小&而施
混合肥"
EC
#的初期和中期"
(
"

月#!各施肥水平
间
!
1
*
0
0
*
/
V
差异不大!而后期则呈直线上升!此规
律与上述形态指标变化趋势相同)此外!在施肥的
中期!桢楠叶片
0
0
*胞间
4D
!
浓度"
1
/
#在
5C
和
4C
处理下出现下降趋势!而在
DC
和
EC
处理下却不
断升高!表明施
DC
和
EC
可以延长气孔扩张增加
4D
!
吸收量的时间&在
DC
和
EC
处理的后期!桢楠
叶片
!
1
*
0
0
仍然高于
5C
和
4C
!而其
1
/
处于较低
水平!表明施
DC
和
EC
提高了叶片对
4D
!
的转化
及利用效率!有利于光合速率的增加)因此!施用中
图
#
!
不同施肥处理的桢楠叶片色素含量
不同小写字母表示同一施肥水平下各肥料处理与
4I
间差异达
"-",
显著水平&小写字母右上角的
"
号代表
同种肥料处理下不同施肥水平"
F
*
E
*
H
#与
4I
间差异达
"-",
显著水平)下同
C/
G
-#
!
N>L
Z
/
G
8L1@<=1@L1@0=U!)&"$(0LL\:/1
G
0[/@>/1\/UULVL1@ULV@/:/]9@/=1@VL9@8L1@0
N>L:=[LV<90L:L@@LV0/1@>LU/
G
?VLVL
Z
VL0L1@\/UULVL1@ULV@/:/]LV091\4I[LVL0/
G
1/U/<91@:
B
\/UULVL1@9@"-",:LXL:?1\LV@>L098L
ULV@/:/]9@/=1:LXL:-
"
?
ZZ
LVV/
G
>@<=V1LV=U:=[LV<90L:L@@LV0VL
Z
VL0L1@\/UULVL1@ULV@/:/]9@/=1:LXL:0
"
F
!
E
!
H
#
91\4I[LVL
0/
G
1/U/<91@:
B
\/UULVL1@9@"-",:LXL:?0/1
G
@>L098LULV@/:/]LV-N>L098L90 L^:=[
#*##
&
期
!!!!!!!!!!!!!
贺
!
维!等$施肥对桢楠幼苗光合生理及生长特性的影响
氮水平的有机肥"
E
DC
#桢楠叶片的光合作用优势较
其他肥料明显)
<->
!
施肥对桢楠幼苗光合
+
光响应曲线及最大净光
合速率的影响
由图
%
可见!施肥初期"
,
"
&
月#!仅氮肥"
5C
#
的各水平间在初期表现了明显的差异性!说明氮肥
的肥效快!短期内即可促进桢楠幼苗的净光合速率)
有机肥"
DC
#对光响应曲线有显著影响!其中!中氮
水平下的有机肥"
E
DC
#处理桢楠幼苗始终保持着最
高的光响应能力!且在后期"
*
"
#"
月#仍然保持着
这种优势)复合肥"
4C
#是
$
种肥料中效果最差的
一种!在后期其光合促进效应才逐渐开始有所体现)
在施用混合肥"
EC
#的初期!不同肥料水平处理之
间光响应曲线差异甚微!但随着施肥时间的延长!不
同施肥水平之间的差距逐渐拉大!直到后期光响应
能力表现出递增关系!即$
F
$
E
$
H
)
另外!从表
$
可以看出!在整个施肥处理期间!
施
5C
和
4C
的桢楠幼苗最大净光合速率"
!
189A
#增
加幅度小于
DC
和
EC
!即其光合能力不如后两者&
而随着施肥水平的增加!
EC
施肥后期的幼苗叶片
!
189A
呈递增趋势!这与之前的光响应反映的变化规
律一致)总体而言!施用有机肥和混合肥对桢楠幼
苗光响应曲线的影响比较显著!而其中又以中氮水
平有机肥的施肥优势最为明显)
!
施肥对桢楠幼苗光合
@6A
<
响应曲线及最大净
光合速率的影响
图
$
显示!施用同种肥料桢楠幼苗叶片不同时
期的光合
+4D
!
响应曲线变化规律大概一致!即各施
图
!
!
不同施肥处理的桢楠叶片净光合速率及气体交换参数
C/
G
-!
!
7UUL<@0=UULV@/:/]9@/=1=1
Z
>=@=0
B
1@>L@/90LA<>91
G
L
Z
9V98L@LV0=U!)&"$(
!*##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
肥水平净光合速率与其
4I
之间的差异均随着施肥
时间的推移而越来越大!但复合肥"
4C
#的施肥后期
"
*
"
#"
月#与初期"
,
"
&
月#相比变化较小)其中!
氮肥"
5C
#处理下光合
+4D
!
响应曲线趋于平缓!其
增加幅度相对于有机肥"
DC
#和混合肥"
EC
#来说偏
小!所以在高浓度
4D
!
环境下的光合能力明显低于
DC
和
EC
&有机肥的中氮水平"
E
DC
#幼苗净光合速
率在整个施肥期间表现出较明显的优势!其在施肥
图
%
!
不同施肥处理的桢楠叶片光合
+
光响应曲线
从上至下依次为氮肥"
5C
#*有机肥"
DC
#*复合肥"
4C
#*混合肥"
EC
#&
F
*
E
*
H
分别代表低*中*高
%
个施肥水平&下同
C/
G
-%
!
7UUL<@0=UULV@/:/]9@/=1=1:/
G
>@VL0
Z
=10LZ
>=@=0
B
1@>L0/0=U!)&"$(
CV=8@=
Z
@= =^@@=8[LVL
!
1/@V=
G
L1ULV@/:/]LV
"
5C
#!
=V
G
91/"
DC
#!
<=8
Z
=?1\ULV@/:/]LV
"
4C
#
91\8/AL\ULV@/:/]LV
"
EC
#&
N>L:L@@LV0F
!
E
!
H/1@>LU/
G
?VLVL
Z
VL0L1@:=[
!
8L\/?891\>/
G
>ULV@/:/]9@/=1:LXL:0
!
VL0
Z
L<@/XL:
B
&
N>L098L90 L^:=[
表
>
!
不同施肥处理下桢楠叶片最大净光合速率
N9^:L$
!
E9A/8?81L@
Z
>=@=0
B
1@>L@/%"
#
8=:
.
8
)!
.
0
)#
#
月份
E=1@>0
对照
4I
氮肥
5C
F E H
有机肥
DC
F E H
复合肥
4C
F E H
混合肥
EC
F E H
,
"
& !-! !-% $-!% $-&( $-$& $-** !-!& !-&# !-&# "- %-"" %-!# %-""
(
"
,-$% ,-,# &-*# &-&* &-&" (-#( &-* %-*# ,- %-&, &-$! (-$( &-!&
*
"
#" !-# ,-$ (-#, ,-,% (-" -,* -(! $-% %-*$ ,-$* &-,& (-( -,
%*##
&
期
!!!!!!!!!!!!!
贺
!
维!等$施肥对桢楠幼苗光合生理及生长特性的影响
后期与
4I
的差距达到最大&而在施用
EC
的初期
和中期"
(
"

月#各施肥水平的响应曲线彼此贴合!
后期各处理之间的差异才凸显出来!其差异性表现
为施肥水平越高光合反应能力越强)从施肥后期的
表现不难看出!在相同
4D
!
浓度条件下"尤其是高
浓度#!施
DC
和
EC
在提高桢楠幼苗净光合速率方
面占优势)
在试验期间!施
DC
和
EC
桢楠幼苗的最大净
光合速率"
!
189A
#增加幅度明显高于
5C
和
4C
&而
在施肥后期!
EC
处理下的
!
189A
与
4D
!
响应曲线变
化规律一致!均随着施肥水平的增加逐渐升高"表
,
#)综合以上分析可知!
$
种肥料各施用水平中
E
DC
的光合促进效应最大!且这种优势在后期也有
所体现)
图
$
!
不同施肥处理的桢楠叶片光合
+4D
!
响应曲线
C/
G
-$
!
7UUL<@0=UULV@/:/]9@/=1=14D
!
VL0
Z
=10LZ
>=@=0
B
1@>L0/0=U!)&"$(
表
B
!
不同施肥处理下桢楠叶片最大净光合速率
N9^:L,
!
E9A/8?81L@
Z
>=@=0
B
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#
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.
8
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.
0
)#
#
月份
E=1@>0
对照
4I
氮肥
5C
F E H
有机肥
DC
F E H
复合肥
4C
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混合肥
EC
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,
"
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(
"
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*
"
#" &-!# #!-% #"-#$ *-%( ##-!* #,-! #$-&( #"-%( #"-(, -!# #"-!! #$-"" #&-%!
$*##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%!
讨
!
论
大量的施肥研究表明!贫养阶段苗木生物量随
着供养量的增加而显著提高&达到充足供养量后苗
木进入奢养消耗阶段!生物量停止增加&超过最适供
养量的养分添加会抑制植物生长,#+#*-!例如$油菜
"
23(..,*(*(4
5
$.63,.
#产量在施氮量为
!("_
G
%
>8
!
时达到最高!继续提高施氮量反而降低油菜产
量,!"-&而当氮素供应量超过了楸树"
1(6(7
5
(%8
-
$,
<:=1L0
#对养分的需求量时!会导致楸树生物量下
降,!#-&氮素过量甚至还会对苗木产生轻微的养分毒
害!影响
Y
*
I
吸收,!!-)所以适量的养分供给才能
够使产出最大化)本试验中!无论是桢楠幼苗的表
观形态生长!还是其内在生理变化!都与上述相关研
究反映的结果一致!同时还显示中氮量的有机肥对
幼苗生理及形态生长的促进效应最大)
=-;
!
肥料种类对桢楠幼苗光合生理的影响
光合作用是绿色植物特有的生理功能!
*,`
以
上的作物干物质积累是由光合作用制造的,!%-)叶
绿素作为植物体内主要的含
5
化合物!与施氮之间
存在必然联系,!$-)本试验中!从施肥的最终效果来
看!合理施肥增加了桢楠幼苗叶片叶绿素合成量!从
而增加光合产物的积累!其中施用有机肥"
DC
#和混
合肥"
EC
#的作用优势尤为突出)这与幼苗对氮的
吸收*转化和利用有直接关系!报道称与单施化肥相
比!有机肥料的添加可以促进甘蔗叶片组织
5
的吸
收,!,-)而同时桢楠幼苗类胡萝卜素含量总体呈下
降趋势!这有利于延长叶片的绿叶功能期!延缓叶片
衰老,!&-)
光合速率作为衡量叶片光合功能的重要生理指
标!一直备受重视,!(-)在本试验中!施
DC
和
EC
对桢楠幼苗净光合速率等光合参数的影响相对于施
氮肥"
5C
#和复合肥"
4C
#的效果更大!袁颖红,!-和
于翠,!*-都曾得到相同的结论&且施
DC
对整个幼苗
旺盛生长期的净光合速率贡献最大!这与杨玉玲,%"-
的研究结果一致)在本试验桢楠幼苗生长后期"
*
"
#"
月#!与单施化肥相比!施
DC
和
EC
显著增大了
叶片净光合速率和气孔导度!而胞间
4D
!
浓度却显
著减小!王晓娟,%#-对玉米"
9$(4(
:
.
#的研究中也曾
有过类似的报道!通过有效提高对
4D
!
的转化及利
用效率!从而体现其对于提高光合作用的优势)随
着施肥时间的延长!
DC
和
EC
处理桢楠幼苗两种
响应曲线的净光合速率增加幅度逐渐扩大!这对于
提高幼苗强光照*高浓度
4D
!
环境下的光合利用能
力的优势越来越明显)相关研究认为!添加有机肥
对植物体内增加的有效氮含量高于单施化肥!有利
于提高叶绿体中有关光合碳同化酶类的活性!从而
增强光合能力,#(!%!-)
=-<
!
肥料种类对桢楠幼苗生长特性的影响
生长指标可直观反映施肥对植物的促进效果)
本试验中!施氮肥"
5C
#的初期"
,
"
&
月#对桢楠生
长起到了一定的促进作用!可能是因为氮肥的肥效
快!及时释放养分并被植物有效吸收)但相关研究
表明!长期施用化学肥料会导致土壤酸化*营养失
衡!且极易降低土壤微生物群落多样性!导致微生物
功能丧失,%%+%,-&同时!残留的过量养分还会以大气排
放*地表径流*侵蚀和淋溶等方式流失,%&-)所以!施
氮后期"
*
"
#"
月#对桢楠幼苗生长并没有明显的促
进作用)施用复合肥"
4C
#的总体效果也并不明显!
只在后期表现出微弱的积极响应!表明其养分的释
放极其缓慢!这与
4C
颗粒大不易溶解的特点有直
接关系)然而!这两者的施肥效果都远远不如有机
肥"
DC
#和混合肥"
EC
#)有报道称!单施
5C
!氮的
表观利用率仅有
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!严重影响植物对氮的吸
收*利用和转化,%(-&而配施
DC
!氮的表观利用率高
达
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)因为
DC
中含有丰富的有机物质以及
大量的微量元素,%-!故施
DC
和
EC
可以直接向土
壤提供有机质!补充微生物所需要的营养和能源物
质!促进其生长和繁殖,%*-!从而增加微生物的种群
数量"如好氧细菌*放线菌等#,$"-)而通过土壤微生
物固定的氮可以防止氮被淋洗*挥发而流失!一段时
间之后!通过对最初固定的氮的再矿化来达到氮素
供应与植物需求一致的目的,$#-&此外!这些土壤微
生物还能分泌生长活性物质!如生长素*细胞分裂素
等,$!-!有效地促进植物的生长发育)因此!就肥料
对土壤的影响而言!
DC
*
EC
的优势远远大于
5C
和
4C
!然而可能是因为
EC
中的有机肥比例相对于纯
DC
来说较小!所以后期的养分供应能力不如
DC
!
在本试验施肥水平范围内表现出递增效应)根据这
个结论!若从
5
*
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*
I
三大营养元素的配比角度分
析!可以发现!
DC
和
EC
中
5gI
的比例均约为
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g!
!
5C
和
4C
中
5
的比例高而
I
明显不足!可能
是桢楠幼苗旺盛生长期间对
I
元素有较高的需求
量!且
5
与
I
之间还应保持一定的比例!这有待进
一步研究)
综上所述!在本试验的
%
个施氮水平中!中氮水
平对桢楠幼苗生长的促进效应最为显著&在
$
种肥
料中!施有机肥可以为幼苗持续有效地提供营养物
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期
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维!等$施肥对桢楠幼苗光合生理及生长特性的影响
质!而复合肥的养分释放相对缓慢!效果最差&总体
而言!中氮水平的有机肥"
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DC
#是本次试验综合分
析得出的最优施肥方案)在桢楠幼苗的培育过程
中!应据此制定相应的施肥计划)
参考文献!
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四川植物志,
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