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红楠主要表型和苗期性状地理种源变异



全 文 :第 39 卷 第 5 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol. 39 No. 5
2011 年 5 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY May 2011
1)中国林业科学研究院院所基金(RISF6808) ;浙江省科技支撑
计划面上项目(2009C32068)。
第一作者简介:姜荣波,男,1981 年 9 月生,中国林业科学研究院
亚热带林业研究所,硕士研究生。
通信作者:姜景民,中国林业科学研究院亚热带林业研究所,研究
员。E - mail:jmjiang6001@ 126. com。
收稿日期:2010 年 11 月 15 日。
责任编辑:程 红。
红楠主要表型和苗期性状地理种源变异1)
姜荣波 刘 军 姜景民 孔 超 李彦杰
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,富阳,311400)
摘 要 为系统揭示红楠主要表型与苗期性状地理种源变异规律,对红楠天然分布区 9 个种源的果实、叶片
和种子的 8 个主要表型性状,以及苗高、地径 2 个苗期性状进行分析。结果表明,红楠叶片、果实、种子表型性状在
种源间的差异均达到了极显著水平。纬度、年均温、年均无霜期和海拔是影响红楠表型性状的主要因子,其中果实
大小、种子质量与纬度呈显著正相关,而与年均温、年均无霜期呈显著负相关。红楠不同种源苗高和地径的差异均
达到了极显著水平,并且苗高和地径受较高遗传力控制。以苗高为标准选出崂山、舟山、九连山和九龙山 4 个优良
种源。
关键词 红楠;表型性状;苗期性状;地理种源变异
分类号 S792. 24;S722
Geographical Variation in Main Phenotypic Traits and Seedling Traits of Machilus thunbergii /Jiang Rongbo,Liu
Jun,Jiang Jingmin,Kong Chao,Li Yanjie(Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuy-
ang 311400,P. R. China)/ / Journal of Northeast Forestry University. - 2011,39(5). - 9 ~ 11,23
The main objectives of this study were to investigate geographic variation in main phenotypic traits and the seedling
traits of Machilus thunbergii from nine provenances. Eight phenotypes of leaves,fruits,seeds,and two growth traits were
included. Results showed that there were highly significant differences in phenotypic traits such as leaves,fruits and seeds
between different provenances. The latitude,annual average temperature,annual average frost-free period and altitude
were the main factors affecting the phenotypes of M. thunbergii. The fruit size and 1 000-grain weight were significantly
correlated with latitude. However,there was a significant negative correlation between the fruit size,1 000-grain weight
and annual average temperature,annual average frost-free period. Significant differences in seedling height and ground diame-
ter of M. thunbergii were also observed between different provenances. The seedling height and ground diameter were con-
trolled by high heritability. Four superior provenances,Laoshan,Zhoushan,Jiulianshan and Jiulongshan were selected accord-
ing to seedling height.
Keywords Machilus thunbergii;Phenotype traits;Seedling traits;Geographical provenance variation
红楠(Machilus thunbergii Sieb. Et Zucc)为樟科(Laurace-
ae)润楠属(Machilus)常绿阔叶乔木,是国家三级保护优良珍
稀树种。红楠木材紫红色,纹理细密光滑,是高级家具、建筑
和工艺品的优质珍贵材料,自古素有“红木王”之美称[1]。而
且红楠树冠宽大,固土保水能力强,还具有较强的耐盐、抗风
能力,是一个理想的生态树种。此外,红楠还是特殊香料、油
料和中药材的特种原材料。因此,红楠是一种综合利用价值
极高的树种。然而长期以来红楠天然资源及其适生环境均受
到严重破坏,使其处于渐危状态[2]。国内有关红楠的研究却
极少,主要集中在育苗[3]、群落特性[4]、种群种子形态变异[5]
等方面。随着我国经济社会的快速发展,市场对珍贵用材的
需求量逐年增加,而国内珍贵用材资源严重不足,因此不得不
依赖进口来缓解社会对珍贵木材的需求。因此,加快珍贵用
材树种红楠的研究,有利于优化森林资源结构、增加森林资源
储备、增强林业可持续发展能力。同时我国东南部各省份的
滨海、潮滩盐土面积约 40 万 hm2,植被稀少,基本处于荒芜状
态,适宜树种严重匮乏,严重影响了环境的改善和经济的发
展。迫切需要开展耐盐碱新树种、新品种的选育和相关技术
研究。而红楠有一定的耐盐及抗风能力[6],因此开展红楠的
相关研究,能够丰富我国东南沿海造林树种。
表型作为各种形态特征的组合,是生物遗传变异的表征,
因此表型变异是遗传多样性研究的重要内容[7]。近年来,国内
许多学者对白皮松(Pinus bungeana Zucc. et Endi)[8]、川西云
杉(picea baifouriana Rehd. et Wils)[9]、蒙古栎(Quercus mongol-
ica Fischer ex Ledebour)[10]、云杉(Picea asperata Mast)[11]、山樱
花(Cerasus serrulata (Lindl.)G. Don ex London)[12]等大量树
种的表型变异进行研究,结果显示采用该方法能够较系统、全
面地揭示林木种源间的变异规律。苗期性状也是种源研究一
个很 重 要 的 指 标,毛 红 椿 (Toona ciliata var. pubescens
(Franch.)Hand. - Mazz)[13]、喜树(Camptotheca acuminata
Decne)[14]、厚朴(Magnolia officinalis Rehd. Et Wils)[15]、福建
柏(Fokienia hodginsii (Dunn)A. Henry et Thomas)[16]等树种
苗期性状分别得到了不同程度的研究,并取得了显著的效果。
将表型性状与苗期性状相结合,能更全面、更准确地揭示红楠
的地理种源变异规律。笔者通过对红楠 9 个种源主要表型性
状、苗期性状的地理种源变异规律进行研究,来揭示红楠主要
表型和苗期性状的变异程度和变异规律,旨在为红楠基因资源
的收集、保存和育种策略的制订提供一定的参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料和试验设计
2009 年 6—7 月采集了浙江、江西、广东、湖北、湖南和山
东 6 个省份 9 个产地(表 1)的红楠果实、叶片用于试验研究。
红楠天然种群所处海拔 150 ~ 1 000 m,每个采种天然种群选
择 15 株以上优良母树采种,母树间距 50 m以上,每株母树采
集等量的种子(1 kg) ,充分混合后作为该种源的种子。
育苗点在中国林业科学研究院亚热带林业研究所(浙
江,富阳)珍贵用材树种育苗基地,年平均气温 16. 27 ℃,平均
相对湿度 68%,年平均降水 1 452. 5 mm,年平均日照 1 899. 9
h,年蒸发量 1 235. 3 mm,年均无霜期 248 d,常年主导风向为
东南风。气候温和,日照充足,四季分明,雨水充沛,无冻害等
灾害性气候,属亚热带季风性气候。2009 年 7 月播种,采用
随机区组试验设计,种源随机排列,用 32 孔(8 × 4)林木穴盘
播种,每孔播 2 粒种子,每个种源播种 10 个穴盘,重复 3 次,
以混合种子作对照。播种后用腐殖质土覆盖,并盖干草,等幼
苗出土后揭去干草,进行间苗,最终每孔保留 1 株幼苗。并进
行常规苗期管理(除草、施肥、灌溉和病虫害防治等)。因为
红楠苗期忌强光照,所以入夏后,既要每天进行喷灌,保持苗
床的湿度;还要在苗床上盖一层遮阳网(透光率,50%)进行
遮荫,防止幼苗被灼伤。
表 1 红楠 9 个种源的地理位置和生态因子
种源
经度 /
(°)
纬度 /
(°)
年降水
量 /mm
海拔高
度 /m
年平均
气温 /℃
年均无
霜期 /d
广东象山 114. 82 ~114. 83 22. 88 ~22. 90 1 805 400 22. 0 320
九连山 114. 51 ~114. 52 24. 61 ~24. 62 2 155 380 16. 4 300
九龙山 119. 21 ~119. 22 28. 50 ~28. 51 1 510 510 16. 8 280
天目山 119. 25 ~119. 26 30. 21 ~30. 22 1 535 320 15. 9 237
五峰 110. 80 ~110. 83 30. 19 ~30. 20 1 393 520 14. 8 240
开化 118. 37 ~118. 39 29. 15 ~29. 16 1 655 150 16. 3 252
衡山 112. 86 ~112. 88 27. 25 ~27. 26 1 364 400 17. 5 287
舟山 117. 31 ~117. 33 34. 28 ~34. 29 1 500 26 16. 0 280
崂山 120. 42 ~120. 43 36. 15 ~36. 17 1 100 12 12. 5 179
1. 2 试验调查和统计分析
每个种源选取 15 株以上优良母树,母树间距大于 50 m,
2009年 6—7 月对各样地所选植株进行集中取样。在每个母
树树冠中部着生的当年生枝条上随机采取 30 个发育成熟完
好的叶片,同时于同一单株树冠中上部向阳面随机采集 2 kg
成熟的果实用以室内观测分析。参照罗建勋等[17]和王娅丽
等[18]表型测定方法进行红楠表型的测量。用游标卡尺测定
果长、果宽(果实最宽处直径)、果柄长、叶长、叶宽、叶柄长。
对每棵植株上采集的 30 个叶片、50 个果实进行各性状的观
测。果实去除果皮后得到种子,每个种源用电子天平随机称
1 000 粒种子的质量,重复 4 次,取其平均值。
于 2010 年 7 月对 9 个种源的红楠幼苗进行调查,每种源
随机调查 30 株,重复 3 次,测其苗高(cm)和地径(mm)。表
型和苗期性状方差分析采用 SPSS 13. 0 和 DPS V6. 55 软件。
2 结果与分析
2. 1 表型性状地理种源变异
对 9 个红楠种源的果长、果宽、果柄长、果长宽比、叶长宽
比、叶柄长、侧脉数、种子质量 8 个表型性状进行分析(表 2 和
表 3)。结果表明,这 8 个性状在种源间的差异均达到了极显
著水平。来自分布区东北部种源的果实和种子性状明显大于
西南部分布区的种源。以果长为例,9 个种源的平均果长是
9. 82 mm,北部种源山东崂山的果长最长,为 13. 14 mm,东部
种源浙江舟山和天目山也比较大,分别为 10. 05、9. 69 mm,分
布区最西部的湖南衡山为 9. 51 mm,果长最小的是来自分布
区最南部的广东象山,仅为 7. 83 mm。同时种子质量与果实
性状相似,种子质量最大的仍为山东崂山,高达 832. 87 mg /
粒,而广东象山仅为 381. 57 mg /粒,相差 2 倍多。而叶片指标
地理种源变异相对较小:叶柄长变幅为 14. 00 ~21. 19 mm,侧脉
数变幅为 6. 92 ~8. 43条,叶性状指标(叶长 /叶宽)变幅为 1. 92 ~
2. 82,变化均没有超过 1 倍。
2. 2 红楠子代苗期性状地理种源变异
9 个种源的平均苗高为 12. 89 cm,变幅为 7. 08 ~ 23. 34
cm,优劣种源间相差 3. 3 倍;地径的均值为 2. 35 cm,变幅为
1. 77 ~ 3. 25 mm,优劣种源间相差 1. 84 倍(表 4)。苗高和地
径广义遗传力的估算值分别为 0. 96 和 0. 92,说明红楠苗期
生长性状在种源水平上受较高水平的遗传力控制,其遗传改
良的空间比较大。对红楠苗期性状进行方差分析表明(表
5) ,红楠不同种源的苗高、地径均达到了极显著水平。说明
红楠地理种群间的遗传分化显著,优良种源选择的潜力很大。
表 2 红楠 9 个种源主要表型性状的平均值和标准差
种源 果宽 /mm 果长 /mm 果柄长 /mm 果长 /果宽 叶长 /叶宽 叶柄长 /mm 侧脉数 /根 种子质量 /mg·粒 - 1
广东象山 7. 50 ± 0. 17 7. 83 ± 0. 40 6. 77 ± 0. 58 1. 05 ± 0. 05 2. 72 ± 0. 04 16. 52 ± 0. 94 8. 38 ± 0. 09 381. 57 ± 9. 49
九连山 8. 10 ± 0. 08 9. 54 ± 0. 26 13. 22 ± 0. 13 1. 18 ± 0. 02 2. 48 ± 0. 08 18. 07 ± 0. 89 7. 70 ± 0. 29 454. 75 ± 17. 16
九龙山 8. 17 ± 0. 04 9. 08 ± 0. 04 12. 61 ± 0. 13 1. 11 ± 0. 01 2. 63 ± 0. 03 14. 00 ± 0. 41 7. 53 ± 0. 14 359. 84 ± 1. 99
天目山 8. 12 ± 0. 09 9. 69 ± 0. 20 13. 41 ± 0. 46 1. 19 ± 0. 01 2. 59 ± 0. 04 14. 70 ± 1. 61 7. 18 ± 0. 29 394. 44 ± 5. 34
五峰 9. 94 ± 0. 14 10. 45 ± 0. 24 8. 74 ± 0. 10 1. 05 ± 0. 01 2. 82 ± 0. 02 15. 33 ± 1. 67 6. 92 ± 0. 23 401. 74 ± 7. 65
开化 7. 40 ± 0. 28 9. 06 ± 0. 29 13. 33 ± 0. 97 1. 23 ± 0. 01 2. 62 ± 0. 02 15. 79 ± 0. 56 7. 48 ± 0. 20 373. 10 ± 6. 76
衡山 8. 42 ± 0. 13 9. 51 ± 0. 14 13. 43 ± 0. 59 1. 12 ± 0. 01 2. 72 ± 0. 03 15. 22 ± 0. 79 7. 13 ± 0. 14 377. 77 ± 32. 39
舟山 8. 66 ± 0. 11 10. 05 ± 0. 19 13. 86 ± 0. 15 1. 16 ± 0. 02 2. 55 ± 0. 10 21. 19 ± 0. 29 8. 43 ± 0. 24 515. 21 ± 43. 25
崂山 12. 38 ± 0. 43 13. 14 ± 0. 56 8. 40 ± 0. 62 1. 06 ± 0. 01 1. 92 ± 0. 06 17. 68 ± 0. 56 7. 65 ± 0. 41 832. 87 ± 46. 17
总和 8. 74 ± 1. 49 9. 82 ± 1. 41 11. 53 ± 2. 66 1. 13 ± 0. 07 2. 56 ± 0. 25 16. 50 ± 2. 27 7. 60 ± 0. 54 454. 59 ± 145. 10
表 3 红楠 9 个种源主要表型性状的方差分析结果
性状 自由度 均方 F值
果宽 8 9. 61 244. 33**
果长 8 8. 36 98. 32**
果柄长 8 30. 07 117. 42**
果长 /果宽 8 0. 02 38. 96**
叶长 /叶宽 8 0. 27 92. 79**
叶柄长 8 19. 39 20. 39**
侧脉数 8 1. 09 18. 37**
种子质量 8 90 018. 10 145. 39**
注:F值后**表示 1%水平上的显著差异。
2. 3 红楠主要表型性状与子代苗期性状相关分析
红楠的表型性状和子代苗期性状相关性分析见表 6。从
表 6 可以看出,红楠各个表型性状之间存在显著相关。果长
和果宽呈极显著正相关;果形状指标(果长宽比)与果柄长呈
极显著正相关;种子质量与果长、果宽呈极显著正相关,与叶
形状指标(叶长宽比)呈显著负相关;叶形状指标(叶长宽比)
与果宽、果长呈显著负相关;叶柄长与侧脉数呈显著正相关。
红楠苗期生长性状,苗高和地径之间存在显著正相关;苗高和
叶柄长存在极显著正相关;地径与果长、种子质量存在显著正
相关,而地径与叶长宽比呈显著负相关。根据红楠主要表型
01 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
性状与苗期性状的相关性分析结果,可以根据主要表型性状
间接选择优良种源,从而提高选择效率。
表 4 红楠 9 个种源苗期性状的平均值和标准差 cm
种 源 苗高 地径
广东象山 9. 83 ± 0. 67 1. 77 ± 0. 10
九连山 14. 00 ± 2. 32 2. 58 ± 0. 29
九龙山 13. 31 ± 1. 53 2. 41 ± 0. 10
天目山 7. 08 ± 2. 61 1. 84 ± 0. 33
五峰 9. 73 ± 0. 91 1. 95 ± 0. 13
开化 11. 96 ± 3. 36 2. 07 ± 0. 12
衡山 10. 73 ± 2. 40 2. 48 ± 0. 45
舟山 23. 24 ± 1. 96 2. 83 ± 0. 16
崂山 16. 14 ± 2. 15 3. 25 ± 0. 33
总和 12. 89 ± 17. 82 2. 38 ± 2. 01
2. 4 红楠种源的主要表型、苗期性状的地理变异模式
表 7 为红楠主要表型、苗期性状与产地地理气候因子的
相关性分析。结果显示,果宽与纬度、年降雨量呈显著正相
关,而与年均温、年均无霜期呈显著负相关;果长与纬度呈极
显著正相关,而与年均温、年均无霜期呈极显著负相关;种子
质量与纬度呈显著正相关,与年均无霜期呈显著负相关。说
明随着纬度的增加,各个种源的果实逐渐变大,种子质量也逐
渐增加;然而随着年均温、年均无霜期的增大,各个种源的果
实逐渐减小,种子质量也随之减小。同时发现叶柄长,种子质
量等性状与海拔呈显著负相关,说明海拔对各个表型性状的
影响较大,随着种源海拔的的升高,各个表型有减小的趋势。
从表 7 还可以看出,年降雨量也会对果实大小造成一定的影
响。红楠苗期性状与产地地理气候因子之间无明显的相关
性。
表 5 红楠 9 个种源苗期性状的方差分析和主要遗传参数估计
性状
变异来源
重复 种源 误差
遗传参数
均值 变幅 变异系数 /% 广义遗传力
苗高 26. 62 963. 94** 125. 76 12. 89 7. 08 ~ 23. 24 15. 42 0. 96
地径 0. 18 9. 80** 2. 33 2. 35 1. 77 ~ 3. 25 9. 29 0. 92
注:表中种源数据后的**表示 1%水平上的显著差异。
表 6 红楠苗期主要表型性状的相关系数
表型性状 果宽 果长 果柄长 果长宽 叶长宽 叶柄长 侧脉数 种子质量 苗高
果长 0. 953**
果柄长 - 0. 045 - 0. 189
果长宽 - 0. 537 - 0. 258 0. 864**
叶长宽 - 0. 722* - 0. 794* 0. 165 0. 078
叶柄长 0. 212 0. 278 0. 058 0. 078 - 0. 372
侧脉数 - 0. 175 - 0. 219 - 0. 158 - 0. 049 - 0. 178 0. 704*
种子质量 0. 872** 0. 892** - 0. 322 - 0. 293 - 0. 935** 0. 499 0. 196
苗高 0. 265 0. 342 0. 224 0. 082 - 0. 416 0. 857** 0. 622 0. 500
地径 0. 641 0. 720* 0. 133 - 0. 076 - 0. 777* 0. 577 0. 230 0. 796* 0. 761*
注:**表示 1%水平上的显著差异;* 表示 5%水平上的显著差异。
表 7 红楠主要表型、苗期性状和产地地理气候因子的相关系数
地理气候因子 果宽 果长 果柄长 果长宽 叶长宽 叶柄长 侧脉数 种子质量 苗高 地径
经度 0. 15 0. 29 0. 20 0. 34 - 0. 62 0. 42 0. 22 0. 42 0. 27 0. 38
纬度 0. 71* 0. 82** 0. 71 - 0. 02 - 0. 58 0. 35 - 0. 07 0. 70* 0. 53 0. 61
年降雨量 0. 70* - 0. 66 0. 20 0. 41 0. 32 0. 12 0. 32 - 0. 48 - 0. 11 - 0. 36
海拔 - 0. 38 - 0. 53 - 0. 18 - 0. 28 0. 68* - 0. 68* - 0. 43 - 0. 70* - 0. 66 - 0. 60
年均温 - 0. 74* - 0. 88** - 0. 17 - 0. 09 0. 60 - 0. 14 0. 44 - 0. 63 - 0. 30 - 0. 59
年均无霜期 - 0. 80* - 0. 87** 0. 17 0. 10 0. 64 0. 06 0. 43 - 0. 69* - 0. 21 - 0. 38
注:表中数据后**表示 1%水平上的显著差异;* 表示 5%水平上的显著差异。
2. 5 苗期速生种源选择
表 8 列出了红楠优良种源及其苗期生长性状。由于红楠
苗高和地径之间呈显著正相关,因此以苗高为标准对红楠优
良种源进行筛选。最终从 9 个种源中筛选出崂山、舟山、九连
山和九龙山 4 个优良种源,分别来自山东青岛、浙江舟山、江
西赣州、浙江丽水。从所选的优良种源来看,苗高生长大于对
照 7. 42% ~ 87. 51%,地径生长大于对照 5. 00% ~ 34. 62%。
根据苗期性状对红楠优良种源进行选择,仅仅是一个初步选
择过程,还要通过长期观察、测定,进一步筛选。
表 8 红楠优良种源及其苗期生长性状
优良种源
苗高 /
cm
大于苗高平均
值百分比 /%
地径 /
mm
大于地径平均
值百分比 /%
舟山 23. 24 87. 51 2. 83 17. 19
崂山 16. 14 30. 22 3. 25 34. 62
九连山 14. 00 12. 97 2. 58 6. 93
九龙山 13. 31 7. 42 2. 41 5. 00
9 个种源的平均值 12. 89 2. 35
3 结论与讨论
红楠的主要表型性状在 9 个不同种源间产生了极显著差
异,以红楠种子的单粒质量为例,最重的 5 粒种子来自崂山:
1. 18、1. 13、1. 11、1. 06、1. 05 g;而最轻的是来自广东象山:0. 07、
0. 08、0. 09、0. 10、0. 11 g。最重的种子质量是最轻的种子的
16. 9 倍,可见地理位置所造成的红楠种源间的差异是非常明
显的。而亚热带其他阔叶树种如木荷[19]、樟树[20]和乌药[21]
等树表型在种源间差异也显著,与本研究结果类似。位于红
楠分布区东北部的种源的果实和种子性状大小明显高于分布
区西南部的种源,可能红楠的生长受气候和土壤环境的影响
较大。
红楠苗期生长性状地理种源间遗传分化显著,苗高和地
径的广义遗传力达到了 0. 96 和 0. 92,说明红楠苗期生长性
状在种源水平上受较高水平遗传力控制,优良种源的选择潜
力很大。通过红楠表型性状与子代苗期性状相关性分析可以
看出,苗高和叶柄长呈显著正相关;地径与果长、(下转 23页)
11第 5 期 姜荣波等:红楠主要表型和苗期性状地理种源变异
因素,非气孔限制是影响黄连木幼苗高光合作用的主要原因;
高郁闭度下,当光合有效辐射小于 1 200 μmol·m -2·s - 1时,
气孔限制是影响光合作用的主要原因,而后转变为非气孔限
制,此时黄连木叶片的生理发生变化,不利于植株的生长。
在 0、0. 4、0. 8 的不同郁闭度下,黄连木水分利用效率光
响应特征表明,水分条件并不是制约黄连木生长的主要因素,
即黄连木是一种干旱适应性较强的树种。然而,在光合有效
辐射为光饱和点之上时,水分利用效率出现了波动现象,这可
能是由于气孔导度变化的影响,具体原因还需进一步研究。
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109 - 126.
(上接 11 页)种子质量呈显著正相关,而与叶长宽比呈显著
负相关。因此可以通过红楠的表型性状,如叶柄长、果长、种
子质量等形状,间接的选择优良种源,从而节省时间,提高选
择效率。最后以红楠子代(1 年生)苗高为标准对其优良种源
进行初步选择,初步筛选出崂山、天目山、九连山和九龙山 4
个优良种源。
红楠是润楠属中分布最广的树种,集中分布于中南亚热
带地区,如台湾、日本、南韩、琉球、印度尼西亚和中国等亚热
带和暖温带地区。国内主要分布在长江流域及其以南地区,
南至广西中部,北至山东青岛。红楠分布极其广泛,加上气
候、土壤环境变化,长期自然和人工选择等因素,使其在种内
产生了丰富多样的变异。红楠 9 个种源主要表型地理种源变
异呈梯度规律性:随着纬度的增加,果实大小(果长和果宽)
逐渐增大;而随着年均温、年均无霜期的增大,红楠果实(种
子质量)越来越小,说明温度低、纬度高及年均无霜期小的东
北部沿海地区更适合红楠的生长。同时根据红楠表型性状与
产地地理气候因子的相关性分析结果,可得出红楠具有很高
的遗传改良空间。
一般而言,树种分布区较大,则变异大,分布范围小变异
小。另外,树种自然分布区内环境因素多样性也是影响林木
地理变异的因子,分布区的环境条件越复杂,则种内群体的遗
传变异愈大[10]。本研究中的红楠分布区范围较广,从最南部
的广东象山到最北部的山东崂山;东至浙江,西至湖北。气候
差异较大,如年均温从山东崂山的 12. 5 ℃到广东象山的 22
℃,年均降水量也差异较大,由崂山的 1 100 mm,到江西九连
山的 2 155 mm;年均无霜期从崂山的 179 d到广东象山的 320
d。各分布区的土壤条件也各不相同,有酸性土壤,有偏碱性
土壤;同时有的种源在沿海,有的种源在内陆。从红楠表型性
状和产地地理气候因子相关性分析可以看出,影响红楠种源
差异的主导因素是纬度、年均温和年均无霜期。
表型变异是遗传型和环境因子共同作用的结果,表型变
异必然蕴藏着遗传变异。表型变异越大,可能存在的遗传变
异越大[10]。因此红楠遗传改良的前景是广阔的。同时由该
研究发现,崂山由于特殊的地理位置(最北端,沿海)和特殊
气候(年均温最低,年均无霜期最小) ,其表型的变异也最明
显,单粒质量最大,苗期苗高,地径,叶片最大,是苗期性状表
现最好的一个种源。同时,崂山分布区的红楠种源,生长在海
边,树木高大,其种子自然散落在岩石的海水中浸泡,照样能
生根发芽,且长势良好,具有一定的耐盐能力。因此,可以进
一步研究红楠盐胁迫能力,从而筛选出优质抗盐种源。
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