全 文 ：岩溶山区白刺花种群格局的分形特征分析
王普昶1，赵丽丽2* ，宋高翔2，张锦华1，张 莉1
(1．贵州省草业研究所，贵州贵阳 550006;2．贵州大学动物科学学院，贵州贵阳 550025)
摘要 采用计盒维数、信息维数和关联维数对贵州岩溶山区白刺花种群空间分布格局进行研究。结果表明，岩溶山区不同样地白刺花
种群分布格局的计盒维数值较低(1． 049 ～1． 512)，信息维数样地间差异较大(0． 933 ～1． 741)，关联维数中等(1． 375 ～1． 664)。表明整体
上岩溶山区白刺花种群个体空间占据能力不强，较大植株个体分布趋于均匀性或随机性，较小植株个体呈聚集性分布且植株间竞争激
烈，岩溶山区白刺花种群的空间分布格局特征是其对生境长期适应的结果。
关键词 白刺花;空间占据;分形维数;种群格局
中图分类号 X173 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)21 －12803 －02
Study on Fractal Properties of the Spatial Pattern of Sophora davidii Population in Karst Region
WANG Pu-chang et al (Guizhou Prataculture Research Institute，Guiyang，Guizhou 550006)
Abstract The distribution patterns of S． davidii in Karst region has been described by using the box-counting dimension，information dimen-
sion and correlation dimension of fractal theory． The results revealed that S． davidii population held varied fractal traits on spatial occupation，
pattern intensity and spatial correlation of individuals in different samples． The box-counting dimension ranged from 1． 049 to 1． 512，informa-
tion dimension from 0． 933 to 1． 741 and correlation dimension from 1． 375 to 1． 664． Overall，S． davidii individuals did not have strong abili-
ties to make use of the space，the correlation degree was weak． The distribution of individuals in the aging stage was tended to uniformity or
randomness，which had low abilities to make use of space． The distribution of individuals in the young stage was aggregation，which had rela-
tively intense competitions． The spatial pattern characters of S． davidii populations may be their reponses to environmental facters．
Key words Sophora davidii;Volume exclusion;Fractal dimension;Population pattern
基金项目 贵州省农业攻关项目(黔科合 NY 字［2010］3045 号) ;贵州
省自然科学基金项目(黔教合 J［2010］2248)。
作者简介 王普昶(1981 － ) ，男，内蒙古临河人，助理研究员，博士，从
事植物生理生态学研究。* 通讯作者。
收稿日期 2011-05-26
种群格局是种群生物学特性、种内种间关系及环境条件
综合作用的结果，是种群的基本数量特征之一［1］。种群分布
格局也是群落结构和功能的主要测度指标之一，体现了群落
结构、环境以及人类活动等因素的综合作用结果，反映群落
的生长状况，进而为分析研究区域植被的恢复与保护，维护
该区域的生态环境具有重要意义。分形模型提供了一个能
够直接探讨生态学中涉及尺度、等级等的数学途径。采用分
形分析的方法研究种群分布格局可以揭示在不同观测尺度
上种群空间分布的变化规律［2 －8］。
白刺花(Sophora davidii)属于豆科槐属旱生灌木，广泛
分布于西南岩溶地区，耐干旱、贫瘠，适应性极强，营养丰富，
是岩溶山区灌丛草地改良和石漠化治理的宝贵资源。白刺
花在岩溶山区分布很广，在石漠化治理植被群落演替中，起
着“承前启后”的作用，对岩溶地区石漠化地区生态恢复具有
建设性影响。为避免单一群落、单一分形维数分析的片面
性［7 －12］，笔者综合运用 3种分析方法分析了贵州岩溶山区白
刺花种群格局的尺度变化特征，目的在于揭示岩溶山区白刺
花种群格局随尺度变化而表现的分形特征，解释其生态学机
制，为岩溶山地生态恢复模式研究和局部生态安全格局的维
护提供有意义的建议。
1 研究区概况与研究方法
1． 1 研究区概况 该研究地点位于黔西南地区晴隆县岩溶
石漠化山地，该区地形为山地、丘陵，环境空间异质性较强，
相应的植被类型结构复杂。地理位置 25． 33° ～ 26． 11° N，
105． 01° ～105． 21° E，海拔 543 ～ 2 025 m。气候为亚热带湿
润季风气候，年平均气温 10 ～ 14 ℃，降水量 1 100 mm左右，
地带性植被为次生亚热带暖性灌草丛草地。不同地段的植
被物种组成差异较大，且分布不连续。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 取样方法。选取不同坡向的中等石漠化典型样地 4
块，均设置 30 m × 30 m 样方，以样地一个角为原点，该原点
的 x，y坐标定为(0，0) ，对样方内白刺花植株进行每木定位，
测定每木的具体坐标、株高、冠幅等植物指标，同时记录地
形、土壤等环境指标。不同样地白刺花种群个体分布格局点
位见图 1。
1 ． 2． 2 分形维数计算。采用计盒维数、信息维数和相关维
图 1 白刺花种群不同样地坐标点位
Fig． 1 Individual distribution of Sophora davidii population in different sample plots
数进行种群空间格局的分形计算［3 －5］。
2 结果与分析
2． 1 白刺花种群格局的计盒维数分析 在贵州白刺花种群
格局计盒维数计算过程中，均出现了以拐点为界的 2段不同
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(21):12803 － 12804，12808 责任编辑 李占东 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.21.214
的线性区域，拐点的出现表明种群格局是 2个尺度区域存在
不同的计盒维数，具有不同的空间占据能力［8 －12］。白刺花种
群 Q1、Q2拐点尺度均为 2． 500 m，大于平均冠幅 1． 178 和
0. 601 m，表明小冠幅植株(幼苗或幼树)呈聚集态分布。白
刺花种群 Q3、Q4拐点尺度为 1． 429 和 1． 333 m，与样地植株
平均冠幅接近(1． 154和 1． 089 m) ，接近聚块尺度，表明幼苗
幼树聚集程度较低，更新状况较差。这也说明白刺花种群虽
处于优势种地位，但生长状况欠佳，对生态空间的利用能力
较差。总体来看，白刺花种群不同样地格局计盒维数为
1. 049 ～1． 512，表明整体上白刺花个体占据空间的能力不高，
非均匀程度不强。
表 1 白刺花种群不同样地计盒维数
Table 1 Box-counting dimensions of Sophora davidii population in dif-
ferent communities
样地
Sample
plots
记盒维数
Box-counting
dimension
相关系数
Related
coefficient
显著水平
(P)
Significant
level
拐点尺度
The scale of
inflexion∥m
平均冠幅
Average
canopy
diameter∥m
Q1 1． 377 0． 920 ＜0． 01 2． 500 1． 178
Q2 1． 512 0． 992 ＜0． 01 2． 500 0． 601
Q3 1． 049 0． 985 ＜0． 01 1． 429 1． 154
Q4 1． 087 0． 968 ＜0． 01 1． 333 1． 089
2． 2 白刺花种群格局的信息维数分析 信息维数揭示出种
群个体分布的非均匀状况，表征不同尺度上系统结构复杂性
的变化程度及规律。高的信息维数(接近 2)表明种群格局
强度尺度变化强烈，个体分布不均匀，随着考察尺度的改变，
种群格局分布类型出现明显变化。信息维数得到的拐点尺
度揭示出种群格局的层次性，对应于个体聚块的大小［4，11］。
由表 2可知，岩溶山区不同样地白刺花种群信息维数在
其计算过程中拐点前后均存在 2 个尺度区域和 2 个信息维
数。直线拟合的相关系数均达显著线性相关。样地 Q1信息
维数 1． 741 介于 1． 5 ～ 2． 0，表明种群格局强度尺度变化强
烈，个体分布不均匀，随着考察尺度的改变，种群格局分布类
型出现明显变化且系统具有高的结构复杂性。拐点尺度
2. 500 m大于平均冠幅 1． 178 m，个体聚集明显，表明群落内
幼苗幼树多，更新状况良好。样地 Q2 格局的信息维数为
1. 457(接近 1． 500) ，表明格局强度的尺度变化明显，个体分
布的均匀程度存在较大差异。拐点尺度为 2． 857 m，大于平
均冠幅 0． 601 m。种群 Q3、Q4 信息维数为 1． 142 和 0． 933
(接近于1. 000) ，总体上个体分布比较均匀，格局强度尺度变
化不强烈，具有较低的结构复杂性，更新较差;其拐点为
1. 250 和 1. 429 m，接近平均冠幅 1． 154和 1． 809 m，种群个体
在拐点尺度上聚集性较弱。总体来看，白刺花种群有些信息
维数很低者(＜ 1. 000)个体分布均匀，也有很高者(接近
2. 000)个体分布聚集，反映了岩溶山地白刺花种群已处于劣势
地位，处于分布个体，或者大量幼苗幼树聚集，总体白刺花种群
分布格局强度的尺度变化程度较低，个体以星散分布为主。
2． 3 白刺花种群格局的关联维数分析 种群格局关联维数
是种群个体空间关联随尺度变化规律的反映，揭示了种群个
体空间相关程度。大的关联维数(接近 2. 000) ，表明种群个
体的空间相关程度较高，个体间的竞争强，种群整体对空间
的占据程度较高;反之，关联维数低(远离 2. 000) ，则种群个
体空间相关程度低，个体间的竞争较弱，种群对空间的占据
能力较低［5］。
表 2 白刺花种群不同样地信息维数
Table 2 Information dimensions of Sophora davidii population in dif-
ferent communities
样地
Sample
plots
信息维数
Information
dimension
相关系数
Related
coefficient
显著水平
(P)
Significant
level
拐点尺度
The scale of
inflexion∥m
平均冠幅
Average
canopy
diameter ∥m
Q1 1． 741 0． 952 ＜0． 01 2． 500 1． 178
Q2 1． 457 0． 948 ＜0． 01 2． 857 0． 601
Q3 1． 142 0． 932 ＜0． 05 1． 250 1． 154
Q4 0． 933 0． 945 ＜0． 05 1． 429 1． 089
由表 3可知，样地 Q1 ～ Q4 关联维数均接近 1． 500，表明
该样地白刺花种群个体空间相关的尺度变化不大，对水平空
间的占据程度中等;种群起始相关距离为 0． 4和 0． 6 m，分别
小于平均冠幅 1． 154 和 1． 082 m，表明个体间存在较强的竞
争，种群内幼苗斑块较多。各样地白刺花种群关联维数在
1. 375 ～1． 664，表明白刺花种群个体间平均关联较弱，较大植
株个体间竞争不大，但局部斑块化幼龄个体较多，竞争较强。
表 3 白刺花种群不同样地关联维数
Table 3 Correlation dimensions of Sophora davidii population in dif-
ferent communities
样地
Sample
plots
关联维数
Correlation
dimension
相关系数
Related
coefficient
显著水平
(P)
Significant
level
拐点尺度
The scale of
inflexion∥m
平均冠幅
Average
canopy
diameter ∥m
Q1 1． 375 0． 990 ＜0． 01 2． 2 ～17． 6 1． 178
Q2 1． 379 0． 999 ＜0． 01 2． 0 ～13． 8 0． 601
Q3 1． 548 0． 988 ＜0． 01 0． 4 ～6． 8 1． 154
Q4 1． 664 0． 981 ＜0． 01 0． 6 ～3． 0 1． 089
3 结论与讨论
生态系统理论认为，不同种群占据不同的生态位，且相
互关联的种群之间具有一定协同作用，因而由不同种群所构
成的生态系统抵御不良环境的能力、利用环境资源的能力以
及生产能力均较强［7 －9］。植物群落在退化生态系统中，其植
物群落中物种的分布格局是多种环境因素共同作用的结果，
但在岩溶石漠化地区，土壤在植物群落不同层次物种分布格
局的形成中明显起着主导作用［12］。土壤的斑块化导致了植
物的斑块化，所以集聚强度也较大。同时，聚集分布使种群
在某一斑块上形成优势，抵抗外来种的侵入和定居，从而维
持种群的稳定和续存。种群在幼年阶段较高的集群强度有
利于群体效应的发挥，促进种群的存活和发展。因此，在干
旱河谷的植被恢复进程中，种群较高程度的聚集分布构成群
落空间变异的重要来源和组成部分，有利于提高群落种的饱
和度，促进群落盖度的增加，加速植被恢复的进程。就白刺
花自身的生物学特性而言，其具有耐干旱、贫瘠、适应性极强
的特征，在不适合植物生长、水分条件差的石漠化地区，白刺
花的生长并不受太大影响，且往往能成为优势种。但在土壤
水分条件稍好的地段，由于物种多样性的增加，对资源的竞
争更激烈，白刺花往往处于劣势。
(下转第 12808页)
40821 安徽农业科学 2011 年
有利用花椒籽油为原料，采用碱催化法经酯交换生产生物柴
油的报道［19］，而以花椒籽油作为原料采用酶法制备生物柴
油的研究少见报道。该研究以花椒籽油为底物，从 11 株耐
甲醇脂肪酶菌株出发，通过甘油法和气相色谱法共同检测，
发现 D-1-4菌株对花椒籽油的转酯活性最高，转酯率可达
43． 05%。同时试验也验证了甘油法与气相色谱法在检测脂
肪酶转酯活性方面呈相关性，甘油法与气相色谱法相比操作
更简便、通用性更强，可能为后续试验提供借鉴。
(3)对 D-1-4菌株发酵条件进行研究发现，以 2． 5%的蔗
糖作为碳源，2． 0%的黄豆粉 + 1． 0%的玉米粉作为氮源，添
加 0． 05% MgSO4·7H2O，初始 pH 6，三角瓶装液量 30 ml，摇
床转速 150 r /min，30 ℃培养 48 h 时产酶活力最高，可达
46. 70 U /ml，在培养液中加入 1． 0%的橄榄油时产酶活力大
幅提高，可达 79． 30 U /ml。蔗糖作为碳源，以及黄豆粉和玉
米粉作为复合氮源，培养基价格低廉，适合进行大规模生产。
D-1-4菌株为野生菌，适合作为出发菌进行后续研究。通过
物理诱变、基因工程菌构建、蛋白纯化等方法，迸一步提高其
催化活性，从而更好地应用于生物柴油生产。
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14 －16．
(上接第 12804页)
计盒维数、信息维数和关联维数分别从种群的空间占据
能力、格局强度和个体空间关联的角度反映了种群格局的尺
度变化特征，种群 3 个分形维数大小的组合方式，能够更加
全面揭示种群格局特征差异。该研究表明，岩溶地区不同样
地白刺花种群分布格局的计盒维数值较低(1． 049 ～ 1． 512) ，
信息维数样地间差异较大(0． 933 ～ 1． 741) ，关联维数中等
(1． 375 ～1． 664)。表明整体白刺花种群个体空间利用能力
不强，体现其在群落中的非优势地位;较大植株个体分布趋
于均匀性或随机性，较小植株个体呈聚集性分布且植株间竞
争激烈。岩溶山区白刺花种群的空间分布格局特征是其对
岩溶石漠化恶劣生境长期适应的结果。
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