全 文 ：第 42 卷 第 7 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 7
2014 年 7 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jul． 2014
1)中国林业科学研究院中央公益性科研院所基本科研业务费
专项资金项目(CAFYBB2012003)、“十二五”国家科技支撑项目专题
(2012BAD16B0102)。
第一作者简介:章尧想，男，1963 年 10 月生，中国林业科学研究
院沙漠林业实验中心，高级工程师。
通信作者:李清河，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业
科学研究院林业研究所 )，研究员。E － mail:tsinghel@ caf． ac． cn。
收稿日期:2013 年 4 月 23 日。
责任编辑:任 俐。
干旱胁迫对半日花种子萌发及幼苗生理特性的影响1)
章尧想 徐 军 任文佼 薛海霞 李清河
(中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，磴口，015200) (国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所))
摘 要 为了探讨半日花种子与幼苗对干旱胁迫的适应能力，通过对半日花种子进行 PEG(聚乙二醇)模拟
干旱胁迫处理，以及对半日花幼苗进行盆栽断水干旱胁迫处理，分别研究了干旱胁迫对半日花种子萌发及幼苗生
理特性的影响。结果表明:随着干旱胁迫的加剧，半日花种子的萌发率、发芽指数、活力指数均呈下降趋势。10%、
20%PEG处理对半日花种子影响较小，25% PEG处理对半日花种子具有明显抑制作用，而 30% PEG处理使半日花
种子几乎不萌发。随着干旱胁迫的加剧，各指标变化不一，相对含水量呈下降趋势，叶绿素质量分数先上升后下
降，脯氨酸质量分数、可溶性蛋白质量分数、丙二醛质量摩尔浓度增加，且在干旱胁迫中后期时变化显著。
关键词 干旱胁迫;半日花;种子萌发;生理特性
分类号 Q945． 78
Effects of Drought Stress on the Seed Germination and Physiological Characteristics of Helianthemum songari-
cum /Zhang Yaoxiang，Xu Jun(Experimental Center of Desert Forestry，CAF，Dengkou 015200，P． Ｒ． China);Ｒen
Wenjiao，Xue Haixia，Li Qinghe(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Ｒe-
search Institute of Forestry，CAF)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2014，42(7)． － 87 ～ 90
Based on the PEG experiment for seeds and pot without water experiment for the seedling，we designed the drought
stress simulation experiments of Helianthemum songaricum seeds and seedlings，and studied the effects of drought stress on
seed germination and seedling physiological characteristics of Helianthemum songaricum seedlings． The germination rate，
germination index and vigor index of Helianthemum songaricum seeds declined with the increasing of PEG solutions． Seed
germination was less affected under the 10% and 20% of PEG，and then it was obviously inhibited under 25%，and seeds
could hardly germinate under 30% ． With the increasing of day numbers without water，the relative water content of leaves
declined，the chlorophyll concentration increased firstly and then decreased，and the contents of proline，soluble protein
and MDA increased with obvious variation at the mid-late drought stress stage．
Keywords Drought stress;Helianthemum songaricum Schrenk;Seed germination;Physiological characteristics
半日花是半日花科半日花属植物的统称，全世
界约有 8 属 200 种，多分布于地中海沿岸，尤其是非
洲北部索马里、欧洲西班牙广泛分布，美洲和亚洲也
有分布［1 － 4］。其中半日花(Helianthemum songaricum
Schrenk)为矮小灌木，在我国主要分布在内蒙古、新
疆，为我国珍稀濒危植物［5 － 6］，半日花具有较高的生
态效益，是干旱草原和荒漠中防风、固沙的优良物
种，同时也是一种观赏植物，具有一定的园艺价值，
可作为干燥石质荒山的绿化植物种［7 － 9］。
半日花分布区属于干旱荒漠区，干旱少雨。年
均降水量 162． 4 mm，蒸发量是降水量的 20 倍。长
期以来，水分条件成为该地区植物生长的限制因素，
也是影响半日花种群更新的重要因素。半日花主要
靠种子繁殖，但播种育苗时，存在幼苗补充困难的问
题。目前有关半日花种子萌发的研究尚未见报道。
文中研究了干旱胁迫对半日花种子萌发及幼苗生理
特性的影响，以期能为半日花植物的开发利用、种质
资源保存及扩大栽培提供一些参考。
1 材料与方法
半日花种子采于内蒙古西南部鄂尔多斯市鄂托
克旗境内的西鄂尔多斯国家级自然保护区半日花核
心区。采回的种子经处理干净后水选出上浮、下沉
种子，下沉饱满种子阴干后用于以下所有试验。
干旱胁迫对半日花种子萌发的影响:用蒸馏水
将聚乙二醇(PEG，相对分子质量 6000)配制成
10%、20%、25%、30%梯度的 PEG 溶液来模拟干
旱，以蒸馏水(0)为对照组，从下沉种子中随机选取
100 粒种子于培养皿中，并加入不同质量分数的
PEG溶液至滤纸饱和来模拟不同程度的干旱胁迫
处理。5 个处理分别重复 3 次。发芽期为 12 d。每
日 10:00 用称质量法补充蒸馏水以维持溶液质量分
数不变并观察记录每日发芽种子数。计算发芽率
(G)、发芽指数(GI)、活力指数(VI)
［10 － 11］。
G =(N/S)× 100%。 (1)
式中:N为发芽种子总数;S 为供试种子总数。发芽
率高说明活种子多，反之，活种子少，发芽率是种子
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.07.021
种用价值的最重要指标。
GI =∑GtDt。 (2)
式中:G t 为当天发芽数;Dt 为相应的发芽时间。发
芽指数是发芽粒数 /逐日之和，是发芽率指标的细化
和深化，它放大了种子活力的特征，使好坏种子的差
异更明显。
VI = GI × H。 (3)
式中:H 为胚芽长。试验第 6 天，各处理随机选取
10 株幼苗(对少于 10 株的处理，取所有幼苗)测定
胚芽长。活力指数是种子发芽速率和生长量的综合
反映。是种子活力更精确的指标。
干旱胁迫对半日花幼苗生理特性的影响:选取
下沉的半日花种子于 2012 年 4 月份在中国林业科
学研究院温室中播种于 V(草炭)∶ V(沙子)= 3∶ 1
的基质中。培育期间保持正常的水分、温度、光照管
理。待半日花长到 6 叶苗龄时，选用生长健壮、长势
基本一致的容器苗移栽于统一规格塑料盆内，每盆
1 株，盆底放置托盘防止水分流失。于中国林业科
学研究院苗圃进行正常供水管理，缓苗 1 周后采用
盆栽断水法模拟土壤干旱胁迫，即将其一次性浇透
之后进行断水处理。干旱程度随断水时间的延长而
加剧。以正常供水为对照，分别在断水后 5、10、15、
20 d取各株相同部位新鲜叶样或将叶样放入密封
袋，置于超低温冰箱中用于其生理指标的测定。
参照张志良等［12］、李合生［13］、朱广廉等［14］方法
进行叶片相对含水量、叶绿素质量分数、MDA 质量
摩尔浓度等的测定，采用考马斯亮蓝 G － 250 法测
定蛋白质质量分数，采用酸性茚三酮法测定脯氨酸
质量分数。
利用 EXCEl2007、SPSS16 ． 0 进行数据统计和
分析。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对半日花种子萌发的影响
由图 1 可知，除 30% PEG 处理外，其他处理的
半日花种子在第 2 天开始萌发，到第 11 天基本完成
萌发。随着干旱胁迫的加剧，半日花种子的萌发率
下降。10%、20%、25% PEG处理与对照组相比分别
下降了 3%、9%、27%;30% PEG 处理下半日花种子
的萌发率低于 5%。10%、20% PEG 处理对半日花
种子萌发的影响不显著，说明半日花种子萌发过程
中具有一定的抗旱性，但是 25% PEG处理下半日花
种子萌发率下降明显。中度干旱胁迫对半日花种子
的萌发具有抑制作用;30% PEG处理半日花种子的
萌发率极低，高度干旱胁迫使半日花种子几乎不能
萌发。研究表明，优质种子的萌发率可达 90% 以
上。而对照组半日花种子的萌发率仅为 42%，由此
可见，半日花种子的萌发率低。
图 1 PEG干旱胁迫下不同时间半日花种子发芽率的变化
由表 1 可知，随着干旱胁迫的加剧，半日花种子
的发芽指数、活力指数均呈下降趋势。发芽指数方
面，不同质量分数的 PEG处理与对照组相比分别下
降了 10． 3%、12． 85%、48． 99%、92． 32%。而对活力
指数方面，不同质量分数的 PEG 处理与对照组相比
分别下降了 20． 42%、21． 99%、67． 28%、95． 74%。数
据表明，半日花种子具有一定的抗旱性，但随干旱
胁迫的加剧，其对半日花种子发芽速度的抑制作
用也显著加强。
表 1 干旱胁迫下半日花种子发芽指数和活力指数变化
PEG质量分数 /% 发芽指数 活力指数
0 (39． 76 ± 0． 71)a (10． 82 ± 0． 57)a
10 (35． 66 ± 0． 63)b (8． 61 ± 0． 48)b
20 (34． 65 ± 0． 52)b (8． 44 ± 0． 35)b
25 (20． 28 ± 0． 38)c (3． 54 ± 0． 21)c
30 (3． 05 ± 0． 29)d (0． 46 ± 0． 14)d
注:表中数据为平均值 ±标准差;同列不同字母表示差异显著(P
＜0． 05)。
2． 2 干旱胁迫对半日花幼苗生理特性的影响
方差分析表明，半日花幼苗在不同干旱胁迫时
间下各生理指标表现出显著差异性。
由表 2 可知，在正常供水处理下，半日花叶片相
对含水量较高，在 50%左右。干旱胁迫处理下，半
日花叶片的相对含水量随着断水时间的延长而降
低，到第 20 天时，下降到 20． 27%。与对照组相比
其均值在第 10 天时下降了 39． 86%，到第 20 天时
下降了 60． 77%，下降幅度扩大。
半日花叶片叶绿素质量分数在试验处理的第
10 天有了显著变化，在正常供水处理下，叶绿素质
量分数相比第 0、5 天时显著增加，这与植物的生长
密切相关;而在干旱胁迫处理下，相比第 0、5 天时，
其均值显著下降了，到断水处理第 20 天时，叶绿素
质量分数只有 1． 245 3 mg·g －1，叶片已存在不同程
度的发黄。由此可见，叶绿素对干旱胁迫较敏感。
88 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
半日花叶片的可溶性蛋白质量分数在正常供水
条件下，在第 0、10 天时表现出较低，而在第 5、15、20
天时较高，但总体变化幅度较小。而胁迫处理的半日
花叶片可溶性蛋白质量分数则随着断水时间的延长
而逐渐增加。干旱胁迫诱导相关基因表达，使蛋白质
质量分数增加从而增强对干旱环境的适应性［15 － 16］。
胁迫处理的叶片可溶性蛋白质量分数在第 0、5 天时
与对照组相差不大，但是从断水处理第 10天开始，其
比对照组分别增加了 82． 44%、90． 40%、117． 48%，增
加幅度显著，也逐渐扩大。
在正常供水的第 0、5 天，半日花叶片脯氨酸质
量分数无显著差异，在第 10、15、20 天也无显著差
异，后者的均值较前者高，呈现增加的趋势，但是增
加的幅度较小。而干旱胁迫处理下，随着断水的延
长，半日花叶片脯氨酸质量分数显著升高，到第 20
天时，其均值达到 68． 045 7 μg·g －1，比第 0 天时升
高了 181． 34%。与对照组相比，胁迫组半日花叶片
脯氨酸质量分数从断水处理第 10 天时显著上升，相
比之下升高了 21． 57%，到第 20 天时甚至升高了
121． 74%，而在第 5 天时只升高了 11． 99%。可以
说，随着时间的延长，断水处理的半日花叶片脯氨酸
质量分数比正常供水处理情况下急剧上升。可见，
脯氨酸在植物对逆境调节中发挥着重要的作用。
表 2 不同时间各处理下半日花幼苗叶片的生理指标
时间 /
d
处理组
相对含
水量 /%
叶绿素质量
分数 /mg·g － 1
可溶性蛋白质量
分数 /mg·g － 1
脯氨酸质量
分数 /μg·g － 1
MDA质量摩尔
浓度 /mmol·g － 1
0 对照组 (52． 34 ± 0． 91)ab (2． 922 4 ± 0． 109 5)c (19． 831 9 ± 1． 294 7)b (24． 342 8 ± 1． 562 2)b (0． 098 7 ± 0． 014 2)a
胁迫组 (52． 34 ± 2． 59)a (2． 855 7 ± 0． 172 6)a (19． 783 3 ± 1． 174 0)d (24． 186 1 ± 1． 162 6)e (0． 092 8 ± 0． 013 5)c
5 对照组 (53． 14 ± 1． 09)a (3． 442 0 ± 0． 111 9)b (22． 511 0 ± 1． 184 0)a (25． 084 0 ± 1． 735 0)b (0． 083 7 ± 0． 018 3)a
胁迫组 (50． 20 ± 3． 02)a (3． 028 3 ± 0． 176 8)a (22． 713 0 ± 1． 170 4)d (28． 091 7 ± 1． 346 6)d (0． 113 1 ± 0． 024 2)bc
10 对照组 (50． 38 ± 1． 06)b (3． 720 0 ± 0． 111 4)a (20． 262 0 ± 1． 418 9)b (28． 297 3 ± 1． 950 1)a (0． 089 1 ± 0． 009 8)a
胁迫组 (30． 30 ± 2． 50)b (2． 385 7 ± 0． 146 1)b (36． 965 3 ± 2． 275 8)c (34． 400 7 ± 1． 240 9)c (0． 131 6 ± 0． 019 1)b
15 对照组 (50． 13 ± 1． 36)b (3． 828 0 ± 0． 163 0)a (23． 212 2 ± 1． 080 1)a (29． 080 0 ± 1． 039 3)a (0． 091 5 ± 0． 010 8)a
胁迫组 (24． 37 ± 2． 40)c (1． 748 7 ± 0． 168 3)c (44． 196 7 ± 2． 823 2)b (53． 878 5 ± 1． 024 8)b (0． 169 4 ± 0． 021 0)a
20 对照组 (51． 67 ± 1． 64)ab (3． 699 3 ± 0． 142 6)a (23． 116 4 ± 1． 002 9)a (30． 687 3 ± 1． 052 9)a (0． 093 5 ± 0． 012 2)a
胁迫组 (20． 27 ± 4． 22)c (1． 245 3 ± 0． 219 6)d (50． 273 0 ± 2． 863 9)a (68． 045 7 ± 1． 101 8)a (0． 179 8 ± 0． 015 2)a
注:表中数据为平均值 ±标准差;根据 Duncan检验，同列不同小写字母表示分别在 2 个分组内每个生理指标在不同时间处理间有显著差
异(P ＜ 0． 05)。
对于半日花叶片的丙二醛质量摩尔浓度，在正
常供水处理下随时间的延长无显著变化。而在断水
处理的干旱胁迫处理下，半日花叶片丙二醛质量摩
尔浓度在第 0、5、10 天之间差异性不显著，在第 15、
20 天之间也无显著差异，但前者与后者之间的差
异显著，其均值随着时间的延长逐渐增加。与对
照组相比，胁迫组半日花叶片丙二醛质量摩尔浓
度均值增加幅度随着时间延长而逐渐增大，如在
第 10 天时，增加幅度为 47． 70%，而在第 15 天时
为 85． 14%，到第 20 天时，断水处理的胁迫组比对
照组增加了 92． 30%。
3 结论与讨论
首先，通过对采回的半日花种子处理干净后用
水选出上浮、下沉种子时发现，上浮种子占总种子的
30%左右，上浮种子多为空瘪的种子。由此可见，半
日花种子中存在大量结构不完整的种子。
种子萌发是种子植物生活史中的关键阶段。在
某种意义上 PEG 模拟干旱胁迫处理对种子萌发起
到了水分胁迫的作用。结果表明，随着干旱胁迫的
加剧，半日花种子的萌发率呈下降趋势，水分胁迫对
半日花种子的萌发具有明显的抑制作用，这是 PEG
溶液通过限制种子吸收水分的结果。同时水分胁迫
也导致其发芽指数、活力指数均显著下降。这与其
他学者的研究结果一致［17 － 18］。鉴于发芽指数和活
力指数是对种子发芽率的细化指标，且相比较发芽
率的下降趋势更明显，更能体现渗透对种子发芽的
抑制作用。
水分是植物生长的一个重要限制因子，当植物
体内水分供应不足时，叶片相对含水量可反应出植
物的需水状况［19］。采用盆栽断水法模拟干旱胁迫，
研究了其对半日花幼苗生理特性的影响。结果表
明，半日花幼苗的生长在干旱胁迫下受到一定的抑
制作用，叶片中各项生理生化指标均发生明显变化。
具体表现为:随着断水时间的延长，相对含水量呈下
降趋势，叶绿素质量分数先上升后下降，脯氨酸、可
溶性蛋白质量分数，丙二醛质量摩尔浓度增加，且在
干旱胁迫中后期变化显著。在正常的供水条件下，
半日花幼苗叶片相对的含水量较高，而在干旱胁迫
条件下，其相对含水量逐渐下降，幼苗内自由水转换
为结合水以增加植物的抗逆性。并且随着断水时间
的延长，下降幅度增大。前期、中期，半日花幼苗叶
98第 7 期 章尧想等:干旱胁迫对半日花种子萌发及幼苗生理特性的影响
片含水量下降较小，而后期其下降趋势则相对较大。
这表明半日花幼苗叶片具有比较强的保水能力。而
叶绿素质量分数随着断水时间的延长急剧下降。严
重影响了半日花幼苗光合作用的正常进行。脯氨酸
是一种理想的有机渗透调节物质，植物在逆境下脯
氨酸质量分数大量积累以保护蛋白质、酶、细胞等的
结构，同时，可以清除自由基，降低游离氨的毒害，因
此，脯氨酸质量分数与植物的抗性密切相关［20 － 21］。
丙二醛质量摩尔浓度高低是反映膜脂过氧化强弱的
重要指标，它的积累会严重地损伤生物膜［22 － 24］。干
旱胁迫能影响植物体内活力氧代谢系统的平衡，破
坏膜的结构，影响膜的功能。本研究中，半日花幼苗
丙二醛质量摩尔浓度随着断水时间的延长增加明
显。在干旱胁迫前、中期丙二醛质量摩尔浓度还相
对较低，这表明膜脂过氧化的程度较低，细胞膜受到
的伤害不是很严重。这些也反映了半日花较强的抗
旱性，具有抵御一定程度干旱胁迫的能力。此外，随
着断水时间的延长，脯氨酸、可溶性蛋白质量分数也
都呈上升趋势。当植物遇到干旱胁迫时，其体内会
积累大量物质如游离脯氨酸、可溶性蛋白等来维持
其细胞正常的生命活动。干旱胁迫下，植物体内会
合成一部分新蛋白来抵御恶劣环境以维持其细胞的
正常功能，这样植物体内的可溶性蛋白质量分数就
会呈上升趋势。而脯氨酸可以维持膨压、降低细胞
渗透势、稳定和保护一些大分子物质，因此，在遇到
干旱胁迫时，植物体内的脯氨酸质量分数也会增加，
维持细胞内环境的稳定，提高植物本身的抗旱性。
上述这些物质的大量积累，表现了半日花幼苗在干
旱胁迫下的适应性。
上述现象与半日花的生境密切相关。半日花生
于荒漠化草原地区，植被稀疏，气候恶劣。该地区干
旱少雨，年蒸发量远远超过其降水量，水分成为当地
植物生长的限制因素，长期干旱使半日花植株对干
旱形成了一定的抗性。此外，该地区的昆虫种类及
数量极少，能传粉的昆虫更是极少且效率极低，这就
导致半日花在开花期不能及时授粉，最后出现大量
空瘪的种子。这对半日花种群的扩散造成一定的威
胁。因此，半日花恶劣生境不仅影响其萌发生长，也
影响其生活史的其他环节，后者则是急需进一步研
究的问题。
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09 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷