全 文 ：
(接上页)
［50］盖树鹏，盖伟玲，黄进勇． SSR 与 SRAP 标记在玉米品种鉴
定中的比较研究［J］． 植物遗传资源学报，2011，12(3) :
468 － 472．
［51］兰青阔，张桂华，王永，等． 基于 InDel 标记快速检测黄瓜
津优 38 种子纯度［J］．种子，2011，30(6) :19 － 23．
［52］兰青阔，张桂华，王永，等．基于 SNP 标记的黄瓜杂交种纯
度鉴定方法［J］．中国蔬菜，2012(6) :58 － 63．
［53］Yashitola J，Thirumurugan T，Sundaram RM，et al． Assessment
of purity of rice hybrids using microsatellite and STS markers
［J］． Crop Science，2002，42(4) :1 369 － 1 373．
·资源与利用·
收稿日期:2013 － 04 － 13
基金项目:由贵州省高层次人才科研条件特助经费项目“剑河县九虎大
山小叶红豆植物群落调查研究”资助。
作者简介:杨汉远(1963 －) ，男，高级工程师，主要从事林木良种选育、
森林培育、森林生态调查等工作。
珍稀濒危植物小叶红豆种群格局及濒危原因分析
杨汉远1， 冯邦贤2， 袁茂琴1， 杨加文1
(1．黔东南州林业科学研究所， 贵州 凯里 556000; 2．贵州大学林学院， 贵阳 550025)
Analyses on Population Pattern and Endangered Causes of
Rare and Endangered Species Ormosia micropylla
YANG Han-yuan1，FENG Bang-xian2，YUAN Mao-qin1，YANG Jia-wen1
摘要:采用径级结构代替年龄结构以及方差均值比率法对蝶形
花科 Papibilnaceae红豆树属 Ormosia珍稀濒危植物小叶红豆种
群的年龄结构和种群格局进行了研究。绘制了小叶红豆种群
的特定时间生命表和存活曲线;分析了导致小叶红豆濒危的主
要原因。根据株高和胸径将小叶红豆种群的年龄结构和高度
结构分为 5 级。在小叶红豆的 5 个年龄结构分级中，成熟个体
和过熟个体较多，无幼苗和幼树;高度结构不完整，种群中个体
高度发育不具有连续性。种群的方差均值比率为 0． 821 4，其
空间分布格局为随机分布。根据特定时间生命表将小叶红豆
种群的发育分为成熟阶段和过熟阶段。根据种群存活曲线，小
叶红豆种群属于衰退型。种群遗传多样性低、自我更新能力
差、种子萌发率低下、生境片段化和人为干扰破坏是小叶红豆
濒危的主要原因。针对小叶红豆濒危现状和主要原因，提出了
相应的保护对策和建议。
关键词: 种群格局;年龄结构;濒危原因;小叶红豆
中图分类号: Q 948． 15 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2013)06-0052-03
种群结构和格局是种群生态生物学研究的重要方
面，是种群与环境长期相互作用和选择适应的结
果［1］，能综合反映群落的生态学过程、了解群落动态
和预测演替的方向［2，3］。在植物生态学研究中，种群
年龄结构能近似地表示为径级大小，它综合反映了植
物的数量的变化趋势及与环境间的相互关系，能较好
地解释种群动态变化。分析种群在不同发育阶段的空
间格局变化可以推断种群新生个体的产生、成年个体
的死亡以及种群发展的动态特征。
小叶红豆(Ormosia micropylla)为蝶形花科、红豆
树属树种。其边材和心材区分明显，边材浅黄褐色，心
材比例大，为深紫红色至紫黑色，纹理通直，结构细匀，
干缩小，耐腐性强，色泽及花纹美观，是制造高级家具、
乐器、美术工艺品的特种珍贵用材，极为珍贵［4］。其
地理分布范围狭窄，仅分布于贵州、福建、广东、广西，
呈岛屿状分布，生长在海拔 600 ～ 800 m的山坡、坡脚、
林中［5 ～ 7］。由于长期的掠夺性采伐，小叶红豆已成为
数量稀少，濒于灭绝的物种，在原有文献记载的很多分
布点几乎找不到活植物体，因而对其保护已迫在眉
睫［8］。
黔东南州剑河县九虎大山分布有面积较大的小叶
红豆天然群落。目前，关于小叶红豆群落物种组成及
群落结构方面已有研究报道［9］，但从种群生态学、生
殖生物学及遗传多样性等角度对其濒危原因进行全面
系统的研究尚未见报道。为此，根据种群格局特征分
析了小叶红豆的濒危原因，并提出相应的保护策略，旨
在为小叶红豆的有效保护提供理论指导和科学依据。
1 研究地概况和研究方法
1． 1 研究地自然概况
小叶红豆天然群落分布区位于贵州省剑河县，属
亚热带温暖季风气候区，以山地、低山、中低山为主。
主要在海拔 700 ～ 900 m的南哨乡九虎大山，生长在常
·25·
第 32 卷 第 6 期 2013 年 6 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 6 Jun． 2013
绿阔叶林及常绿落叶阔叶混交林中。分布区水热条件
优越，年均降雨量为 1 220． 5 mm，相对湿度为 78% ～
84%，土壤为山地黄壤。伴生树种在乔木层主要有红
甜槠 Castanopsis eyrei var． neocavaleriei、脉叶虎皮楠
Daphniphyllum paxianum、深山含笑 Michelia maudiae、
黄皮树 Phellodendron chinense、银木荷 Schima argentea、
江南越橘 Vaccinium Mandarinorum、溪畔杜鹃 Rhodo-
dendron rivulare 等;灌木层主要有香叶子 Lindera fra-
grans、香粉叶 Lindera pulcherrima、牛皮桐 Itea chinen-
sis、杜鹃 Rhododendron simsii、细枝柃 Eurya loquaiana、
长柱红山茶 Camellia longistyla、屏边桂 Cinnamomum
pingbienense、八爪金龙 Ardisia crenata、齿叶红淡比
Cleyera japonica等;地被植物有碎米莎草 Cyperus iria
和狗脊蕨 Woodwardia japonica。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 样地设置
在小叶红豆天然群落分布区设置面积 10 m × 10
m样方 35 个，记录其中植物的种类以及小叶红豆的株
树、高度、胸径、盖度等指标。
1． 2． 2 年龄结构分级
采用空间代替时间的方法，以立木级代替年龄结
构，采用经典分级方法［10，11］，根据株高(H)和胸径
(DBH)将小叶红豆的年龄分为Ⅰ级(H ＜ 0． 33 m)、
Ⅱ级(H≥0． 33 m，DBH ＜ 2． 5 cm)、Ⅲ级(2． 5 cm≤
DBH ＜7． 5 cm)、Ⅳ级(7． 5 cm≤DBH ＜22． 5 cm)、Ⅴ级
(DBH≥22． 5 cm)。据此对样地内全部小叶红豆个体
进行年龄分级统计。
1． 2． 3 高度结构分级
根据实际调查结果，以株高(H)5 m 为一个高度
级差，将小叶红豆分为Ⅰ级(H ＜ 5 m)、Ⅱ级(5 m≤
H ＜10 m)、Ⅲ级(10 m≤H ＜ 15 m)、Ⅳ级(15 m≤H ＜
20 m)、Ⅴ级(20 m≤H≤25 m)5 个高度级。依此统计
样地内各高度级小叶红豆的株树。
1． 2． 4 空间分布格局分析
小叶红豆种群的空间分布格局用方差均值比率
(S2 /M)法判定［12］。即 S2 /M 值等于或接近于 1，为随
机分布;S2 /M值大于 1 为集群分布;S2 /M 值小于 1 为
均匀分布。实测值与预期值的偏离程度采用 t 检验
确定。
1． 2． 5 特定时间生命表编制
用立木相对年龄的大小代替绝对年龄级，依据待
定时间生命表的编制原理和方法，计算生命表中的各
项参数，编制小叶红豆的待定时间生命表。
1． 2． 6 存活曲线绘制
根据待定时间生命表，以立木的相对年龄大小级
为横坐标，以 In(lx)纵坐标，绘制小叶红豆的存活
曲线。
2 结果与分析
2． 1 小叶红豆种群空间分布格局分析
小叶红豆 35 个样方(n = 35)在泊松分布中的方
差 S2 = 2． 041 7，均值 M =2． 485 7，二者的比值 S2 /M =
0． 821 4。用 t检验检测实测值与预期值的偏离程度，
t0． 05(34)= 2． 032 0，大于 | t | = 0． 728 8，S
2 /M 接近 1。按
照泊松分布比值标准，小叶红豆的空间分布格局属于
随机分布。小叶红豆在林分中属随遇种，在林下更新
较差，周围没有幼苗和幼树，呈现出随机分布的格局。
2． 2 小叶红豆种群的年龄结构分析
按照年龄级对 35 个样方中小叶红豆的个体进行
分级统计，结果见表 1。在小叶红豆的 5 个年龄结构
分级中，Ⅰ级幼苗和Ⅱ级幼树的数量均为 0，Ⅲ级低龄
成树的数量也仅为 4，主要是Ⅳ级和Ⅴ级成树，分别有
21 株和 62 株，合占总个体数的 95． 40%，由此可以看
出小叶红豆种群中成年个体较多，属于衰退型种群。
表 1 小叶红豆种群的年龄结构分析
年龄级 株数 比率(%)
Ⅰ(H ＜0． 33 m) 0 0． 00
Ⅱ(H≥0． 33 m，DBH ＜2． 5 cm) 0 0． 00
Ⅲ(2． 5 cm≤DBH ＜7． 5 cm) 4 4． 60
Ⅳ(15 m≤H ＜20 m) 21 24． 14
Ⅴ(DBH≥22． 5 cm) 62 71． 26
合计 87 100． 00
2． 3 小叶红豆种群的高度结构分析
在Ⅰ ～Ⅴ高度结构级中，小叶红豆的个体数分别
为 0、0、6、43、38 株(见表 2)。从高度级看，小叶红豆
种群的高度级结构不完整，种群中个体高度发育不具
有连续性。
表 2 小叶红豆种群的高度结构分析
高度级 株数 比率(%)
Ⅰ(H ＜5 m) 0 0． 00
Ⅱ(5 m≤H ＜10 m) 0 0． 00
Ⅲ(10 m≤H ＜15 m) 6 6． 90
Ⅳ(15 m≤H ＜20 m) 43 49． 43
Ⅴ(20 m≤H) 38 43． 67
合计 87 100． 00
2． 4 小叶红豆种群的特定时间生命表
依据年龄结构分级数据，编制出小叶红豆种群的
特定时间生命表，结果见表 3。由表 3 可见，小叶红豆
种群不存在幼苗和幼树，从生长到死亡就分为 2 个阶
段，成熟阶段(年龄级为Ⅲ ～Ⅳ级)和过熟阶段(年龄
·35·
资源与利用 杨汉远 等:珍稀濒危植物小叶红豆种群格局及濒危原因分析
表 3 小叶红豆种群的特定时间生命表
x ax lx dx qx Lx Tx Ex In(ax) In(lx)
Ⅰ(H ＜0． 33 m) 0 － － － － － － － －
Ⅱ(H≥0． 33 m，DBH ＜2． 5 cm) 0 － － － － － － － －
Ⅲ(2． 5 cm≤DBH ＜7． 5 cm) 4 1 000． 000 － 4 250． 000 － 4． 250 3 125． 000 21 250． 000 21． 250 1． 386 6． 908
Ⅳ(15 m≤H ＜20 m) 21 5 250． 000 － 10 250． 000 － 1． 950 10 375． 000 18 125． 000 3． 452 3． 045 8． 566
Ⅴ(DBH≥22． 5 cm) 62 15 500． 000 15 500． 000 1． 000 7 750． 000 7 750． 000 0． 500 4． 127 9． 649
注: x:年龄级; ax :每个龄级的个体数; lx :在 x龄级开始时标准化存活个体数; dx :从 x到 x + 1 龄级间隔期内标准化死亡数; qx :从 x到 x + 1
龄级间隔期内标准化死亡率; Lx :从 x到 x + 1 龄级间隔期内的存活个体数; Tx :从 x龄级至更高龄级的个体总数; Ex :进入 x龄级个体
的期望寿命。
级为Ⅳ ～Ⅴ级) ，且过熟阶段个体数较多。
2． 5 小叶红豆种群的存活曲线
根据特定时间生命表绘制小叶红豆种群的存活曲
线(图 1)。根据 Leak 的划分标准［12］，小叶红豆种群
属于衰退型。
图 1 小叶红豆种群的存活曲线
综合以上分析结果，小叶红豆主要表现出以下 3
个种群生态学特征:地理分布及生境狭窄，种群数量极
少;空间分布格局为随机型，属于衰退型种群;无幼苗
及幼树个体，缺乏自我更新能力。
3 结论与讨论
3． 1 种群内遗传多样性低。分布地域种群个体数过
低，严重影响绳子交配与种子发育，形成极度缺乏自我
更新能力。属于衰退型种群，表现出濒危物种的特征。
3． 2 小叶红豆种皮质硬、紧密、脆，不易透水，休眠期
长等特性导致发芽率极度低下，形成种子生产力低下。
3． 3 生境片段化化较为严重。小叶红豆种群空间分
布格局属于随机分布型，自然状态下随机分布于林分
中，对种群发展乃至物种生存都不利。
3． 4 人为活动的破坏。精美木材的需求、森林砍伐、
城市化建设、土地资源的不合理利用所引起的生境丧
失和片段化也是导致物种濒危的主要原因之一。
4 小叶红豆的保护对策及建议
4． 1 就地保护
对现有小叶红豆野生种群及其栖息地的保护是最
为有效的保护措施。
4． 2 异地保护
开展播种、扦插、嫁接、组织培养等繁殖技术研究
和人工林培育技术研究，建立异地保存林，进一步实施
小叶红豆的规模化种植和产业化基地建设。
4． 3 归化自然
在实行就地保护和人工培育的基础上，将人工培
育的小叶红豆个体移植到其原有的生境中，让其归化
至自然环境中，并正常发育、产生后代，扩大自然种群
的规模。
4． 4 加强公众教育，提升保护意识
野生植物的保护和管理是一项长期而艰巨的工
作，也是一项公众性的工作，通过宣传普法，减少人为
破坏，对小叶红豆的保护具有重要的作用和意义。
参考文献:
［1］张继义，赵哈林．科尔沁沙地草地植被恢复演替进程中群落
优势种群空间分布格局研究［J］． 生态学杂志，2004，23
(2) :1 － 6．
［2］Alpizar-Jara R，Nichols J，Hines J，et al． The relationship be-
tween species detection probability and local extinction proba-
bility［J］． Oecologia，2004，141(4) :652．
［3］张金屯．数量生态学［M］．北京:科学出版社，2004:243．
［4］罗祖筠，杨成华．贵州珍贵稀有树种［M］．贵阳:贵州人民出
版社，1987:129 － 134．
［5］韦直．中国植物志(第40卷)［M］．北京:科学出版社，1994(5):92．
［6］李永康，等．贵州植物志(第 7 卷) ［M］． 成都:四川民族出
版社，1989:355 － 362．
［7］侯顺，袁楚平．濒危珍稀树种———小叶红豆［J］．亚林科技，
1986(3) :68 － 69．
［8］唐初明，潘会芳．广西-紫檀木-的特征及造林技术［J］．广西
林业，2006(1) :41．
［9］冯邦贤，王定江，杨加文，等．剑河县南哨小叶红豆群落物种
组成及群落结构研究［J］．种子，2012，31(4) :65 － 68．
［10］张育新，马克明，祁建．北京东灵山海拔梯度上辽东栎种群
结构和空间分布［J］．生态学报，2007，27(1) :389 － 396．
［11］王伯荪，李鸣光，彭少麟．植物种群学［M］．广州:广东高等
教育出版社，1995:94 － 98．
［12］LEAK W B． Age distribution in virgin red spruce and Northern
Hardwoods［J］． Ecology，1975，56(5) :1 451 － 1 454．
·45·
第 32 卷 第 6 期 2013 年 6 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 6 Jun． 2013