全 文 ：·专题综述· 北方园艺２０１４（２１）：１８８～１９１
第一作者简介：何淼（１９７５－），女，辽宁本溪人，博士，副教授，现主
要从事园林植物的栽培育种等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：１０４２２２４２３６＠
ｑｑ．ｃｏｍ．
基金项目：黑龙江省教育厅科学技术研究资助项目（１２５１３０１９）。
收稿日期：２０１４－０７－１７
水 金 凤 的 研 究 进 展
何 　 淼，李 海 芯，吕 明 月，焦 宏 彬，刘 颖 竹
（东北林业大学 园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
　　摘　要：水金凤是一种潜在的园林花卉种质资源，该文综述了水金凤的地理和海拔分布，气
候和地理因素、土壤因素、群落因素对水金凤的影响，论述了其生理数据、生化数据，花、种子和群
落特性的研究进展情况，以期为水金凤的开发利用提供参考依据。
关键词：水金凤；地理分布；海拔分布；研究进展
中图分类号：Ｓ　６８１．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）２１－０１８８－０４
　　水金凤（Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ　ｎｏｌｉ－ｔａｎｇｅｒｅ　Ｌ．）属凤仙花科（Ｂａｌ－
ｓａｍｉｎａｃｅａｅ）凤仙花属（Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ）一年生草本植物，株高
２０～８０ｃｍ，叶互生，卵形或椭圆形，长５～８ｃｍ，宽
２～３ｃｍ，先端钝或稍渐尖，缘有粗锯齿，质薄而软。花
３～６朵同生于叶腋，花梗纤细下垂，花黄色带有褐色或
红色斑点，花未开时就有花粉散出，部分进行闭花受精。
花朵倒置，１８０°扭曲，萼片３枚，花瓣５枚。水金凤是一
种重要的药用植物和园林植物，具有祛风湿、消炎解毒
及活血止痛的作用；在园林中通常栽植到水边湿地，其
花色繁多，一枝数花。近年来，随着人们对野生花卉的
开发利用，对水金凤的研究日益受到重视，该文旨在为
水金凤的研究提供参考依据。
１　地理和海拔分布
在中国主要分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河
北、河南、山西、陕西、甘肃、浙江、安徽、浙江、山东、湖北、
湖南等省份。在英国主要分布于温德米尔湖、尼斯顿
湖、特湖、安不尔赛德、不劳顿、佛尼斯和威尔士中部。
在伊比利亚半岛，法国南部横跨欧洲（极南端没有），俄
罗斯，西伯利亚到日本，堪察加半岛，北美的南阿拉斯加
到华盛顿，马尼托巴湖，萨斯喀彻温省，不列颠哥伦比亚
均发现了水金凤的存在。在瑞典直到北纬６７°３０′的地方
都发现了水金凤的存在。Ｈｕｌｔéｎ［１］研究发现，水金凤在
威尔士和英国湖区可以生长的最高海拔达２１０ｍ，但
８９％生长在海拔１００ｍ以下。水金凤在欧洲中部可以
生长的最高海拔为１　４００～１　５００ｍ，在法国达１　５００ｍ，
挪威达７００ｍ，中国山区达２　０００ｍ［２］。
２　环境因素对水金凤的影响
２．１　气候和地理因素
　　Ｅｌｅｎｂｅｒｇ［３］研究发现水金凤主要生长于潮湿，间或
有水浸泡的土壤，主要生长在潮湿的森林、河流的边缘、
溪边或湖边。Ｈａｔｃｈｅｒ［４］、Ｈａｌｉｄａｙ［５］在２０００年的调查中
发现，英国湖区边，７８％的水金凤生长在年降雨量１　６００～
２　０００ｍｍ的地方，１７％生长在年降雨量１　２００～１　６００ｍｍ
的地方，５％生长在年降雨量２　０００～４　０００ｍｍ的地方。
Ｅｌｅｎｂｅｒｇ［３］研究发现水金凤喜６价氮；在河边树林下因
涨潮后的污泥影响而很少受精。水金凤在部分遮阴（一
般相对光照大于５％、测光值为４、气候温暖、温度值为
５）的条件下发生受精。Ｆａｌｉńｓｋｉ［６］、Ｊａｎｋｏｗｓｋａ－Ｂｌａｓｚｃｚｕｋ
等［７］研究发现，水金凤是早期森林草本植物的一部分延
续。Ｅｌｅｎｂｅｒｇ［３］认为在同一片树林中相对于潮湿的环
境，干燥的环境更能使水金凤生长的旺盛而多变，但在
潮湿环境中水金凤的根系生长更为旺盛，水金凤在干燥
的土壤上结实很少或无成熟果实。Ｔｉｃｈｙ［８］认为在超过
３０年的周期内捷克森林中水金凤灭绝的主要原因就是
土壤水分的下降。
Ｈａｔｃｈｅｒ［９］在英国Ｄｉｓｔｒｉｃｔ湖附近，临近气象站的尼
斯顿湖和特湖建立了观测点来探寻气候与水金凤种群
大小的相关性发现；水金凤的整个生命周期包括种子发
芽期（４—６月），植株生长期（６—８月），成熟期（７—９
月），越冬期（１０月至次年３月），水金凤对霜冻十分敏
感，春末秋初的霜冻能分别将水金凤种子和成熟的植株
杀死。
２．２　土壤因素
水金凤生长在质地疏松并常年潮湿的土壤上，比如
湖边周期性浸水的土壤。它通常也会生长在含有效性
氮、腐殖质丰富的细腐殖质土壤上，并且在赤杨卡尔群
落的灰黏化土上也能够生长。Ｅｌｅｎｂｅｒｇ［３］研究发现，水
金凤适宜的土壤酸碱性为弱酸性至中性，不能在酸度很
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北方园艺２０１４（２１）：１８８～１９１ ·专题综述·
大的土壤上生长。Ｄｚｗｏｎｋｏ［１０］发现在波兰的原始森林
中，水金凤生长在ｐＨ值为４．８１、氮总量０．１８６％、阳离
子交换量６．５４ｍｅｑ／ｇ土壤上，在现代森林中，水金凤
生长在ｐＨ值为４．６２、氮总量０．１７７％、阳离子交换量
５．２４ｍｅｑ／ｇ土壤上。Ｈａｔｃｈｅｒ等［１１］在２０００年英国湖区
的植物记录调查显示，９２％的水金凤生长在志留纪温德
米尔超群时代的岩石下面，７％生长在奥陶纪博罗代尔
火山岩时代的岩石下面，１％生长在奥陶纪Ｓｋｉｄｄａｗ时
代的石板下面。Ｈａｔｃｈｅｒ和 Ａｌｅｘａｎｄｅｒ　１９９１年威尔士及
其毗邻地区的植物记录调查显示７５％的水金凤生长在
上寒武纪时代的岩石下面，１８％的水金凤生长在志留纪
温洛克地层的岩石下面，７％的水金凤生长在奥陶纪海
格利益页岩地层的岩石下面［１１］。
２．３　群落因素
在英国水金凤主要生长在开敞的落叶树林地，草原
及花园、公园和有树丛的开阔草地也有水金凤的生长；
适于水金凤生长的树林冠层高，下层植物稀少，并且草
本层低。在湖区淹水较少的土壤上，水金凤主要生长在
无梗栎树林，树林中还生长欧洲山毛榉，还伴有榆树的
生长；在湖区的有些地方水金凤大量生长在孤立高大的
欧亚槭下面，这些地方几乎没有其它地被植物覆盖；这
些树林的林下层主要是欧洲榛，也常见细刨花，偶见山
楂、枸骨叶冬青、桦木、欧亚槭幼苗和接骨木［９］。
在湿润的生境中，水金凤主要生长于赤杨林［１２］。林
下层为欧洲榛小灌木林、细刨花、桦木、欧洲赤杨幼苗，
长有少量的山楂树，并有枸骨叶冬青长于干燥的林缘。
水金凤在瑞典与Ｉ．ｇｌａｎｄｕｌｉｆｅｒａ相伴生，在英国并没有
发现这种情况［１３］。在欧洲中部，水金凤被认为是草本层
中水珠草种群的一部分，生长在潮湿的弱酸性土壤中，
常与八仙草、紫叶川旦异株蝇子草、腺毛繁缕、大荨麻相
伴生［３］。在这里，水金凤生长在各种各样的林地中，从
非常干燥的山毛榉林到赤杨沼泽林都有水金凤的生长。
水金凤主要生长在原始林地，现在林地中废弃的草场、
耕地及旧花园中也有分布［１４］。
Ｅｌｅｎｂｅｒｇ［６］研究表明水金凤生长主要的林地类型：
水金凤山毛榉混合林，Ｔｉｃｈｙ［８］研究表明在水金凤山毛榉
混合林中与水金凤一起生长的植物是水珠草、林地水
苏、羊茅；悬铃木与白蜡树混合林中长有其它树种为欧
亚槭、阔叶椴、挪威槭、欧洲山毛榉和欧洲冷杉，水金凤
主要生长在北面透光的林地；Ｅｌｅｎｂｅｒｇ［３］研究发现，在酸
橙树和橡树－鹅耳枥混合林中主要树种是欧洲栎、欧洲小
叶椴、欧亚槭、欧洲云杉，在其中没有山毛榉树生长；同
时Ｅｌｅｎｂｅｒｇ［３］研究还发现，在水金凤生长在很多冲击平
原林里，这些树林可以被分成赤杨沼泽林，赤杨冲击平
原林，赤杨－白蜡树林；Ｐａｓｓａｒｇｅ［１５］、Ｄｒｉｎｇ－Ｍｅｄｅｒａｋ［１６］、
Ｖａｓｉｌｅｖｉｃｈ等［１７］研究发现，水金凤在遍及欧洲的欧洲赤
杨林中是一种优势草本植物。Ｐｉｇｏｔｔ［１８］、Ｆａｌｅｎｃｋａ［１９］、
Ｆａｌｉńｓｋｉ等［２０］研究发现水金凤在原始森林主要和黄连
花，腺毛繁缕、白花酢浆草、车轴草、羊草芹、花叶野芝麻、
林问荆、短柄草、匍枝毛茛、荨麻等生长在一起。在这些
林地里，水金凤是土壤种子库中数量丰富的草本植物之
一［２１］。在寒冷的海洋气候条件下，水金凤生长在繁缕
花－橡树－鹅耳枥林中。Ｔｉｃｈｙ［８］研究发现，在所有的林地
类型中，水金凤被看作是蹄盖蕨、荨麻、水珠草的湿度指
示剂［９］。水金凤也常长在这些林地的林道上［２０］。
Ｆａｌｅｎｃｋａ［２２］证实了水金凤在相对潮湿的赤杨林中
生长的比在相对干燥的白蜡树林或橡树－鹅耳枥林中茂
盛。Ｆａｌｅｎｃｋａ［１９］发现在赤杨木树林中的水金凤种群比橡
树－鹅耳枥林中种群密度更大，空间填充度也更大。此
外，Ｅｌｉáｓ［２３］发现赤杨木树林中的水金凤也相对重３～５
倍，而且变异率更高。Ｆａｌｉńｓｋａ［２４］、Ｅｌｉáｓ［２３］发现橡树－鹅
耳枥林和白蜡树林中的水金凤种群比赤杨木树林中的
水金凤种群密集度更大而且组成种群的植株个体更小、
更轻。Ｆａｌｅｎｃｋａ［１９，２２］认为赤杨林中的土壤肥力、光照、水
份条件都优于橡树－鹅耳枥林。水金凤的生长状况与土
壤扰动有关。Ｍａｒｋｏｖ［２５］认为水金凤仅在至少有轻微土
壤扰动的森林地表生长，扰动包括人类活动和临时
水流。
３　繁殖生物学特性
水金凤在同一植株上，既可以进行开花受精（ＣＨ）
也可以进行闭花受精（ＣＬ）［２６］。花期为２～３个月。叶子
可以保护花免受雨水冲刷［２７］。Ｄａｕｍａｎｎ［２８］研究发现，水
金凤花是明显的雄蕊先熟，覆盖柱头的５个花粉囊第１
天干燥开裂第２天之后会整体脱落将柱头暴露出来。
为了防止自花授粉，花粉囊脱落后柱头才开始接受花
粉［２９］。但是水金凤没有自交不亲和性基因系统因此能
被同一株植物上的其它花上的花粉受精［３３］。没被授粉
的花朵不会产生种子，受精后花朵每个果实内会结１～９
粒种子在２周之内成熟。极少的闭花授粉的花朵，雄蕊
和花瓣（翼瓣）都很小，在花长到２～３ｍｍ时，花粉囊不
开裂专性的自花授粉在发育的早期阶段［２９］。这些没有
开放的花所结的果实内有１～５个种子［２６］。水金凤的开
花受精的和闭花受精的比例和生长季的长度是无关的，
而是由光照的强度决定的［２４－２５，２９］。水金凤种植在强光条
件下进行开花受精的花朵明显多于闭花受精的花朵数，
相反将水金凤移植到弱光照射条件下开花受精的花朵
数明显少于闭花受精的花朵数［２６］。水金凤的每个蒴果
有５心皮组成，心皮是由３层细胞的外壁组成。当种子
成熟的时候，这底层的绷紧的表皮发生作用，导致结合
在一起的心皮失去控制，这５个心皮迅速卷缩，使种子
快速的迸发出去［１４］。水金凤种子被抛出的最大距离是
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·专题综述· 北方园艺２０１４（２１）：１８８～１９１
２～３ｍ［２９］。在日本种植中，异花授粉豆荚的平均长度
１３６．４ｃｍ，显 著 长 于 自 花 授 粉 豆 荚 的 平 均 长 度
４４．９ｃｍ［２９］。
Ｈａｔｃｈｅｒ［４］研究发现水金凤和许多生活在湖边或河
边的植物一样，靠水传播种子是很重要的方法之一。放
置新鲜的成熟的种子在水中，仅仅少于５％种子立即沉
入水中。如果一直将其放在水中，１ｄ之后９３％的种子
仍然漂浮在水中，直至８０ｄ后仍是如此。然而，水被搅
动的时候种子会快速的下沉，第１次搅拌５ｓ后５０％的
种子下沉，第４次搅拌后９０％的种子沉入水中，种子在
湍流的水中传播受到限制［３０］。
Ｈｏｒｗｏｏｄ［２７］研究报道显示，水金凤没有稳定的种子
库。所有的种子都将于成熟后的第２年全部发芽，而且
在水金凤种子大量集中发芽后将不会有新芽出现［２５］。
在现有报道中，没有发现英国湖区的那些水金凤曾经灭
绝的地方重新发现有水金凤生长的记载。在取自１９９３
年春天的比亚沃维耶扎原始森林的３１ｃｍ×３１ｃｍ×
５ｃｍ的土样中，共有１　７１７粒水金凤种子发芽，而在此后
的第２年有１４５粒种子发芽，而到１９９５年便没有种子发
芽了［７］。Ａｕｓｔａｄ等［３１］１９９０年也指出，在８月的挪威某
森林中，在水金凤种子散出前对其进行收割，将不会影
响第２年水金凤的萌发量。研究显示，水金凤具有１个
类似Ｉ．ｇｌａｎｄｕｌｉｆｅｒａ的种子库，在某些情况下，这些种子
能够至少存活１８个月［３２］。中欧关于水金凤种子库密度
的相关报道包括：１９９１年Ｍａｒｋｏｖ［２５］发现土表下０～５ｃｍ
为２４粒／ｍ２；１９９９年Ｆａｌｉńｓｋａ［２４］发现荒芜草场的种子库
密度为９０粒／ｍ２。
水金凤经常形成单物种的大密度群落，导致了春天
种子的同步萌发。Ｆａｌｅｎｃｋａ［２２］研究种子在种子期的初期
生存的机会比较大，然而３周后种子长到地表到达发芽
期时，常在几天后死亡。Ｈａｔｃｈｅｒ［９］在英国湖区调查发
现，大部分单独的水金凤群落包含水金凤１～６　０００株，
在１９９０—２０００年的记载中，最多可达２５　０００株；不同年
份种群数量的波动显著。Ｓｃｈｍｕｃｋｅｒ等［３３］曾记载欧洲
大陆的水金凤种子密度多达９９５粒／ｍ２，但是在英国，水
金凤的密度很少超过１００株／ｍ２［９］。Ｆａｌｉńｓｋｉ［６］研究发
现，在欧洲大陆的橡树 －鹅耳枥林中水金凤植株的密
度为３～１３０株／ｍ２［１４，１９，２３］。Ｆａｌｉńｓｋｉ［６］研究发现在比亚
沃维耶扎原始森林中，植株的密度很少超过１０～
５０株／ｍ２，但是水金凤植株的密度反而更大，达１００～
２００株／ｍ２。　
４　水金凤的理化特性
雷丁大学２００１年对靠近雨棚顶部的水金凤成熟叶片
净光合速率研究表明，其最大光合速率的平均值（ＰＭ）为
（１３．０±０．４２）μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，速率常数为０．００２１４，
光补偿点为ＰＡＲ　５８．３μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，初始斜率（量子
效率）为ＣＯ２４６７μｍｏｌ／μｍｏｌ　ＰＡＲ，１８～２０℃时暗呼吸速率
为ＣＯ２（－１．７±０．３９）μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１［１０］。水金凤即使生
长在潮湿的土壤上，遇到超强光照几分钟也会萎蔫［３］。在
阳光下的失水量为４．７３ｇ·ｇ－１　ＦＷ·ｄ－１；芽的平均表皮
蒸腾速率为ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　７０ｍｇ·ｇ－１　ＦＷ·ｈ－１［３４］。　
Ｗｒｉｓｃｋｅｒ等［３５］曾对水金凤的花色素进行了研究，指
出水金凤鲜艳的黄色花瓣来源于单极类胡萝卜素
（４４％～５５％黄质脂，３５％～４０％叶黄素环氧化物），这种
单极类胡萝卜素大量聚积在成色素细胞上。而成色素
细胞在水金凤这个物种中均为管状和球状［２８－２９］，这也揭
示了水金凤的高脂质水平［３５］。在水金凤中还检测到了
隐黄素、隐黄质环氧以及新黄素的存在，它们在水金凤
中结合成长链的饱和脂肪酸（主要为肉豆蔻酸、软脂酸
和硬脂酸）［３６］。主导指甲花叶片成色原理的羟萘醌（２－
ｈｙｄｒｏｘｙ－１，４－ｎａｐｈｔｈｏｑｕｉｎｏｎｅ），占花期水金凤地上部分干
重的０．１８５％，萘醌占花期水金凤地上部分干重的
０．０３％［３７］。其中一种化学成分萘醌还具有杀菌特性［３８］。
５　结论
近年在国外有关水金凤的地理分布和海拔分布、栖
息地、群落、对生物因素的回应、生理数据、生化数据、生
物气候学、种子库、花及种子特性进行了大量的研究。
而国内虽然资源丰富，但是对于其研究尚鲜见报道。文
章对水金凤的进一步研究、开发、利用提供了依据。
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０９１
北方园艺２０１４（２１）：１８８～１９１ ·专题综述·
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ｔｅｄ　ｃａｒｐｅｔ　Ｅｕｓｔｒｏｍａ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ （Ｄｅｎｉｓ　＆ Ｓｃｈｉｆｅｒｍüｌｅｒ，１７７５）
（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｇｅｏｍｅｔｒｉｄａｅ），ａ　ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ　ｍｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｂｒｉｔａｉｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１９９４，６７：４１－４７。
［１２］Ｒｏｄｗｅｌ　Ｊ　Ｓ．Ｂｒｉｔｉｓｈ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，Ｖｏｌ．２．Ｍｉｒｅｓ　ａｎｄ　Ｈｅａｔｈｓ［Ｍ］．
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＵＫ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９１．　
［１３］Ｌａｒｓｓｏｎ　Ｃ，Ｍａｒｔｉｎｓｓｏｎ　Ｋ．Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ　ｇｌａｎｄｕｌｉｆｅｒａ　ｉｎ　Ｓｗｅｄｅｎ－ａｎ　ｉｎｖａｓｉｖｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｒ　ａ　ｈａｒｍｌｅｓｓ　ｇａｒｄｅｎ　ｅｓｃａｐｅ［Ｊ］．Ｓｖｅｎｓｋ　Ｂｏｔａｎｉｓｋ　Ｔｉｄｓｋｒｉｆｔ，１９９８，９２，
３２９－３４５．
［１４］Ｋｏｅｒｎｅｒ　Ｗ，Ｄｕｐｏｕｅｙ　Ｊ　Ｌ，Ｄａｍｂｒｉｎｅ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐａｓｔ　ｌａｎｄ　ｕｓｅ
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［３６］Ｋｌｅｉｎｉｇ　Ｈ，Ｎｉｅｔｓｃｈｅ　Ｈ．Ｃａｒｏｔｉｎｏｉｄｅｓｔｅｒ－ｍｕｓｔｅｒ　ｉｎ　ｇｅｌｂｅｎ　ｂｌüｔｅｎｂｌｔｔｅｒｎ
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［３７］Ｌｏｂｓｔｅｉｎ　Ａ，Ｂｒｅｎｎｅ　Ｘ，Ｆｅｉｓｔ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
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［３８］Ｙａｎｇ　Ｘ，Ｓｕｍｍｅｒｈｕｒｓｔ　Ｄ　Ｋ，Ｋｏｖａｌ　Ｓ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ　ａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉ－
ａｌ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｆｒｏｍＩｍｐａｔｉｅｎｓ　ｂａｌｓａｍｉｎａ　Ｌ．ｕｓｉｎｇ　ｂｉｏａｓｓａｙ－ｇｕｉｄｅｄ　ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｔｈｅｒａｐｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００１，１５（８）：６７６－６８０．
Ｒｅｓｅａｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ　ｎｏｌｉ－ｔａｎｇｅｒｅ　Ｌ．
ＨＥ　Ｍｉａｏ，ＬＩ　Ｈａｉ－ｘｉｎ，ＬＹＵ　Ｍｉｎｇ－ｙｕｅ，ＪＩＡＯ　Ｈｏｎｇ－ｂｉｎ，ＬＩＵ　Ｙｉｎｇ－ｚｈｕ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　１５００４０）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ　ｎｏｌｉ－ｔａｎｇｅｒｅ　Ｌ．ｉｓ　ａ　ｋｉｎｄ　ｏｆ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ｇａｒｄｅｎ　ｆｌｏｗｅｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ，ｔｈｅ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ａｎｄ　ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｈａｂｉｔａｔ　ｆａｃｔｏｒ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｆａｃｔｏｒ，ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｂｉｏｔｉｃ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ，
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄａｔａ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｄａｔａ，ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ｆｌｏｒａｌ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｎ　Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ　ｎｏｌｉ－ｔａｎｇｅｒｅ　Ｌ．ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｔｈｅ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｗａｓ　ｔｏ　ｐｒｉｖｅｄ　ａ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ　ｎｏｌｉ－ｔａｎｇｅｒｅ　Ｌ．．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ　ｎｏｌｉ－ｔａｎｇｅｒｅ　Ｌ．；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ
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