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干旱胁迫对檫木幼苗生理生化特性的影响
施一骥，王小德，陈敏旗
 ( 浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300)
摘  要：通过持续干旱法，研究檫木 1 年生幼苗在逐步干旱过程中生理生化指标随土壤水分的动态变化规律。结
果显示：干旱胁迫过程中，随着土壤含水量的下降，叶片相对含水量在干旱胁迫前期下降缓慢，后期下降显著；
丙二醛含量变化较为复杂，可溶性蛋白含量呈“先升后降”的趋势；叶绿素、叶绿素ａ及 Chla/Chlb 的比值整体上均
随着干旱胁迫程度的加重而呈“先升后降”的趋势；叶绿素荧光参数 Fo 增加，Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、qP 均下降，qN
值保持相对稳定。综合结果表明，檫木的耐旱能力较差，不适宜干旱程度较严重的逆境。
关键词：檫木；干旱胁迫；生理生化指标
檫木 (Sassafras tsumu)，又名檫树，樟科，落叶乔木，
喜光，适宜温暖湿润气候，为中亚热带树种，主要自然分
布在长江以南海拔800 m以下的山区，因其具有生长迅速、
干形直、纹理美观等特点，成为南方多省主要的用材和绿
化树种 [1]。檫木，先花后叶，春花黄色，观花性强，且秋
叶红色，十分艳丽。近年来，很多园林、林业工作者致力
于将檫木作为风景林树种推广，而现阶段对檫木的研究主
要集中在檫木的组培和引种方面，故探讨檫木的生态学特
性具有十分重要的现实意义。由于我国南方湿润及半湿润
地区常出现因降水不均而造成的周期性、季节性或临时性
的干旱现象 [2]，因此，以 1 年生檫木幼苗为材料，研究逐
步干旱过程中檫木的生理生化指标随土壤水分的动态变化
规律。
1  材料与方法
1.1  试验地与供试材料
供试材料为长势良好的 1 年生檫木实生幼苗。2014 年
6 月初，挑选大小和长势基本一致的 72 株盆栽幼苗，种植
在有孔塑料花盆 ( 口径 25 cm、高 30 cm) 中，盆土按园
土∶基质=1 ∶ 1，置于浙江农林大学园林学院教学实习基地
的防雨大棚内进行一段时间的相同光照和相同水分管理的
适应，并控制植物病虫害的出现，以保证其正常稳定的生
长。于 2014 年 8 月 10 日开展控水试验。
试验场地位于北半球亚热带季风气候区，全年降水均
量为 1 421 mm，平均气温为 15.9℃，年平均日照时数约
1 939 h，全年无霜期达 236 d。
1.2  试验设计
采用持续干旱法进行试验处理。干旱胁迫试验分为6个
阶段，分别为停水 0 d、4 d、8 d、12 d、16 d、20 d( 即
8 月 10 日、8月 14 日、8月 18 日、8月 22 日、8月 26 日、
8月 30 日 )，0 d 为对照处理 (CK)。将试验用苗分为 6组，
随机区组设计，每小区 4 盆，每次试验重复 3 次。分别
第一作者简介：施一骥（1984-），女，硕士研究生；研究方向为
园林植物应用与效益评估。
通讯作者：王小德，博士，硕士生导师，教授。E-mail:wxd65@
zafu.edu.cn
在处理后测定檫木幼苗的生理生化及叶绿素荧光等指标。
1.3  试验方法
土壤相对含水量的测定，采用烘干法 [3]；叶片相对含
水量的测定，采用饱和称重法 [4]；丙二醛 (MDA) 含量的
测定，采用硫代巴比妥酸法 [5]；可溶性蛋白质含量的测定，
采用考马斯亮蓝 G-250 法 [6]；叶绿体色素含量的测定，采
用浸提法 [6]；叶绿素荧光的测定，采用 Li-6400XT 型便携
式光合作用测定仪，随机抽取檫木幼苗的叶片进行测定。
1.4  数据处理
利用 Excel 2007 和 SPSS 19.0 进行数据处理与分析，
用 t检验对处理组和对照组进行差异显著性分析。
2  结果与分析
2.1  干旱胁迫对土壤相对含水量的影响
停水胁迫第0天、第4天、第8天、第12天、第16天、
第 20 天时，土壤相对含水量随着停水时间的延长呈下降趋
势，分别为 74.16%、64.26%、51.20%、37.25%、16.93%、
7.93%( 见图 1)。由此可以看出，当胁迫开始时，土壤相
对含水量处于正常水平，随着干旱的持续，当胁迫进行到
第 4 天和第 8 天时，土壤相对含水量降低到轻度胁迫水平，
胁迫第 12 天土壤相对含水量处于中度胁迫水平，干旱处理
后期，停水第 16 天和第 20 天时土壤相对含水量达到严重
干旱的水平。
图 1  干旱胁迫下土壤含水量的变化
2.2  干旱胁迫对檫木幼苗叶片相对含水量的影响
檫木幼苗叶片的相对含水量随着停水周期的延长呈
现持续降低的趋势，且干旱程度越重，下降速度越快 ( 见
-7-
中国园艺文摘  2015 年第 7期
图 2)。停水开始后第 4 天、第 8 天、第 12 天、第 16 天、
第 20 天分别比胁迫开始 (CK) 时降低了 4.39%、13.66%、
15.69%、31.87%、46.31%。对不同干旱胁迫程度下檫木
幼苗叶片相对含水量进行 ANOVA 方差分析，表明不同干
旱胁迫程度下的檫木幼苗叶片相对含水量存在极显著差异
(P ＜ 0.01)。
40
50
60
70
80
90
100
0（对照）4 8 12 16 20
叶
片
相
对
含
水
量
(%
)
时间(d)
叶片相对含水量

图 2  干旱胁迫下叶片相对含水量的变化
2.3  干旱胁迫对檫木幼苗叶片丙二醛 (MDA) 含量的
影响
叶片丙二醛 (MDA) 的含量随停水周期的延长表现为
先下降后上升再下降的变化趋势 ( 见图 3)。停水第 4 天的
MDA 含量较对照出现小幅度的下降；而停水第 8 天 MDA
的含量开始出现明显上升情况，且增幅较大，与对照组相
比上升的幅度高达 276.57%；之后 MDA 的含量出现小幅
度的震荡，但总体变化不大，停水进行到第 20 天时，叶片
MDA 的含量急速下降，其含量仅为对照组含量的 18.64%，
直至干旱末期幼苗死亡。对不同干旱胁迫程度下檫木幼
苗叶片丙二醛 (MDA) 含量进行 ANOVA 方差分析，不
同干旱胁迫程度下叶片丙二醛 (MDA) 含量的差异极显著
(P ＜ 0.01)。
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0（对照） 4 8 12 16 20
丙
二
醛
含
量
(μ
m
ol
/g
)
时间(d)
丙二醛含量
图 3  干旱胁迫下叶片丙二醛含量变化
2.4  干旱胁迫对檫木幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响
檫木幼苗的叶片可溶性蛋白含量随停水周期的延长表
现为先上升后下降的变化趋势 ( 见图 4)。在干旱前期，可
溶性蛋白不断积累，且增幅变大，干旱第 4 天相比对照组
上升了 35.81%，干旱第 8 天上升了 82.47%。当干旱胁迫
进行到第 12 天，可溶性蛋白的含量开始出现下降，但其含
量仍高出对照组。之后干旱第 16 天和第 20 天，可溶性蛋
白的积累量继续下降，且下降的速度变大，分别较对照组
降低了 1.76% 和 72.43%。对不同干旱胁迫程度下檫木幼
苗叶片可溶性蛋白含量进行 ANOVA 方差分析，不同干旱
胁迫程度下叶片可溶性蛋白含量的差异极显著 (P ＜ 0.01)。
0
5
10
15
20
25
30
0（对照） 4 8 12 16 20
可
溶
性
蛋
白
含
量
(m
g/
g)
时间(d)
可溶性蛋白含量
图 4  干旱胁迫下叶片可溶性蛋白含量变化
2.5  干旱胁迫对檫木幼苗叶片光合色素的影响
随着停水时间的延长，檫木幼苗叶绿素 a 含量和叶绿
素总量的变化趋势相同，都表现为先上升后下降，且都在
胁迫第 8 天达到最高水平后开始逐步下降 ( 见图 5)。Chla
与 Chlb 的含量之比在 2.96 ～ 3.26 之间波动。对不同
干旱胁迫程度下的檫木幼苗叶片中 Chl、Chla 含量以及
Chla/Chlb 分别进行 ANOVA 方差分析，不同干旱胁迫
程度下叶片的 Chl 和 Chla 的差异极显著 (P ＜ 0.01)，而
Chla/Chlb 无显著差异 (P ＞ 0.05)。
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
0（对照）4 8 12 16 20
叶
绿
素
含
量
(m
g/
g)
时间(d)
叶绿素a含量
叶绿素含量
叶绿素a：叶绿素b

图 5  干旱胁迫下叶片叶绿素含量变化
2.6  干旱胁迫对檫木幼苗叶绿素荧光特性的影响
2.6.1  干旱胁迫下 Fo 与 Fm 的变化 Fo 为最小荧光产量，
Fm 为最大荧光产量，两者分别表示当 PS Ⅱ反应中心处
于完全开放和完全关闭时的荧光产量 [7]。随着干旱的持续，
檫木幼苗叶片中 Fo 随着停水周期的延长逐步增加，而 Fm
逐渐下降 ( 见图 6)。对不同干旱胁迫程度下的檫木幼苗叶
片 Fo 和 Fm 值进行 ANOVA 方差分析，不同干旱程度下
的 Fo、Fm差异极显著 (P ＜ 0.01)。
-8-
500
1000
1500
2000
2500
3000
0（对照） 4 8 12 16 20
F
o、
F
m
时间(d)
Fo
Fm
图 6  水分胁迫下叶片 Fo、Fm 的变化
2.6.2  干旱胁迫下 Fv/Fo 与 Fv/Fm 的变化 Fv/Fm 表示
PS Ⅱ反应中心的最大光化学效率，Fv/Fo 表示 PS Ⅱ反应
中心的潜在活性 [8]，这二者数值的变化均可有效地反映出
叶绿体将光能转化为有机质能的潜力 [9]。随着停水周期的
延长，檫木幼苗叶片Fv/Fo与 Fv/Fm值的变化趋势一致，
均表现出随着胁迫的加强而降低的变化趋势 ( 见图 7)，在
12 d后有明显下降，且Fv/Fm的值在第20天小于0.75[10]。
对各处理组的檫木幼苗叶片 Fv/Fo 与 Fv/Fm 的值分别进
行 ANOVA 方差分析，在不同干旱胁迫程度下两者均存在
极显著差异 (P ＜ 0.01)。
0.6
1
1.4
1.8
2.2
2.6
3
3.4
3.8
0（对照） 4 8 12 16 20
F
v/
F
m
、
F
v/
F
o
时间(d)
Fv/Fm
Fv/Fo
图 7  水分胁迫下叶片 Fv/Fm、Fv/Fo 的变化
2.6.3  干旱胁迫下 qP 与 qN 的变化 荧光猝灭分为光化
学猝灭以及非光化学猝灭两类，是调节植物体内光合量子
效率的重要途径。qP 表示光化学淬灭系数，是 PS Ⅱ反应
中心电子传递速率的相对指标 [11]。对连续干旱处理下檫木
幼苗叶片 qP 值的测定结果 ( 见图 8) 显示：檫木幼苗叶片
的 qP 值随着停水周期的延长逐渐减小并存在显著性差异
(P ＜ 0.01)。qN 表示非光化学淬灭系数，qN 值越大，表
示植物可以通过提高光耗散尽量来完成降低光抑制程度的
能力越高，能更好地适应逆境的环境 [12]。随着停水周期
的延长，檫木幼苗叶片的 qN 值变化较为复杂，但始终在
0.84 ～ 0.90 的区间内波动。对不同干旱胁迫程度下的檫
木幼苗叶片 qN的值进行ANOVA方差分析，各处理间 qN
的值存在极显著差异 (P ＜ 0.01)。
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0（对照） 4 8 12 16 20
qP
、
qN
时间(d)
qP
qN
图 8  水分胁迫下叶片 qP、qN 的变化
3  讨论与结论
3.1  讨论
在水分胁迫的条件下，植物生长被抑制是生理生化过
程受影响的最终体现 [13,14]，且植物对干旱胁迫的响应在不
同的阶段下表现是不同的，因此，各生理指标所表现出的
变化也是不同的，这些生理指标的变化可作为鉴定植物耐
旱性的重要依据。
叶片相对含水量是反映植物的需水程度、保水能力以
及抗性等的一个重要的生理指标 [15]。研究表明，在干旱胁
迫的环境下，植物离体叶片的保水能力越强，植物的组织
水分下降的速率就越慢，植物的抗性也就越强。在檫木幼
苗的干旱胁迫研究中，各干旱胁迫程度之间的叶片含水量
变化差异显著，说明在土壤持续缺水的条件下，檫木幼苗
叶片的相对含水量受到显著影响。这与胡义等 [16] 关于干旱
胁迫下 1 年生香樟 (Cinnamomum camphora) 幼苗的研究结
果不一致，香樟幼苗叶片的含水量随土壤含水量的下降出
现先显著上升后显著下降的现象，表明香樟幼苗叶片的保
水能力明显优于檫木幼苗。
MDA是膜脂过氧化作用的主要产物，可作为衡量植物
的抗旱性强弱的重要指标 [17]。在该试验中，檫木幼苗叶片
的 MDA 含量表现出先下降后上升再下降的变化趋势，这
与香樟幼苗的研究结果不一致 [18]。干旱胁迫初期檫木幼苗
MDA 含量下降可能是因为幼苗通过体内抗质膜过氧系统的
调节，一定程度上削弱了膜脂的过氧化作用；随着停水时
间的延长，MDA 含量上升，表明随着土壤干旱程度加重，
檫木幼苗细胞膜脂过氧化作用的程度加剧，导致膜结构和
稳定性受损严重，超出幼苗体内抗质膜过氧系统的调节的
范围；干旱胁迫进行到末期时 MDA 的含量出现下降的现
象，可能是由于幼苗体内积累的 MDA 超出细胞自身所能
承受的范围，使大量的酶失活，导致细胞遭受严重不可逆
的破坏，阻碍幼苗正常的生长和生理活动。程小毛等 [18] 研
究发现香樟幼苗叶片 MDA 呈先升后降的趋势，且干旱后
期的 MDA 水平明显高于干旱胁迫初始时的水平，对比表
明檫木幼苗 MDA 的含量对干旱胁迫的环境反应更为敏感，
其抗旱性较香樟幼苗更弱。
-9-
中国园艺文摘  2015 年第 7期
可溶性蛋白作为重要的渗透调节物质，在干旱的环境
下，其含量的变化可作为鉴定植物抗旱能力的一个重要的
指标 [19]。该试验中，叶片内可溶性蛋白含量随着停水周期
的延长出现“先升后降”的变化趋势，说明适当的干旱胁迫
对檫木幼苗体内可溶性蛋白的积累有利，提高了幼苗的抗
旱能力，一旦超出可承受的范围时，檫木幼苗的细胞结构
受到破坏，功能丧失，体内的可溶性蛋白急剧下降，所表
现出的抵御逆境胁迫的能力也不断下降，这与刘娥娥等人
的研究结论一致 [20]。
光合色素含量的变化在一定程度上可以反映出植物叶片
进行光合作用强度的大小 [21]。大多数研究认为植物体的叶绿
素含量在受到水分胁迫的逆境下会出现下降的情况 [22]。在
该试验中，干旱初期檫木幼苗叶片叶绿素含量升高，这可
能是由于干旱胁迫下叶片相对含水量的降低抑制了幼苗叶
片的正常生长，而叶绿素的合成相对受阻小或分解量相对
较小，导致叶绿素产生浓缩效应而出现含量升高的现象 [23]。
一般正常稳定状态下，Chl 与蛋白质稳定的结合在一起，
Chla/b 的比值约为 3 ∶ 1[24]，但当植物处于逆境时，Chl 含
量会出现不稳定的状态，Chla/b 比值在一定范围内的波动
可以反映出叶片光合活性的程度 [25]。从该试验中 Chla/b
的值可以看出，随着停水周期的延长，檫木幼苗 Chla/b
值无明显变化，都在一定范围内波动。这说明在一定的干
旱胁迫程度下，檫木幼苗可以通过提高 Chla/b 值，确保
其对所吸收的光能的利用率，从而有效提升叶片的光能转
化效率。表明叶片光合色素的合成由于缺水的土壤环境而
产生显著的抑制作用。
干旱胁迫不仅对光合色素的含量造成直接性的影响，
同时对 PS Ⅱ反应中心的光合电子传递也产生一定程度的
破坏 [26]。随着干旱程度的加重，檫木幼苗叶片 Fo 较对照
组不断增加，而 Fm 较对照组持续下降，说明在干旱的逆
境下，檫木幼苗叶片的 PS Ⅱ反应中心会发生一定的损伤
或失活，从而导致通过 PS Ⅱ的电子传递受到抑制；此外，
Fv/Fm、Fv/Fo 和 qP 的值均保持下降的趋势，表明逆境
造成 PSⅡ反应中心的潜在活性中心被破坏，光合作用受到
一定程度的抑制；在干旱胁迫末期，Fv/Fm 值低于 0.75，
表明檫木幼苗由于重度干旱而导致其光合机构产生不可逆
性的影响，对幼苗的正常生长造成严重的伤害。
3.2  结论
综上各指标对比表明，檫木幼苗对逐渐干旱的土壤环
境反应较为敏感，幼苗的生长受抑制明显，体内各项生理
代谢的活动也受到显著影响。说明檫木幼苗的抗旱能力相
对较弱，只能适应短期程度较弱的干旱胁迫，在今后其作
为风景林树种推广的工作中，应加强对檫木的水分管理。
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（下转 35 页）
-35-
中国园艺文摘  2015 年第 7期
2.6  年日照时数变化成因分析
2.6.1  气候变化影响 日照时数的减少与气候变化有很大
的关系。在全球气候变暖的大背景下，日照时数年际性减
少与气象因子变化密切关系。1990 年以前，日照时数变化
的幅度较小，这与当时城市发展进程比较缓慢、污染程度
较低有很大关系。随着人类活动的频繁和工业化进程的加
快，交通运输、工业能源消耗等快速增加，大气污染进一
步加重，加上缺乏完整的污染防治措施和设备，使得空气
中的污染物增多，大气透明度降低，轻雾日数和低云日数
增多，造成太阳辐射衰减加剧，使日照时数逐年减少。
2.6.2  探测环境影响 随着城市化进程的加快和城镇建设
规模的不断扩大，气象探测环境不断恶化。城市中的建筑
物越来越多、越来越高，阻挡了部分日光，使太阳照射到
日照计上的高度角提高，从而使日照计记录到的日出时间
偏晚，记录到的日落时间偏早，造成日照计观测值下降，
观测到的日照时数比实际日照时数逐年减少 [6]。
3  结论与讨论
3.1  日照时数变化对蔬菜种植的影响
植物在生长发育过程中，需要有一定的日照时数才能
正常生长发育、开花结实，即需要有一定长短的昼夜相交
替的光周期条件。根据不同蔬菜作物花芽分化期或抽薹开
花期对日照长短的要求，我们习惯把它们分为长日照、中
日照和短日照 3 种类型蔬菜。长日照植物抽薹开花期要求
每天日照时数在 12 h 以上，短日照植物则要求每天日照时
数在12 h以下，中日照植物对日照时数要求不甚严格，长、
短日照都可以开花。长日照蔬菜作物有白菜、甘蓝、芥菜、
萝卜、胡萝卜、芹菜、菠菜、莴笋、豌豆、蚕豆、大蒜、
大葱、洋葱等；中日照蔬菜作物有番茄、茄子、辣(甜)椒、
黄瓜、菜豆等；短日照蔬菜作物有芸豆、蕹菜等。光周期
效应除上述主导作用外，还影响植株的生长发育和营养器
官的形成。在蔬菜的整个生长期内，日照时数越长则通过
光合作用积累的物质越多，也直接影响蔬菜的产量与质量。
蔬菜产量的高低与种植期天气气候条件密切相关，如
苦瓜和豆角等蔬菜受日照时数的变化影响较明显，主要影
响过程在根苗期和长果期。如果根苗生长初期遇到日照时
数偏少、温度较低的气象条件，种子就会延迟发芽，不能
破土或埋土时间过长，造成死苗现象较多，即使生长出来，
根系也欠发达，抗病虫害能力降低；如果在长果期遇到日
照时数偏少的气象条件，会导致光合产物下降，果实甜度
降低、品质变差，甚至造成绝产 [6]。
3.2  济宁市日照时数变化规律
通过对济宁近 40 年的日照时数变化趋势进行分析，可
以得出以下规律。
(1) 济宁的日照时数呈现波动性减少的趋势。虽然过程
中会出现某年日照时数增加的现象，但总体呈下降趋势。
(2) 夏秋两季日照时数下降量较大，冬春两季较小。
(3) 自 1990 年后，年日照时数累积距平不断减小，年
日照时数距平呈现负值。
综上所述，济宁市的日照时数在减少，尤其是蔬菜作
物集中种植的夏秋季，因此，我们要注意调整蔬菜种植布
局及蔬菜种类，多选择一些需光性较小的蔬菜。
参考文献：
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Effect of Drought Stress on Physiological Properties of Sassafras tsumu Seedlings
SHI Yi-ji, WANG Xiao-de, CHEN Min-qi
Abstract: This paper discussed the dynamic changes of 1-year Sassafras tsumu seedlings on physiological and biochemical properties
under persistent drought stress. The results indicated as follows: with the extension of drought process and the loss of the soil water
content, the leaf relative water content decreased tardily in pre-drought stress while decreased significantly in post-period; the MDA
content varied complicatedly, the changes of the soluble protein content showed “first rose and decreased afterwards”; changes of the
chlorophyll a content, the ratio of chlorophyll a and chlorophyll b and the total chlorophyll content in the leaves showed“first rised and
decreased afterwards”; Fo sustained increased; Fm, Fv/Fm, Fv/Fo, qP, qN were relatively stable.The results showed that Sassafras
tsumu seedlings have a weak drought tolerance, it makes them unadjustable to be planted in the area with severe drought.
Key words: Sassafras tsumu; drought stress; physiological and biochemical index