全 文 ：生态环境学报 2013, 22(8): 1288-1296 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目(31070405)；国家自然科学基金青年基金项目(41001018)
作者简介：田雨（1980 年生），男，博士，主要从事生态学研究。E-mail: rain_cas@imde.ac.cn
*通讯作者：程根伟, 研究员, 主要从事生态水文研究。E-mail: gwcheng@imde.ac.cn
收稿日期：2013-02-26
林地的水分动态及其对树木生长的影响
——以香桂(Cinnamomum subavenium)人工林为例
田雨 1, 2，程根伟 1*，潘红丽 3，谢强 2，范继辉 2
1. 中国科学院山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041；2. 四川省环境保护科学研究院，四川 成都 610041；
3. 四川省林业科学研究院，四川 成都 610081
摘要：土地利用变化引起的水分条件变化反过来又会影响植被的生长，然而，森林-水分-植物生长之间相互作用关系的研究
还很少。以香桂(Cinnamomum subavenium)人工林为例，在盐亭生态试验站开展观测，研究了无枯落物林地(FB)、有枯落
物林地(FL)和裸地(BL)的水分动态(土壤水分、径流组成和径流量)，比较了 FB 和 FL 样地树木高、基径、叶面积、比叶面积
(SLA)、地上和地下生物量。研究结果表明：①FL 样地的土壤含水量最高，其次是 FB 样地，而 BL 样地的土壤含水量最
低；②地上径流展现了与土壤水分相反的趋势(FL
地的总径流量则没有表现出一个明确的大小关系。在观测期间，BL、FB 和 FL 的地表径流量分别为 284.68、222.93 和 68.98
cm，地下径流分别为 57.83、134.00 和 289.52 cm, 总径流量依次为 343.16、356.93 和 358.35 cm；③在观测早期，FL 样地
和 FB 样地植物形态学特征、SLA 以及地上和地下生物量均没有显著差异(p>0.05)。在观测期末，虽然两个样地的基径和 SLA
无显著差异，然而其他指标差异极显著(p<0.005)。在观测末期，除 SLA 外，FL 样地植物的高、基径、叶面积、地上生物量
和地下生物量分别高于 FB 样地，表明该样地植物生长条件更好。这些结果表明森林改善了自身的水分环境，而水分环境的
改善又反过来促进了森林的生长，森林植被-水分条件的这种相互促进作用是森林系统生存策略的一种表现。
关键词：林地；水分动态；植物生长；生存策略
中图分类号：S715 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2013）08-1288-09
引用格式：田雨, 程根伟, 潘红丽, 谢强, 范继辉. 林地的水分动态及其对树木生长的影响——以香桂(Cinnamomum
subavenium)人工林为例[J]. 生态环境学报, 2013, 22(8): 1288-1296.
TIAN Yu, CHENG Genwei, PAN Hongli, XIE Qiang, FAN Jihui. Water dynamics of forestland and its effects on tree growth: A case
study in a Cinnamomum subavenium plantation [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(8): 1288-1296.
由于气候变化、林火、洪灾、地震等自然因素
和城市化、农业活动、植树造林和毁林等人为因素
的影响，近年来全球土地利用和覆被急剧变化[1-5]。
土地利用/植被覆盖变化 (LUCC) 不但会影响土壤
水分含量[6-9]，还会影响径流的生成从而引起径流总
量的差异[8,10-18]。
水分是植物生长不可或缺的一个重要组成部
分，是植物赖以生存的必要条件[19]，长期或短期的
干旱都会对植物的生长产生不利的影响[20-22]。因
此，土地利用变化引起的水分条件变化反过来又会
影响植被的生长[23]。然而，当前对植被-水分-植被
生存关系的研究还很少。森林作为一种主要的土地
类型[24]，它和径流的关系近年来已经成为世界生态
学和水文学研究的热点。
本文以一个人工林为例，研究林地的水分动态
及其对森林植被生长的影响。研究包括3方面内容：
①比较林地和裸地水分(土壤水分、径流组成和径流
量)动态变化；②比较不同水分动态条件下植被生长
差异；③探讨水分条件和植被生长之间的相互关
系。本研究对揭示林地和裸地水分动态，了解森林
-水相互作用关系，指导森林生态系统的规划、管理
和可持续发展具有一定的意义。
1 材料和方法
1.1 研究区域
实验在中国科学院盐亭紫色土农业生态试验
站(105°27′E, 31°16′N, 海拔420 m)内进行。盐亭紫
色土农业生态试验站于1991年成为中国生态系统
研究网络(CERN)的首批农业生态站，2005年成为农
田生态系统国家野外科学观测研究站，该试验站位
置图如图1所示。
田雨等：林地的水分动态及其对树木生长的影响：以香桂(Cinnamomum subavenium)人工林为例 1289
试验区属四川盆地典型亚热带湿润季风气候，
年均温度17.3 ℃，无霜期294 d，农作物一年两熟。
多年平均降雨量825 mm，降雨集中，夏季多暴雨，
年内水量分配不均，春季5.9%，夏季65.5%，秋季
19.7%，冬季28.9%[25-26]。这个地区的土壤以紫色土
为主，按照《中国土壤分类》属Pup-Orthic Entisol
类，按照美国土壤分类属Entisol类[25]，土层厚度一
般为20~70 cm。土地利用以农地为主，主要农作物
有水稻、玉米、小麦、甘薯、油菜等。自然植被类
型为桤木和柏木，混交林坡地和荒地有黄茅草分
布。图2所示为盐亭生态试验站所在小流域土地利
用类型图。
1.2 试验设计
研究区域土壤厚度很薄，土壤下为渗水率很低
的母岩。通常，地表径流和壤中流沿着坡面运动[25]。
基于该区域的坡地水文特点，径流场的设计和建造
和传统方法不一样。每个样地是一个独立的小水文
单元。每个径流场四周砌了水泥隔离墙，这些墙直
抵基岩以下，在基岩表层还铺放了3 cm厚的混凝土
以避免水分渗漏[25-27]。在土壤表层设置了一个汇流
槽用于汇集表面径流，在径流场底部水平安置了一
根10 cm PVC管道用于导出地下径流(图3)，地上径
流和地下径流分别用桶收集。一共设置了3个样地，
每个面积为16 m2 (8 m × 2 m)，每个样地设3个重复。
这些样地都设置在坡地上，坡度为8%，土壤厚度为
50 cm。
在 2011 年 3 月 ，两 个样 地栽 种上 了香桂
(Cinnamomum Subavenium，一种广泛分布于四川
的常绿乔木)。为了消除植被自身差异对实验的影
响，只有健康粗壮的、高度基本相等的树苗被选用。
其中一个林地样地(FL)覆盖了2 cm厚的枯落物，另
一个林地样地(FB)则没有覆盖枯落物，此外，一个
裸地样地(BL)被选作对照(CK)。
1.3 野外观测
在径流场，TDR探针和温度探头被埋入土壤中
分别记录土壤水分和温度。地表径流和地下径流流
量人工每天测量一次。气温和降水资料从盐亭紫色
土生态试验站气象站获取。观测在2011年雨季进
行，始于6月1日，止于9月30日。
1.4 树木测量
为了比较两个林地植被生长状况，在观测初期
(6月1日)和末期(9月30日)分别测量了每棵树苗的高
度和基径。此外，每个样地选了10棵树苗用于测定
叶面积和生物量。用叶面积仪测定 (ACC-400,
Hayashi Denken, Japan) 叶面积后，叶样品被烘干至
恒质量(80 ℃，48 h)用于计算比叶面积(SLA)。SLA
计算公式为：SLA=叶面积(cm2)/叶干质量(g)[28]。树
干、树枝以及树根的干质量也分别进行了测量用于
计算地上和地下生物量。
图3 径流样地结构示意图
Fig. 3 Schematic illustration of runoff plot/unit structure
图2 研究区域土地利用类型图
Fig. 2 Land use patterns for study area
图1 研究区域位置图
Fig. 1 Study site
1290 生态环境学报 第 22 卷第 8 期（2013 年 8 月）
1.5 数据分析
FL 样地和 FB 样地树苗的高度、基径、叶面积、
SLA、地上生物量和地下生物量的差异用 ANOVAs
分析。统计分析用 SPSS 12.0(SPSS 12.0 for Windows,
Chicago, USA)完成。
2 结果
2.1 气象条件
在观测期间，日均气温最高达 30.5 ℃ (15th
August, 2011)，最低为 14.8 ℃（图 4）；共有 43 次
降水，累计降水量达 657.2 mm（图 4），超过历史
同期水平。
2.2 土壤温度
图 5 显示了不同样地土壤日均温的动态变化，
从图中可以看出BL 样地土壤日均温高于FB样地，
FL 样地最低。
2.3 土壤含水量(SWC)
从观测数据可以看出，不同样地的土壤水分变
化规律很相似。FL样地土壤水分最高，其次为FB，
BL 最低 (图 7)。FL样地的SWC的变化范围为
22.80%~38.70%，FB样地为17.80%~36.47%，BL样
地为12.40%~35.23% (图6)。
2.4 径流组成和径流总量
一旦有径流产生，则BL样地的地上径流最多，
其次是FB样地，FL样地最少。地下径流则表现出相
反的趋势。对总径流而言，3个样地之间关系不明
显(图7)。在试验期间，BL、FB和FL的地表径流分
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Rainfall
Air temperature
图 4 日均气温和降水量的日变化
Fig.4 Air temperature and rainfall dynamics during study period
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图 5 林地和裸地土壤日均温的动态变化
Fig.5 Daily mean soil temperature of forestlands (FB, FL) compared with non-forestland (BL)
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BL FB FL
图 6 林地和裸地土壤含水量的日变化
Fig.6 Time series soil water content (SWC) of forestlands compared with bare land
田雨等：林地的水分动态及其对树木生长的影响：以香桂(Cinnamomum subavenium)人工林为例 1291
别为284.68、222.93和68.98 cm，地下径流分别为
57.83、134.00和289.52 cm，总的产流量分别为
342.51、356.93和358.50 cm。
2.5 植物生长状况
在雨季初，FL 样地和 FB 样地的树木高、基径、
单叶面积、SLA、地上生物量和地下生物量都没有
显著差异(p>0.05)。然而。在观测期末，尽管这两
个样地植物基径和 SLA 差异不明显(p>0.05)，但是
高、单叶面积、地上生物量和地下生物量差异显著
(p<0.005)。观测末期 FB 样地植株的高、基径、单
叶面积、SLA、地上生物量和地下生物量比观测初
期分别高 17.89%、4.61%、9.22%、9.08%、2.23 %
和 24.62% (图 8)，而 FL 样地，除了 SLA 略微下降
0.46%外，高、基径、单叶面积、地上生物量和地
下生物量则分别高 33.16%、9.73%、68.21%、
129.64%和 228.03% (图 8)。
3 讨论
3.1 植被对土壤含水量的影响
土壤水分是土壤物理性质中最重要的因素，前
期降雨对产流的影响主要表现在土壤水分含量上，
所以土壤水分含量影响到降雨入渗，从而影响地
表、地下产流。此外，土壤水分是流域水量平衡用
至地区水文循环中的重要因子，土壤水分动态变化
是诸多环境因子综合作用的反映，准确掌握土壤水
分动态变化规律，及时了解本区的水分收支状况，
可以在流域整体水平上实现有限的水资源优化配
置。许多研究表明植被和土地覆被对土壤水分含量
影响很大[6-7,9]。我们的研究表明林地的 SWC 高于
裸地。这种差异是由土壤持水能力、土壤蒸发量和
下渗到土壤中的水分引起的
植被会引起土壤性质的变化，因为植被变化会
引起雨水的破坏力的变化从而引起侵蚀、土壤覆盖
和土壤结皮的变化[13,29]。有研究表明林地的土壤有
机质含量、导水率、田间水含量、质量平均直径、
土壤团聚体的几何平均直径显著高于其它土地类
型[30]。研究结果也表明 FL、FB 和 BL 的最大土壤
含水量分别为 38.70%、36.47%和 35.23%。通常，
植被越小越容易导致高的地表径流[16]，这会加剧细
沟侵蚀和片状侵蚀，土层变薄，持水能力变差[16,31]。
和其它样地相比，林地的土壤蒸发量更低。一
方面，林冠和凋落物截留的水分最终会蒸发到大气
中，这将减少土壤水分的蒸发，有利于保持土壤水
图 7 林地和裸地地表径流、地下径流和总径流的日变化
Fig.7 Surface water flow, subsurface water flow and the total water yield
(surface water flow subsurface water flow) of forestlands (FL, FB) compared with non-forestland(BL)
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1292 生态环境学报 第 22 卷第 8 期（2013 年 8 月）
分。另一方面，树冠、树干、凋落物会影响土壤和
大气间的能量传输和水汽交换，这也会引起土壤蒸
发的减少。我们的研究结果表明，林地的土壤日均
温要显著低于裸地(图 5)，这表明林地表面接收了更
少的辐射，因而土壤蒸发也显著低于裸地。
此外，大量的下渗的水分也提高了土壤含水
量。通常，林地的地表径流比其他地类少而地表径
流会降低土壤渗透速率[31]。Pizarro et al[32]研究还发
现植被和土地利用能延长水分滞留时间从而增加
渗漏。植被和地面枯落物也能降低雨滴对土壤的直
接影响，防止土壤结皮，提高土壤渗透能力[33-34]。
3.2 植被对径流的影响
土地利用从空间和时间尺度上影响了水文过
程[12,35-36]。土地类型的变化通过改变截留、下渗、
蒸发等水文要素影响径流的生成、径流方式和汇流
过程[14,23]。我们的研究表明对于次降水产流时，FL
样地的地上径流最高，FB 次之，BL 样地最低，而
地下径流则显示了一个相反的趋势，3 个样地的总
径流量的大小关系并不明确。观测结果同时表明，
在整个观测期间，BL、FB 和 FL 样地的地上径流总
量分别 284.68、222.93 和 68.98 cm；地下径流分别
为 57.83、134.00 和 289.52 cm，总的产水量为
342.51、356.93 和 358.50 cm。
众所周知，植被覆盖和土地利用类型会影响径
流[11-12,15-16,18]。事实上，影响径流生成的因素很多，
包括季节影响、降水特征、渗透率、植被变化等[18]。
植被类型是影响水文的一个主要的因素，尤其是影
响地面水文过程[37]。土地利用对地表径流的影响主
要是影响土壤特性[16]，尤其是土壤下渗速率和土壤
持水能力[16]。通常，地表径流随着雨强的增大而增
加。然而，冠层和凋落物层创造了一个天然的垫子，
这能影响降水的能量、增加土壤水分的下渗和减少
地面径流[37]。植被也会在增加水分滞留时间，这也
会引起下渗的增加和地上径流的减少[32]。因此，BL
样地地表径流最高而 FL 样地最低。
下渗的水分将首先补充土壤水分，直到土壤蓄
满后，地下径流才会生成。Neill et al.[17]观测发现
Amazon 森林转化成草地后土壤变得更加结实，导
水率下降使得更多的水分转化为地表径流。这会直
接导致入渗水分和地下径流的减少。另一方面，由
于更高的蒸散发裸地通常缺水更严重，这意味着需
要更多水分来补充。因此，FL 样地的地下径流量最
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图 8 林地间高、基径、叶面积、比叶面积、地上生物量和地下生物量对比
Fig.8 Comparison of height, basal diameter, single leaf area, SLA, aboveground biomass and underground biomass in FL and FB plot
(** indicate significant difference (p<0.005))
田雨等：林地的水分动态及其对树木生长的影响：以香桂(Cinnamomum subavenium)人工林为例 1293
大，而 BL 样地最小。
LUCC 也会引起产水量的增加或者减少。大部
分研究结果表明，森林覆盖率的增加会引起产水量
的减少[12,33-34,38]。Mohammad & Adam [39]报道，相
比于其他地类，森林的径流总量最低。在非洲西部
的模拟研究也表明清林后径流系数增加了 3 倍，年
径流量增加了 35%~50%[38]。然而，我们的研究和
这些结果相反。这些不同现象可能是由于植被变化
导致的能量和蒸散发的差异引起的[37,40]。事实上，
地表反射率和能量会随着 LUCC 而变化[41]。在长江
上游，森林会引起地表反射率的增加，植被冠层也
能反射大部分红外光，这会引起实际蒸散发的下降
从而引起产水量的增加。当前的结果和这个地区的
大部分观测结果相一致。
3.3 水分条件对植物生长的影响
水分是组成生命体的重要物质。植物体中水分
含量达 60%以上。水是植物保护吸收和运输物质的
溶剂土壤中的有机物等营养物质只有溶解在水里，
才能通过植物根系的吸收作用输入全身；水分参与
许多细胞代谢反应，如光合、呼吸、水解等；水分
的输入也促进了植物体的蒸腾作用。此外，水分还
能维持细胞的膨压和植物的固有姿态和维持植物
体温的相对稳定。通常水分亏损会引起高、重量和
叶面积的下降[42]。土壤水分的测量结果通常表明裸
地的土壤水分含量低于林地。我们的研究也得到了
类似的结果，这对于林地植物的生长是极其有利
的。由于地面枯落物的覆盖，FL 样地的土壤含水量
高于 FB 样地，同样，FL 样地的高、基径、叶面积
和生物量也高于 FB 样地，这表明 FL 样地植物的生
长状况更好。土壤水分条件是造成这种差异的原因
之一。虽然研究区内降水充沛，但是短暂的干旱依
然会不时发生，FB 样地尤其如此。FL 样地的土壤
水分始终维持在较高的水平而且波动很小，这无疑
利于植物生长，尤其是根系的发育，导致地下生物
量的急剧升高。
植被覆盖和土地利用类型会影响径流和土壤
流失 [11-12,15,18]。植被通过各种途径防止土壤流失
[33-34]。林冠截留降低了雨点的侵蚀力，还会引起到
达地面的水量降低。因此，可以通过土壤流失可以
通过改变土地利用类型和增加地面覆盖来实现
[27,33-34]。凋落物在土壤和雨水之间添加了一张毯子，
能防止溅蚀和雨水对土壤的搬运[52]，它们也能降低
土壤的可侵蚀性[33-34]。森林还能降低径流速度从而
减少土壤流失[36]。
林地转化成其他土地类型会引起径流的增多
以及沉积物的增加[43]。径流会携带营养成分(如氮
和磷) [44]，沉积物的转移会引起土壤流失及其生化
和化学组分的流失[12,35]。Zhou et al.[45]发现林地的
SOC、TN 和 AN 含量高于其它地类。
地表径流和沉积物的生成已经被看作是土壤
质量下降的主要过程它们会降低土壤下渗速度、土
壤蓄水能力、营养成分、有机物质含量和土壤厚度
[17,31]。树叶是光合作用的主要器官，也是能量的转
换器。叶特征决定着植物生长的方式并影响植物的
的结构特性。干叶质量 (LDMC)通常被看作是土壤
肥沃程度的一个标杆[46]。FL 样地土壤比 FB 样地
肥沃，因此 FL 样地的干叶质量和地上生物量都高
于 FB 样地。SLA 升高通常会导致净光合作用速率
升高[47]，但同时 SLA 升高表明叶厚度变薄，这不
利于植物应对环境变化。当前的研究结果表明，FL
样地的 SLA 略低于 FB 样地。对于 FL 样地树木而
言，地上生物量更高，植物叶面积更大，叶面积的
增大能显著提高光合作用，这能弥补 SLA 下降导致
的光合作用降低。虽然，水分亏损会导致 SLA 下降
[48]。但是很显然 FL 样地 SLA 的下降不是由于水分
亏损引起的，相反 SLA 的下降有利于植物应对环境
变化，而生物量的急剧增加则是该样地植物生长状
况更好的一个证据。FB 样子 SLA 的增加会引起香
桂的净光合速率的提高。在该样地，土壤质量的下
降抑制了植物的生长，因此 SLA 的增加能促进光合
作用产物的积累，对植物的生长非常有利。由此可
见，林地水分动态直接或间接的改变了植物的生存
策略。
4 结论
本文研究了裸地(BL)、无凋落物覆盖林地(FB)
和有凋落物覆盖的林地(FL)的土壤水分、地上径
流和地下径流的日动态变化，及其水分条件对
树木形态学特征(高、基径和叶面积)、SLA 和生
物量(地上生物量和地下生物量)的影响。
结果表明：①FL 样地的土壤含水量最高，其
次是 FB 样地，而 BL 样地的土壤含水量最低；②
地 上 径 流 展 现 了 与 土 壤 水 分 相 反 的 趋 势
(FL
则没有表现出一个明确的大小关系。在试验期，BL、
FB 和 FL 的地表径流分别为 284.68、222.93 和 68.98
cm，地下径流分别为 57.83、134.00 和 289.52 cm，
总的产水量为 342.51、356.93 和 358.35 cm；③在
观测早期，FL 样地和 FB 样地植物形态学特征，SLA
以及地上和地下生物量均没有显著差异(p>0.05)。
在观测期末，虽然两个样地的基径和 SLA 无显著差
异 ，然 而其 他指 标表 现出 了极 显著 的差异
(p<0.005)。和观测早期相比，FB 样地树木的高、
基径、单叶面积、SLA、地上生物量和地下生物量
1294 生态环境学报 第 22 卷第 8 期（2013 年 8 月）
分别增加 17.89%、4.61%、9.22%、9.08%、2.23%
和 24.62%；而 FL 样地树木的高、基径、单叶面积、
地上生物量和地下生物量分别增加 33.16%、9.73%、
68.21%、129.64 %和 228.03%，SLA 则稍微下降了
0.46%。除 SLA 外，FL 样地植物的形态学参数(高、
基径和叶面积) 和生物量分别高于 FB 样地，表明
该样地植物生长条件更好。
分析表明 SWC 的差异是由土壤蓄水能力、土
壤蒸发以及下渗水分量引起的，径流差异是由于土
壤属性和降水属性引起的，总的产水量则是由于蒸
散发的差异引起的。植被在调节土壤水分、径流和
产水量方面起着重要作用。土壤水分直接促进了植
物的生长，还通过影响微生物活动来改善土壤条
件。植被引起的地下径流的增多能补充土壤水分，
同时地面径流的减少还直接防止了由于侵蚀引发
的土壤质量下降。由此可见林地水分的动态反过来
直接或者间接的对植物生长产生积极影响。水分的
动态是植物冠层、凋落物层、根系等共同作用的结
果，这可能是森林植被的一种生存策略。
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Water dynamics of forestland and its effects on tree growth
——A case study in a Cinnamomum subavenium plantation
TIAN Yu1, 2, CHENG Genwei1 *, PAN Hongli3, XIE Qiang2, FAN Jihui 1
1. Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China;
2. Sichuan Academy of Environmental Sciences, Chengdu 610041, China;
3. Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081, China
Abstract: Soil moisture and runoff changes resulted from land use change will, in turn, affect the plant growth and survival.
However, research on the relationships between forest cover, water, and plant growth is rare. In this study, time series water dynamics
(soil moisture, surface runoff, subsurface runoff and water yield) of forestland without surface litter (FB, litter removed), forestland
with ground litter plot (FL), and bare land plot (BL, without vegetation cover) in Yanting Agro-ecosystem Station, SW China, were
investigated. The height, basal diameter, leaf area, specific leaf area (SLA), above- and below-ground biomass of plants in the FB
and FL plot were compared. Results showed that: ①FL plot revealed the highest soil water content (SWC), followed by FB and BL;
1296 生态环境学报 第 22 卷第 8 期（2013 年 8 月）
②the surface runoff for the three treatments trended to increase following an order of FL
study period, the surface runoff for BL, FB and FL was 284.68, 222.93 and 68.98 cm, the subsurface runoff was 57.83, 134.00 and
289.52 cm, and the total water yield was 343.16, 356.93 and 358.35 cm, respectively; and ③at the beginning of the observation, the
height, basal diameter, single leaf area, SLA, aboveground and belowground biomass for the FL plot trees were almost equal to those
of the FB plot (p>0.05). At the end of the observation, the height, single leaf area, aboveground and belowground biomass between
the two plots revealed significant difference (p<0.005; FL>FB), but basal diameter and SLA didn’t differ between FL and BL
(p>0.05). The morphological characters (height, basal diameter and leaf area) and biomass of plants in FL plot were higher than those
in FB plot, indicating that the former had better growth conditions than the latter. Forest improves its own water environment and
water environment improvement, in turn, promote the growth of the forest. The mutual promotion effect between forest vegetation
and its water condition is a kind of survival strategy of forest system.
Key words: forestland; water dynamics; plant growth; survival strategy