全 文 ：第 36 卷第 5 期
2015 年 5 月
环 境 科 学
ENVIＲONMENTAL SCIENCE
Vol． 36，No． 5
May，2015
臭氧对几种楠木气体交换参数的影响
李苗苗
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京 100091)
摘要:为研究不同臭氧处理对刨花楠(Machilus pauhoi)、桢楠(Lindera setchuenensis)、闽楠(Phoebe bournei)、宜昌楠(Phoebe
chekiangensis)和红楠(Machilus thunbergii)光合特性的影响，在中国科学院千烟洲生态试验站开展开顶式气室(open-top
chambers，OTCs)熏气实验，测定了 4 种臭氧环境下不同楠木的气体交换参数:净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、气孔导
度(stomatal conductance，Cond)、蒸腾速率(transpiration rate，Tr) ，并对结果进行统计分析． 结果表明，臭氧胁迫改变了所有供
试植物的 Pn、Cond变化趋势，不同楠木表现出不同的反应． 臭氧对光合作用的影响随着臭氧浓度、处理时间、季节因素的不
同呈现动态变化，且并非只有抑制效果，短期内臭氧暴露甚至可以促进多数实验植物 Pn 达到峰值，且该值高于对照组，而且
低、中浓度的臭氧处理使红楠和宜昌楠的光合作用明显增强;此外臭氧还使 Pn 峰值时间提前，破坏了 Pn 和 Cond之间的正相
关关系;从光合特性角度发现抗性最强的是红楠，其次闽楠，比较敏感的是宜昌楠、刨花楠和桢楠．
关键词:臭氧;楠木;光合作用;敏感性;千烟洲
中图分类号:X171 文献标识码:A 文章编号:0250-3301(2015)05-1888-14 DOI:10． 13227 / j． hjkx． 2015． 05． 051
收稿日期:2014-06-12;修订日期:2014-12-27
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201304313)
作者简介:李苗苗(1988 ～) ，女，硕士研究生，主要研究方向为气候
变化，E-mail:mmli@ rcees． ac． cn
Effects of Ozone on Photosynthesis of Several Plants
LI Miao-miao
(Key Laboratory of Forest Ecology and Environment，State Forestry Administration，Institute of Forest Ecology，Environment and
Protection，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China)
Abstract:In order to investigate the effect of ozone on photosynthesis of Machilus pauhoi，Lindera setchuenensis，Phoebe bournei，
Phoebe chekiangensis and Machilus thunbergii，the study was carried out in 12 open-top chambers(OTCs)with different levels of ozone
in Qianyanzhou experimental station，and net photosynthesis rate(Pn)and stomatal conductance(Cond)were detected． The results
indicated that ozone treatments changed the variation trend of photosynthesis of all tested plants，but ozone exposure did not always play
an inhibitory role on them． In fact，photosynthesis changed with ozone concentration，experimental period，season and specific species．
Exposed to ozone could even promote Pn to a peak in a short term，and the indicator of plants treated with ozone was higher than that of
the control at this point． Low and medium concentrations of ozone treatment enhanced Pn of Phoebe bournei and Machilus thunbergii．
The peak of treatment group also came earlier because of ozone． Furthermore，the positive correlation between Pn and Cond did not
existed under the condition of ozone． Machilus thunbergii had the strongest resistance to ozone，followed by Phoebe bournei，by
comparison，Phoebe chekiangensis，Machilus pauhoi and Lindera setchuenensis were more sensitive．
Key words:ozone;plant;photosynthesis;sensitivity;Qianyanzhou
平流层中的臭氧能够从太阳光中吸收高能紫外
线，减缓地球生命受到的紫外线损伤． 但是在距地
面 15 km范围内的对流层，特别是距地面 1 ～ 2 km
近地层内臭氧，却能对地球上的人类和动植物及其
生存环境产生危害［1］． 近年来，随着化石燃料的大
量使用和汽车尾气的排放致使臭氧前体物质排放量
显著增加，全球 O3 表现出日益明显的增长趋势． 有
证据表明北半球中纬度的背景臭氧含量在过去的
30 年间持续增长，每年大约为 0. 5% ～ 2%，而 20 世
纪 70 年代和 80 年代与 90 年代相比上升趋势更陡
峭，90 年代增长相对平稳，相比工业革命前，当前的
O3 浓度已经增加了 36% ． 目前看来全球有接近 1 /4
的国家和地区对流层的 O3 浓度已经达到 60
nL·L －1 ． 北半球每年的夏季臭氧会出现最大值，全
球化学传输模型研究表明，对流层臭氧可达 344
Tg·a －1，使用 IPCC排放的模型预测的 21 世纪背景
臭氧可能上升到超过国际公认的人类健康和环境标
准． 按照当前臭氧的发展趋势，预计到 2100 年，全
球对流层可达 80 nL·L －1［2］．
自 20 世纪 50 年代开始，人们已经发现 O3 污染
对作物和野生植物的可见影响，国内外研究表明 O3
超过一定浓度能对植物产生急性和慢性伤害，涉及
植物的形态特征、年轮、气孔导度、膜系统和光合
作用等方面，例如诱导植物叶片气孔关闭，阻碍 CO2
的吸收，减少植物体叶绿素含量，使叶片黄化，破坏
光合组织，加速叶片衰老，影响光合作用效率，矮化
5 期 李苗苗:臭氧对几种楠木气体交换参数的影响
植株，改变细胞膜透性，影响细胞内的抗氧化系统
等［3 ～ 10］． 随着全球臭氧浓度的增加以及污染范围的
扩大，臭氧污染问题已经成为许多研究者和公众关
注的焦点，O3 直接导致了北美和欧洲森林生产力的
降低，比较悲观的预估是到 2100 年将有接近 50%
的北半球森林受到 O3 威胁
［11］． 光合作用作为植物
物质循环和能量转换的基础，同时也是对 O3 最敏感
的生理过程之一，容易受到环境条件和内部因素的
影响，国内目前已陆续开展了 O3 胁迫对水稻(Oryza
sativa)、小麦(Triticum aestivum)、油菜(Brassica
chinensis)、大 豆 (Glycine max)、银 杏 (Ginkgo
biloba)、蒙古栎 (Quercus mongolica)和四季竹
(Oligostachyum lubricum)等植物光合生理的研
究［5，12 ～ 16］． 光合速率反映了一定外界条件下植物的
光合能力，O3 的强氧化性能导致高浓度 O3 环境中
植物的光合速率下降，光合作用受到抑制． 白月明
等［17］利用 OTC 实验研究发现植物叶片的光合速率
及变化幅度随 O3 浓度增加而降低，但 O3 对植物光
合速率的影响与植物种类有较大关系． 此外，研究
人员对 O3 处理下植物光合速率下降的原因进行了
探究，长时间高浓度 O3 处理促使植物 CO2 同化率
降低，可能是由于气孔导度的相对降低限制了 CO2
和 H2O的进入植物体内，光合速率下调
［18］，光合速
率降低的原因被归纳为两类:气孔和非气孔限制因
素［19，20］． 目前国内臭氧对植物光合生理的影响研究
主要以农作物为主［21，22］，少有对树木尤其是南方树
木光合生理影响的报道，且缺乏实验期间的连续测
定，对其动态变化情况并不清楚． 楠木是我国南方
地区天然分布的常见珍贵树种，研究其臭氧敏感性
具有一定的现实意义． 本研究以江西泰和县灌溪镇
的千烟洲试验站为实验基地，选取 5 种当地楠木:
刨花楠、桢楠、闽楠、宜昌楠和红楠的幼苗为供试
植物，进行臭氧暴露开顶式熏气实验，测定以净光合
速率(Pn)和气孔导度(Cond)两种气体交换参数为
主，从光合特性角度揭示森林树种对 O3 胁迫的响
应，鉴定不同楠木的臭氧敏感特性，并对其作用机制
进行初步探究，以期在臭氧损害的鉴定指标、指示
物种以及指导生态系统管理实践等方面提供一定的
依据和参考．
1 材料与方法
1. 1 实验区及供试材料
本实验地点是位于江西泰和县的中国科学院千
烟洲试验站(115°0413″E，26°4448″N)，地处中亚
热带常绿阔叶林区，具亚热带季风气候特征，属赣江
中游典型红壤丘陵区，生态系统为典型的亚热带森
林生态系统． 海拔为 100 m左右，温暖湿润，四季分
明，年均温 17. 9℃，年日照时数1 406 h，日照百分率
约为 32%，太阳年总辐射量4 349 MJ·m －2;无霜期
323 d，年均降水量1 489 mm． 供试植物为当地常见
的人工林树种:刨花楠、桢楠、闽楠、宜昌楠和红
楠的容器苗．
1. 2 实验仪器与装置
用于测定气体交换的 Li-6400 便携式光合测定
仪(美国 LI-COＲ 公司)，以及自制的不锈钢管和无
色透明钢化玻璃构建的开顶式气室(OTCs) ，主要由
框架、室壁、通风系统及布气系统、过滤系统、O3
发生系统、O3 浓度控制系统、气室内 O3 浓度自动
采集监测系统组成，气室顶部安装雾化喷嘴进行高
压喷雾，以保证浇水均匀并起到对气室降温的作用．
其中臭氧发生系统利用臭氧发生器作为气源，采用
的是济南三康环保公司的放电型发生器，通过将纯
氧通入高频放电单元而产生臭氧;生出的臭氧通过
分支管，用转子流量计控制其流量，配置不同的浓
度，再借助风机送入气室．
1. 3 实验设计
每个 OTC 内共放 25 个控根容器，均匀放置 5
种供试植物，每种植物设 5 个重复． 实验共设置 4
个不同的 O3 浓度水平，对每个 OTC 进行一种臭氧
熏气处理，每个处理以 OTC 为单元设 3 次重复，共
12 个 OTC． 如表 1，分别为:对照组 CK(不通 O3 的
自然大气) ，即低浓度的 O3 处理组 1(O3体积分数为
80 × 10 －9 ± 10 × 10 －9)、O3 处理组 2(140 × 10
－9 ±
10 × 10 －9)、O3 处理组 3(浓度为 200 × 10
－9 ± 10 ×
10 －9)． 2013 年 8 月 21 日将容器苗移入控根育苗容
器，培育一个月后，选择相对一致的健康盆栽苗移入
OTC中，缓苗一段时间． 10 月 1 日，开始适应性熏
气 4 d，正式监测发生在 10 月 6 日 ～ 11 月 2 日，下
雨天停止熏气，O3 熏气时间为每天 09:00 ～ 17:00，
阴雨天气停止熏气，测定相应指标． 整个处理期间
水肥适宜、除臭氧外其他环境条件保持一致．
1. 4 指标测定指标和计算方法
实验期间选择晴天上午对 5 种植株采用 Li-
6400 光合仪在控光条件下测定(选择植株上部生长
状况良好、长势一致、光照均一的全展叶片同一叶
位测定，每个 OTC中同种楠木选定 3 ～ 5 盆，每株测
定 3 ～ 5 片叶子，每片叶读取 9 ～ 15 个观测值，取其
平均值作为测定值)，设定叶室内温度 25℃，光强
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1 000 μmol·(m2·s)－ 1，由外接的 5 L 缓冲瓶维持测
定期间 CO2 浓度的稳定，测定净光合速率［Pn，
μmol·(m2·s)－ 1 ］， 气 孔 导 度 ［ Cond，
mol·(m2·s)－ 1］，蒸腾速率［Tr，mmol·(m
2·s)－ 1］，该
系统同时记录的数据还有当时的空气 CO2 浓度、空
气温度、叶片温度、相对湿度和光合有效辐射等环
境因子．
表 1 处理组和对照组的臭氧梯度设置
Table 1 Ozone gradients of treatment groups and the control group
OTCs处理组 臭氧浓度
对照组 自然空气
处理 1 组 70 × 10 －9 ～ 90 × 10 －9
处理 2 组 130 × 10 －9 ～ 150 × 10 －9
处理 3 组 190 × 10 －9 ～ 210 × 10 －9
1. 5 数据处理与统计
应用 GraphPad Prism 5. 0 和 SPSS 16. 0 软件对
实验数据进行统计分析和作图，数据用均值加减 ±
标准差表示．
2 结果与讨论
2. 1 净光合速率变化特征及统计分析
本实验通过设置不同的臭氧浓度，增加测量频
率，进一步细化光合作用的动态变化过程． 统计分
析结果如图 1 ～ 3 和表 2 所示，发现了不同楠木光合
作用对臭氧的响应特征．
图 1 中的第 0 d 是测定的初始时间(即 10 月 6
日，下同)，除对照组外，总体来看实验期间刨花楠
的光合速率(即净光合速率，下同)是随时间波动式
下降的，对照组与处理 1、2 和 3 组的光合速率变化
趋势差异较大，10 月对照 OTC的刨花楠光合速率经
过短暂的降低后呈上升趋势，进入 10 月底及 11 月
初下降． 而处理 1、2、3 组的刨花楠在熏气初始时
期短暂的增加，各熏气组的峰值均出现在 10 月 10
日(熏气第 10d)，处理 1、2、3 组刨花楠光合速率峰
值分别高于对照 18%、62%和 24%，但未达显著水
平(P ＞ 0. 05，图 2)，而对照组的峰值出现在 10 月
30 日，随后下降． 在初始熏气 10 d 左右时，臭氧对
刨花楠 Pn 具有一定促进作用，随着熏气的持续，尤
其在对照组的 Pn 明显增加的时间段，抑制作用逐渐
占主导． 而进入 10 月底 11 月初(11 月生长季将要
结束)熏气处理结束时，各组的光合速率都降到最
低，最终值未达显著差异(图 3 和表 2)．
桢楠的光合速率随时间逐渐降低，10 月中上旬
对照组桢楠光合速率略呈上升趋势，各处理组的峰
图 1 不同楠木的 Pn 变化趋势
Fig． 1 Photosynthetic rate variations of tested plants
值也出现在 10 月 10 日，10 月下旬开始下降，桢楠
各处理组的整体变化趋势与刨花楠相似． 熏气初期
处理 1、2、3 组桢楠 Pn 短暂增加，10 月 10 日(即熏
气第 10 d)出现峰值时，处理 1、2 组的峰值分别高
于对照 4%、35%，差异不显著(P ＞ 0. 05) ，在这个
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5 期 李苗苗:臭氧对几种楠木气体交换参数的影响
图中不同小写字母表示差异显著(显著性水平见表 2)，下同
图 2 不同臭氧处理对植物 Pn 峰值的影响
Fig． 2 Effects of ozone on the peak of Pn
阶段只有高浓度处理 3 组的桢楠 Pn 最低，受到抑
制，但未达显著水平(P ＞ 0. 05)． 实验中后期 Pn 一
直下降直到熏气结束，此时对照组的 Pn 最高，熏气
结束时，与对照相比处理组 1、2、3 光合速率分别降
低了 38%、5%和 62%，浓度最高的处理组 3 降低
最明显，达到显著水平(P ＜ 0. 05) ，同时 2、3 处理之
间差异显著(P ＜ 0. 05)． 认为臭氧熏气在实验初期
对桢楠的光合作用有短暂的促进，之后随着熏气的
持续，臭氧对光合的抑制作用逐渐显现，而且浓度越
高的组抑制作用越强(图 1 ～ 3 和表 2)．
闽楠对照组与处理 1、2 组的光合速率变化趋
势总体一致，同刨花楠和桢楠相同的是均于 10 月
10 日各组出现峰值，且处理 1、2、3 均比对照高，
但差异不显著(P ＞ 0. 05) ，后期 Pn 值呈波浪式的
下降，处理 3 组的闽楠在熏气初期增加到峰值后
一直下降直到熏气结束并在此时出现最小值． 相
比对照组，一定浓度和时间范围内的臭氧处理对
闽楠的光合有一定促进作用，处理 1 组的闽楠 Pn
值在整个熏气期间一直高于对照，处理 2 的也高
于或接近对照组，只有高浓度处理 3 组的闽楠 Pn
相比对照组明显下降，熏气结束时达到 17%(P ＞
0. 05) ，而处理 1 和 2 对其光合作用反而有促进效
果(图 1 ～ 3 和表 2)．
与上述 3 种植物相似的是宜昌楠在实验初期
Pn 有短暂的上升，随后处理各组的 Pn 降低且变化
趋势基本一致，而对照组的宜昌楠在 10 月底之前一
直比较平稳，且也在 10 月 10 日出现峰值，此时处理
组的 Pn 均高于对照，随着熏气的持续积累，抑制效
应则逐渐明显，尤其是在对照组的光合作用随着季
节变化明显增强的时间段，宜昌楠处理组的 Pn 反而
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图 3 不同臭氧处理对植物 Pn 终值的影响
Fig． 3 Effects of ozone on the terminal value of Pn
迅速减小． 虽然实验前期臭氧对宜昌楠的光合有所
促进，但实验后期对照组整体高于处理组，各组 Pn
最小值都出现在熏气即将结束时，最终处理 1、2、3
分别比对照降低 52% (P ＜ 0. 01)、123% (P ＜
0. 001)、85%(P ＜ 0. 001) ，均达极显著水平，中高
浓度的臭氧处理降低幅度更大，因此臭氧对宜昌楠
的光合作用有明显的抑制效果(图 1 ～ 3 和表 2)．
红楠与其他植物表现出相似的特征，熏气初期
Pn 增加，10 月 10 日出现峰值，与对照组相比处理
1、2、3 组分别显著升高 33%、55%、62% (P ＜
0. 05) ，实验前期臭氧浓度越高的组表现出对光合
的促进作用越强，达到一定的积累时间后，促进效果
开始减弱，逐渐接近对照组，处理 3 组红楠在熏气
20d时开始出现抑制，可能是由于处理 3 的臭氧浓
度超过了红楠的伤害阈值． 因此臭氧熏气在短期内
对红楠的光合作用有促进效果，但随着熏气的持续，
不同的臭氧浓度会对光合作用体现出不同的效果，
促进或是抑制与具体的臭氧浓度有关，而在处理 1
和处理 2 的浓度下的熏气期间，臭氧对红楠主要为
促进光合作用，就光合作用来看，与其他 4 种植物相
比，红楠的抗性最强，可初步认定为臭氧抗性植物
(图 1 ～ 3 和表 2)．
叶是植物进行光合作用的重要组织，也是其水
分和营养积累的重要场所． 臭氧环境中叶片是臭氧
胁迫最重要的感应器，在造成可见叶片伤害的同时
会引起叶片内光合作用的变化． 光合作用是植物最
基本的生理过程，同时也是对外界环境比较敏感的
重要生理过程． 光合速率反映了在一定光强、温度
和水分条件下植物的光合能力［11，20，21］． 以往的研究
中，大量实验证实强氧化性导致高浓度 O3 环境中植
物 的 光 合 作 用 受 到 抑 制、 光 合 速 率 下
降［1，4，13，14，22 ～ 24］，但多是基于短期的熏气实验或者较
长期研究的某次结果得出的结论，不具有代表性，缺
乏连续测定值检验该结论的可靠性，也不能确定植
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5 期 李苗苗:臭氧对几种楠木气体交换参数的影响
物在实验期间的动态变化过程． 本研究发现臭氧对
光合作用并非一味的抑制作用，是随熏气浓度、处
理时间、季节因素以及植物种类而动态变化． 臭氧
暴露对不同楠木起到不同的作用，对刨花楠、桢楠
和宜昌楠表现出先促进后抑制的过程，随着熏气时
间的延长，这种作用逐渐趋于明显，最终 Pn 减小的
程度均达到显著水平或极显著水平;臭氧对闽楠光
合作用的影响则与浓度相关，低浓度处理组表现出
促进作用，高浓度的表现为抑制作用;而实验期间
臭氧对红楠主要为促进作用，但是高浓度的处理 3
组在后期对红楠也表现出明显的抑制作用． 因此认
为臭氧不仅可以抑制光合，一定浓度范围和积累时
间内的臭氧也能产生明显的促进作用，但存在一个
阈值，超过这个值后即使是对臭氧具有一定抗性的
植物也会受到抑制，比如红楠和闽楠，红楠在 Pn 峰
值处显著高于对照，臭氧对红楠的促进作用比闽楠
更强，但两者的促进作用都会随着熏气时间的累积
而减弱，最终 Pn 与对照组差距逐渐减小，甚至在结
束时已无显著差异． 根据方差分析结果(图 2、3，表
2) ，与对照相比，刨花楠、桢楠和闽楠各臭氧处理组
的 Pn 峰值无显著变化(P ＞ 0. 05)，中低臭氧处理使
红楠的 Pn 峰值分别显著升高(P ＜ 0. 05) ，臭氧对植
物的峰值影响显著的并不多，大多对 Pn 终值影响显
著． 并非臭氧浓度越高抑制越明显，短期内臭氧暴
露可以促进大多数实验植物的 Pn 达到最大值，多数
情况下该值(峰值)甚至都高于对照组的楠木，短期
内低、中浓度的臭氧处理不仅没有使各植物的光合
作用减弱，反而使其光合作用明显增强如宜昌楠和
红楠;根据净光合速率的变化趋势(图 1)还发现，
楠木对照组和处理组的 Pn 峰值出现时间不一致，一
般而言臭氧处理组在 10 月 10 日(熏气第 10 d)出
现峰值，而对照组的峰值出现于 10 月中下旬，因此
臭氧使楠木 Pn 峰值提前到来． 另外，各组 Pn 最小
值都出现在熏气结束时(11 月初) ，除了臭氧胁迫的
因素外，根据对照组的趋势(图 1)，还可能与当地的
生长季即将结束有关．
表 2 不同臭氧处理对植物 Pn、Cond、Tr 峰值和终值的影响1)
Table 2 Effects of ozone on the peak and terminal value of Pn，Cond and Tr
项目 Pn 峰值 Pn 终值 Cond峰值 Cond终值 Tr 峰值 Tr 终值
刨花楠对照组 4. 64 ± 0. 55a 3. 36 ± 0. 13a 0. 046 ± 0. 004a 0. 037 ± 0. 004a 1. 28 ± 0. 09a 0. 80 ± 0. 06a
刨花楠处理组 1 5. 49 ± 0. 73a 3. 09 ± 0. 32a 0. 069 ± 0. 0109b* 0. 061 ± 0. 005b＊＊ 1. 73 ± 0. 21b* 1. 14 ± 0. 08b＊＊
刨花楠处理组 2 7. 51 ± 1. 21a 4. 09 ± 0. 27b* 0. 064 ± 0. 008b 0. 042 ± 0. 009ab 1. 53 ± 0. 19ab 0. 94 ± 0. 12ab
刨花楠处理组 3 5. 77 ± 0. 56a 3. 47 ± 0. 25ab 0. 079 ± 0. 007b＊＊＊ 0. 065 ± 0. 005 b 1. 96 ± 0. 14b＊＊＊ 1. 19 ± 0. 09b＊＊
桢楠对照组 5. 81 ± 0. 59a 4. 09 ± 0. 40a 0. 037 ± 0. 004a 0. 037 ± 0. 004a 0. 91 ± 0. 12a 0. 80 ± 0. 07a
桢楠处理组 1 6. 02 ± 0. 62a 2. 56 ± 0. 46ab 0. 045 ± 0. 003a 0. 045 ± 0. 003a 0. 84 ± 0. 11a 0. 89 ± 0. 05a
桢楠处理组 2 7. 85 ± 1. 06a 3. 91 ± 0. 43a 0. 043 ± 0. 004a 0. 043 ± 0. 004a 0. 92 ± 0. 12a 0. 81 ± 0. 06a
桢楠处理组 3 5. 37 ± 0. 63a 1. 56 ± 0. 46b* 0. 04 ± 0. 0002a 0. 04 ± 0. 0002a 0. 86 ± 0. 08a 0. 99 ± 0. 05a
闽楠对照组 5. 64 ± 0. 95a 3. 16 ± 0. 21a 0. 042 ± 0. 002a 0. 026 ± 0. 002a 0. 66 ± 0. 06a 0. 59 ± 0. 05a
闽楠处理组 1 6. 62 ± 0. 43a 2. 88 ± 0. 52a 0. 023 ± 0. 002b＊＊＊ 0. 048 ± 0. 004b＊＊ 1. 23 ± 0. 15b＊＊ 0. 93 ± 0. 08b＊＊
闽楠处理组 2 7. 02 ± 0. 49a 3. 14 ± 0. 83a 0. 022 ± 0. 003b＊＊ 0. 034 ± 0. 004a 0. 81 ± 0. 08a 0. 59 ± 0. 09ab
闽楠处理组 3 6. 25 ± 0. 47a 2. 62 ± 0. 30a 0. 013 ± 0. 003c＊＊＊ 0. 042 ± 0. 003b＊＊ 0. 84 ± 0. 11ab 0. 77 ± 0. 05b*
宜昌楠对照组 4. 38 ± 0. 28a 2. 61 ± 0. 12a 0. 044 ± 0. 002a 0. 055 ± 0. 004a 1. 26 ± 0. 11a 1. 18 ± 0. 08a
宜昌楠处理组 1 4. 73 ± 0. 61ab 1. 26 ± 0. 34b＊＊ 0. 012 ± 0. 001b＊＊＊ 0. 042 ± 0. 002b* 1. 04 ± 0. 11a 0. 85 ± 0. 04b＊＊
宜昌楠处理组 2 5. 21 ± 0. 72ab － 0. 29 ± 0. 15c＊＊＊ 0. 019 ± 0. 002b＊＊＊ 0. 036 ± 0. 004b* 0. 65 ± 0. 07b＊＊＊ 0. 70 ± 0. 08b＊＊
宜昌楠处理组 3 6. 17 ± 0. 44b* 0. 38 ± 0. 19bc＊＊＊ 0. 028 ± 0. 004b＊＊ 0. 044 ± 0. 003b 1. 01 ± 0. 06a 1. 00 ± 0. 05a
红楠对照组 5. 77 ± 0. 53a 4. 60 ± 0. 83a 0. 047 ± 0. 006a 0. 041 ± 0. 006a 1. 17 ± 0. 07a 0. 86 ± 0. 12a
红楠处理组 1 7. 69 ± 0. 36b* 4. 40 ± 0. 62a 0. 026 ± 0. 001b＊＊ 0. 048 ± 0. 003a 1. 49 ± 0. 12b* 0. 95 ± 0. 04a
红楠处理组 2 8. 94 ± 0. 56b* 5. 24 ± 0. 77a 0. 026 ± 0. 003b* 0. 046 ± 0. 008a 1. 56 ± 0. 27ab 0. 87 ± 0. 14a
红楠处理组 3 9. 34 ± 0. 71b* 3. 90 ± 0. 62a 0. 030 ± 0. 002b* 0. 036 ± 0. 005a 1. 06 ± 0. 09a 0. 77 ± 0. 14a
1)＊＊＊表示 P ＜ 0. 001，＊＊表示 P ＜ 0. 01，* 表示 P ＜ 0. 05
2. 2 气孔导度变化趋势及相关统计分析
ΔCond表示各臭氧处理组与对照组气孔导度之
差，ΔCond ＞ 0 表示臭氧处理组的气孔导度值大于对
照组． 由图 4 可看出，除宜昌楠外各组 Cond 变化较
为一致，相比对照均表现出先增大、减小又变大的
趋势． 臭氧迫使刨花楠的气孔导度增加，中间出现
过气孔导度减小的阶段，对气孔导度峰值和终值进
行方差分析(图 5、6，表 2)，发现 10 月 10 日，处理
1、2、3 分别比对照的气孔导度提高了 50%(P ＜
0. 05)、39%(P ＜ 0. 05)、83%(P ＜ 0. 001)，终值分
别提高了 64%(P ＜ 0. 05)、13%(P ＞ 0. 05)、76%
(P ＜ 0. 05)． 桢楠的 ΔCond 与刨花楠变化趋势相
3981
环 境 科 学 36 卷
似，实验初期臭氧使其气孔导度先增加，中期气孔导
度减小，最终处理 1、2、3 组的臭氧迫使桢楠的气孔
导度提高了 21%(P ＞ 0. 05)、16%(P ＞ 0. 05)、9%
(P ＞ 0. 05) ，因此认为臭氧促进桢楠气孔导度增加
的效果并不明显． 闽楠与桢楠、刨花楠的 ΔCond 变
化趋势有所不同，实验前期和中期的气孔导度降低
图 4 不同楠木 ΔCond随时间的变化
Fig． 4 ΔCond variation of tested plants
效果比较明显，10 月 20 日左右达到最小值，处理 1、
2、3 分别比对照降低 45%(P ＜ 0. 001)、48%(P ＜
0. 01)、69%(P ＜ 0. 001) ，均达到极显著水平，高浓
度的臭氧作用最强，且 1、2 处理和 3 之间存在显著
差异． 到 11 月初时闽楠气孔导度有所增加，处理 1、
2、3 组的臭氧迫使闽楠气孔导度提高了 88%(P ＜
0. 01)、31%(P ＞ 0. 05)、62%(P ＜ 0. 01) ，且处理
1、2 间差异显著，但整体上看臭氧主要迫使闽楠气
孔导度降低;对于宜昌楠，除了处理 3 的植物在前
期有短暂的增加外，一直表现为气孔导度降低，10
月 20 日达到最低值，处理 1、2、3 分别比对照降低
均 55%(P ＜ 0. 001)、57%(P ＜ 0. 001)、35%(P ＜
0. 01)，达到极显著水平，而终值降低也分别达到
24%、35%、20%(P ＜ 0. 05) ，总体看来臭氧主要促
使宜昌楠的气孔导度降低，但并非浓度最高的臭氧
降低效果最强． 红楠的 ΔCond变化特征与刨花楠趋
势相似(处理 3 除外)，处理 3 主要使气孔导度降
低，处理 1、2 则提高气孔导度，最终中低浓度的臭
氧处理使得红楠气孔导度增加，高浓度的促使气孔
导度减小，但均未达到显著水平(P ＞ 0. 05)． 植物
的气孔导度一般都是先增加、降低、再增加(宜昌
楠除外，先增加，后降低) ，这与大多数高浓度 O3 环
境下植物通常气孔导度较低或升高［18］的研究结果
并不一致，而是随着熏气时间有所变化的，而且发现
气孔导度的峰值和光合速率的峰值出现时期并不相
同，不同植物气孔导度的峰值时间也不相同．
4981
5 期 李苗苗:臭氧对几种楠木气体交换参数的影响
图 5 不同臭氧处理对植物 Cond峰值的影响
Fig． 5 Effects of ozone on the peak of Cond
研究表明控制着呼吸、光合、蒸腾等生理过程
的气孔是植物与外界进行气体交换的通道，具有一
定的可塑性，高浓度 O3 可能会影响气孔的开闭，影
响气孔导度的大小［25 ～ 27］，并对植物的生长和发育产
生一定的影响． 高浓度 O3 环境下植物通常气孔导
度较低． 但也有研究表明，敏感性不同的植物其气
孔导度对 O3 的反应并不同． Davison 等
［12］研究发
现，几乎所有车前草(Plantain herb)种群的气孔导
度在 O3 熏气的开始几个小时均减小，这种表现更明
显的是某些对 O3 敏感的种群，但气孔导度降低效应
随处理时间的延长而越发不明显，且敏感种群的改
变相对更大． Hassan等［28］设置不同的臭氧梯度，结
果发现高 O3 浓度显著降低了萝卜(Ｒaphanus
sativus)和芜菁(Brassica rape)的光合速率，但提高了
二者的气孔导度，而且萝卜的光合速率随 O3 浓度增
加而下降，而气孔导度却随之升高． 虽然大多数的
研究得出的结论都是 O3 促使气孔导度减小、阻力
增加，但也存在少数相反的观点． 认为一定条件下
的 O3 可以促使植物的气孔张开，保卫细胞和副卫细
胞的膨压控制着气孔的开关反应，当气孔导度达到
一定程度后气孔阻力变小，O3 进入叶片的主要因素
则变成其他阻力，此时 O3 吸入量则不再主要受气孔
导度大小的影响［29 ～ 31］． 本研究结果也发现，对 O3
敏感性不同的其气孔导度对 O3 的反应并不相同，且
有一个动态变化的过程，臭氧使得大部分植物气孔
导度先增加、减小最后再增大．
2. 3 净光合速率和气孔导度的关系
研究表明植物叶片 O3 的吸入量与气孔导度大
小呈正比，气孔导度越大，O3 吸入量越大，气孔导度
与植物受害程度之间呈正比，植物 O3 敏感性的不同
一定程度上归因于气孔导度的差异［16 ～ 21］． 对臭氧
比较敏感，对净光合速率和气孔导度进行相关分析，
5981
环 境 科 学 36 卷
图 6 不同臭氧处理对植物 Cond终值的影响
Fig． 6 Effects of ozone on the terminal value of Cond
得到结果如图 7 ～ 11 和表 3 所示．
刨花楠对照组的 Pn 和 Cond极显著正相关(r =
0. 68＊＊＊，P ＜ 0. 001) ，Pn 随着气孔导度的增加而增
加，处理组 1、3 的 Pn 和 Cond 值无相关性(P ＞
0. 05)，处理 2 的 Pn 和 Cond 值相关性很低(r =
0. 46＊＊＊，P ＜ 0. 001) ，各臭氧处理组的刨花楠在气
孔导度达到一定的程度后甚至随 Cond的增加 Pn 表
现出稳或降低的趋势，因此臭氧熏气改变了刨花楠
Pn 和 Cond之间的正相关关系(图 7 和表 3)．
如图 8 和表 3 所示，跟刨花楠相似，桢楠对照组
的 Pn 和 Cond 值中度相关(r = 0. 70＊＊＊，P ＜
0. 001) ，达到极显著水平，处理组 1、3 的 Pn 和 Cond
无相关性(P ＞ 0. 05) ，处理 2 的 Pn 和 Cond 相关性
不明显(r = 0. 47＊＊＊，P ＜ 0. 001) ，4 个实验组中只
有对照组的 Pn 和 Cond 显著正相关，Pn 随着气孔导
度的增加而增加，臭氧熏气组均没有明显的正相关
关系，因此臭氧暴露也改变了桢楠 Pn 和 Cond 之间
的正相关关系，且气孔导度达到一定的程度后 Pn 不
再随 Cond的增加而增加．
闽楠对照组的 Pn 和 Cond 中度正相关(r =
0. 65＊＊＊，P ＜ 0. 001) ，达到极显著水平，处理组 1 和
处理 3 的 Pn 和 Cond值无相关性(P ＞ 0. 05) ，处理 2
的 Pn 和 Cond值低度相关(P ＜ 0. 000 1) ，与刨花楠
和桢楠相似，4 个实验组中只有对照组的 Pn 和 Cond
显著正相关，臭氧熏气组均没有明显的正相关关系，
气孔导度达到一定的程度后 Pn 甚至随 Cond的增加
表现出稳定或降低的趋势，臭氧熏气改变了闽楠的
Pn 和 Cond之间的正相关关系(图 9 和表 3)．
与其它植物不同的是，宜昌楠对照组的 Pn 和
Cond无相关性(P ＞ 0. 05) ，因此宜昌楠本身的光合
速率与气孔导度关系不大，并且处理 1 和 3 的 r ＜ 0
(P ＞ 0. 05) ，所有实验组之间的气孔导度和光合作
6981
5 期 李苗苗:臭氧对几种楠木气体交换参数的影响
图 7 刨花楠各 O3 处理组 Pn 和 Cond的相关性
Fig． 7 Correlation between Pn and Cond of Machilus pauhoi treated with ozone
图 8 桢楠各 O3 处理组 Pn 和 Cond相关性
Fig． 8 Correlation between Pn and Cond of Lindera setchuenensis treated with ozone
用之间的相关关系不明显或表现为负(图 10 和表
3)，即气孔导度本身并非宜昌楠光合速率的控制因
素，因此气孔导度的改变可能并不会直接影响光合
速率的大小，光合速率下降可能归因于其他方面，需
7981
环 境 科 学 36 卷
图 9 闽楠各 O3 处理组 Pn 和 Cond相关性
Fig． 9 Correlation between Pn and Cond of Phoebe bournei treated with ozone
图 10 宜昌楠各 O3 处理组的 Pn 和 Cond相关性
Fig． 10 Correlation between Pn and Cond of Phoebe chekiangensis treated with ozone
8981
5 期 李苗苗:臭氧对几种楠木气体交换参数的影响
要进一步深入研究．
与除宜昌楠的其他 3 种植物相似，红楠对照
组的 P n 和 Cond 极显著正相关(r = 0. 73＊＊＊，P
＜ 0. 001，图 11)，处理组 1、和 3 的 P n 和 Cond 值
无相关性(P ＞ 0. 05) ，且处理 3 的 r ＜ 0，处理组 2
相关性很低(P ＜ 0. 001)，4 个处理组中只有对照
图 11 红楠各 O3 处理组的 Pn 和 Cond相关性
Fig． 11 Correlation between Pn and Cond of Machilus thunbergii treated with ozone
表 3 Pn、Tr 与 Cond之间的相关系数1)
Table 3 Correlation coefficient among Pn，Tr and Cond
变量组别 Pn Tr
对照 0. 68＊＊＊ 0. 918＊＊＊
刨花楠 Cond
处理 1 0. 135 0. 926＊＊＊
处理 2 0. 46＊＊ 0. 935＊＊＊
处理 3 0. 215 0. 952＊＊＊
对照 0. 698＊＊＊ 0. 937＊＊＊
桢楠 Cond
处理 1 0. 022 0. 843＊＊＊
处理 2 0. 47＊＊＊ 0. 913＊＊＊
处理 3 0. 239 0. 952＊＊＊
对照 0. 655＊＊＊ 0. 894＊＊＊
闽楠 Cond 处理
1 0. 072 0. 801＊＊＊
处理 2 0. 498＊＊＊ 0. 918＊＊＊
处理 3 0. 256 0. 853＊＊＊
对照 0. 104 0. 853＊＊＊
宜昌楠 Cond
处理 1 － 0. 176 0. 852＊＊＊
处理 2 0. 333* 0. 888＊＊＊
处理 3 － 0. 035 0. 908＊＊＊
对照 0. 729＊＊＊ 0. 937＊＊＊
红楠 Cond 处理
1 0. 261 0. 923＊＊＊
处理 2 0. 462＊＊＊ 0. 923＊＊＊
处理 3 － 0. 07 0. 843＊＊＊
1)表中数据为相关性分析的相关系数，其中＊＊＊表示 P ＜ 0. 001，
＊＊表示 P ＜ 0. 01，* 表示 P ＜ 0. 05
组的 Pn 和 Cond 显著正相关，Pn 随着气孔导度的增
加而增加，臭氧处理改变了刨花楠的 Pn 和 Cond 之
间的正相关关系，熏气组均没有明显的正相关关系．
因此臭氧浓度越高时，刨花楠的气孔导度越大，
光合作用越受抑制;对于桢楠和闽楠，臭氧浓度越
高，气孔导度相对越低，光合作用越受抑制;臭氧使
宜昌楠气孔导度降低，光合作用也受抑制，但并非臭
氧浓度越高的组气孔导度越低，光合作用受到的抑
制越强，甚至在 Pn 峰值时期，臭氧浓度越高的组光
合作用相对是最强的． 低浓度的臭氧能促进红楠气
孔开度增大，光合作用增强，而超过一定浓度和积累
时间则会使其气孔导度变小，光合速率降低． 因此，
臭氧的促进或者抑制作用是会随臭氧浓度和熏气积
累的时间发生变化的，与植物种类有关．
3 结论
(1)结合臭氧对净光合速率和气孔导度的作
用，5 种供试植物的 O3 敏感性不同，其 Pn 和 Cond
表现出对臭氧胁迫的不同响应． 桢楠臭氧处理组的
9981
环 境 科 学 36 卷
Cond比对照组低，Pn 也低;刨花楠和宜昌楠 Pn 相
比对照均是先升高后降低，但这两种植物的 Cond变
化则不同，刨花楠的 Cond 先降低后增加，证明气孔
开度减小时，光合作用加强，Cond 增大时，光合作用
反而受抑制，而宜昌楠则是气孔开度变大时光合作
用增强，降低时光合减弱;臭氧暴露对闽楠和红楠
的影响比较相似，对二者的光合作用主要表现为促
进效应，该效应受处理浓度和积累时间的影响，中、
低臭氧会使其光合作用一直加强，而高浓度的臭氧
暴露则不同，处理前期两种楠木的 Pn 也增加，到后
期会变成抑制作用，而中低浓度的处理对红楠的气
孔导度主要为促进作用，证明二者的气孔导度增加
会引起 Pn 增加，不同的是红楠的气孔导度增加，而
闽楠气孔导度降低．
(2)臭氧对光合作用并只有抑制效果，而是随
臭氧浓度、处理时间及季节因素的改变呈动态变
化，也并非臭氧浓度越高抑制越明显，短期内臭氧暴
露甚至可以促进大多数供试植物的 Pn 增加到最大，
其峰值高于(或接近)对照植物，臭氧对刨花楠、桢
楠和宜昌楠刚开始有短暂的促进效果，中后期主要
表现为抑制作用，臭氧浓度越高的，抑制作用越明
显，随着熏气过程的持续，该作用也更加明显;臭氧
浓度越大的组受到的影响越大;而低、中浓度的臭
氧处理不仅没有使闽楠和红楠的 Pn 降低，反而使其
光合作用明显增强，因此一定浓度和积累时间内的
臭氧能对闽楠和红楠产生明显的促进作用，超过一
定范围后即使是对臭氧具有一定抗性的植物也会受
到抑制，红楠和闽楠在峰值处的 Pn 显著高于对照，
但是两者的促进作用都会随着熏气时间的延长而减
弱，与对照组的差距逐渐缩小，前期(熏气 10 d)臭
氧对红楠的光合作用有显著地促进，20 d 后作用减
弱，终值与对照已无显著差异;此外，臭氧能够促使
植物 Pn 峰值出现的时间提前．
(3)实验发现多数植物(宜昌楠除外)对照组的
净光合速率与气孔导度存在显著的正相关关系，而
臭氧处理破坏了这种相关关系，臭氧处理下各组植
物的 Cond与 Pn 之间不再具有相关性，但 Cond和 Tr
之间的正相关关系并未受影响． 不能对 Pn 降低的
原因笼统地用气孔导度的增大或者减小进行解释，
光合作用减弱还可能是由非气孔限制因素导致的．
而宜昌楠的两个指标之间并未发现存在这种相关
性，本实验还无法得出确切结论，需要进一步的研究
探索这种相关性在不同植物中是否具有普遍性．
(4)对 5 种植物的臭氧敏感性进行综合分析，
从光合特性角度发现臭氧抗性最强的是红楠，其次
闽楠，比较敏感的是宜昌楠、刨花楠和桢楠;臭氧
暴露下 Cond增加的植物一般其光合作用受到抑制，
如刨花楠和桢楠，而对于抗性较强的如红楠，则取决
于臭氧浓度和熏气时间，中低浓度的处理会导致
Cond增加，光合作用增强，但高浓度处理达到一定
时间后光合作用则会受到抑制． 因此较敏感的植物
多数情况下在臭氧暴露下气孔导度是增加的，气孔
导度减小则能够在一定程度上保护植物缓解臭氧伤
害，但不能单从气孔导度的变化来判断植物的臭氧
敏感性，需要综合分析．
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