全 文 ：第 44 卷 第 3 期
2016 年 8 月
贵 州 林 业 科 技
Guizhou Forestry Science and Technology
Vol. 44，No. 3
Aug.，2016
檫木苗期光合特性及水分利用效率研究
姜 霞 张 喜 谢 涛
(贵州省林业科学研究院 贵阳 550005)
摘 要:利用 LI － 6400 便携式光合作用测定仪对 2 年生檫木幼苗光合速率、蒸腾速率及水分利用效率进行
研究。结果表明:檫木在晴天条件下光合速率日变化为双峰曲线，分别在 10:00 和 16:00 时达到峰值，而在
12:00 时达到谷底，表现出“午休”现象，相关分析表明其影响因子主要是气孔导度;檫木蒸腾速率日变化呈
双峰曲线，分别在 10:00 和 14:00 时达到峰值，而在 12:00 时达到谷底;檫木水分利用效率日变化为倒单峰
曲线变化;檫木叶片光饱和点为 996. 78μmol / (m2·s)，光补偿点为 10. 51μmol / (m2·s)。研究结果表明檫木
是一种较耐荫的阳性植物，研究结果为檫木苗期管理奠定理论依据。
关键词:光合特性;水分利用效率;檫木
中图分类号:S718. 43 文献标识码:B
Study on Photosynthetic Characteristics and Water Use Efficiency
at Seedling Stage of Sassafras tsumu Hemsl．
JIANG Xia ZHANG Xi XIE Tao
(GuiZhou Academy of Forestry，GuiYang Guizhou 550005)
Abstract :Using Li － 6400 portable photosynthesis system，the characteristics of photosynthesis，transpiration
and water use efficiency (WUE)of 2 year old seedlings of Sassafras tsumu Hemsl． were studied． The results showed
as follows:Under a fair weather condition，there was a typical two peak variation (10:00 and 16:00 at peak)
with an obvious phenomenon of noontime repose (12:00 at bottom) in leaf photosynthesis of Sassafras tsumu
Hemsl． And correlation analysis showed that the dominant affecting factor was stomatal conductance;There was also
a two peak variation (10:00，14:00 at peak and 12:00 at bottom) in leaf transpiration of Sassafras tsumu
Hemsl．;There was a one － peak variation in water use efficiency (WUE);Light saturation point (LSP)of Sassafras
tsumu Hemsl was 996. 78μmol / (m2·s)，and light compensation point (LCP)was10. 51μmol / (m2·s)． The
results also showed that Sassafras tsumu Hemsl． was a kind of heliophilous plant with shade － resistant ability，which
laid a theoretical basis for the seedling management of Sassafras tsumu Hemsl．
Key words:Photosynthetic Characteristics;Water use efficiency;Sassafras tsumu Hemsl.
收稿日期:2016 － 05 － 20
作者简介:姜霞 (1981 ～)，女，重庆人，硕士，副研究员，主要从事森林生态学研究。
基金项目:国家科技支撑计划 (2OO6BADO3A03O3)，国家林业局重点项目 (2001—13)，黔科合院士站 (2014)4006，贵州省科技厅
(黔科合 J字 ［2014］ 2110 号)，贵州省天然林资源保护工程效益监测与评价研究 (No． 2007—02)，贵州省科技厅 (黔科合院所创新力
2009—4002)。
贵 州 林 业 科 技 44 卷
檫木 (Sassafras tsumu Hemsl. )属于樟科
(Lauraceae)檫木属 (Sassafras)落叶高大乔木，
又名檫树、黄楸木，分布于苏、豫、浙、皖、赣、
闽、粤、湘、鄂、桂、黔、川、滇等省 (区)，是
我国南方珍贵用材树种，其生长快、木材纹理通
直，花纹明显而美观，木工性能优良，抗腐及抗虫
性强，为优良的造船材、室内装修材及家具用材。
树形优美，秋叶变红，也是优良的园林观赏树
种［1］。
光合作用是植物物质代谢和能量转化的最初源
泉，地球上一切生命可利用的能量均来自植物的光
合作用，构建生命的基本物质也来自于植物的光合
作用［2］。植物的光合作用不仅与植物的遗传特性有
关，同时也受到环境因素的影响。光合作用是影响
植物生长和农作物产量的重要指标，也是品种选育
过程中最为重要的指标之一［3］。由于檫木在用材和
园林观赏方面的应用前景广阔，国内报道对檫木在
遗传选育与繁殖技术、栽培与造林技术、病虫害防
治等方面［4 ～ 6］的研究较多，但对檫木的光合特性、
蒸腾特性及水分利用效率等方面的研究未见报道。
本研究对檫木苗期光合生理特性及水分利用效率进
行探讨，不仅可以了解它的苗期生理生态特性，而
且对掌握檫木的光合生产力等实际问题具有重要的
现实意义。
1 材料与方法
1. 1 实验地环境与研究材料
试验地处贵州省林业科学研究院试验林场，
N26°38’、E106°43’、海拔 1105. 1 ～ 1197. 1m，属
云贵高原山原地貌、中亚热带气候。年均气温
15. 2℃，1 月平均气温 6. 3℃、7 月平均气温
27. 7℃，年均降雨量 1198. 9mm，平均相对湿度
77%，无霜期 278 天。参加试验的檫木为 2 年生幼
苗，地径 0. 8cm，树高 43. 1cm，枝下高 43. 1 cm，东
西冠幅 22cm，南北冠幅 36. 7cm。
1. 2 测试方法
采用 LI － 6400 便携式光合作用测定仪完成各
项光合生理指标的测定，使用开放气路，空气流速
为 0. 5L. min －1。在 7 月晴天少云的天气测定，测定
时间段为 8:00 ～ 18:00，气温 25℃ ～ 33℃，空气
相对湿度 70%左右。田间条件下，每个树种选取 4
盆生长良好的盆栽苗，重复测定 3 枚植株中部生长
正常的叶片，每枚小叶重复记录 3 个数据组，结果
取平均值。
1. 2. 1 光合日变化测定
测定指标包括单叶净光合速率 (Pn)、蒸腾速
率 (Tr)、气孔导度 (Gs)、胞间 CO2 浓度 (Ci)
等，同时记录叶室内光合有效辐射 (PAＲ)、空气
CO2 浓度 (Ca)、气温 (Ta)、叶温 (Tl)、叶面相
对湿度 (Hs)等相关参数值。
1. 2. 2 水分利用效率
水分利用效率 (WUE)为净光合速率与蒸腾
速率的比值 (WUE = Pn /Tr)。
1. 2. 3 光响应曲线的测定
使用 LI － 6400—02B 红蓝光源提供在光合有效
辐射 0 ～ 2000μmol / (m2·s)范围内调控叶室的光
合有效辐射，利用温控器能在一定范围内 (± 7℃)
控制叶室的温度。将光强从 0 升至饱和点以上:0，
50，100，200，400，600，800，1000，1200，1400，
1600，1800，2000μmol /m2s测量光合生理生态因子
的变化，间隔时间 3 分钟。获得一系列数据点。绘
制净光合速率与光合有效辐射响应曲线。根据光—
光合速率曲线计算出光补偿点、光饱和点、表观量
子效率等重要参数。
1. 3 试验数据处理
利用 LI － 6400 仪器自带软件进行指标数据采
集与分析;用 DPS (Data Processing System)数据
处理系统对野外观测数据进行简单相关分析、逐步
多元回归分析。
2 结果与分析
2. 1 净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)日变化
图 1 表明，虽然气孔导度 (Gs)和胞间 CO2浓
度 (Ci)从上午 8:00 就开始降低，随着光合有效
辐射 (PAＲ)、气温 (Ta)和叶片水气压亏缺
(VpdL)的升高，檫木叶片净光合速率逐渐升高，
在 10:00 左右达到一天中的最高值，为 6. 35μmol /
(m2·s);在 12:00 左右随着光合有效辐射持续增
强、气温继续升高、气孔导度和胞间 CO2浓度的持
续下降以及大气相对湿度 (ＲH)的不断降低，净
光合速率逐渐降低，并在 12:00 左右到达低谷，
为 1. 48μmol / (m2·s)，为最高值的 23. 3%，表现
出“光合午休”现象;之后随着光强和温度略有下
降，净光合速率又逐渐回升，在 16:00 时左右达
02
3 期 姜 霞等:檫木苗期光合特性及水分利用效率研究
到第二峰值，为 2. 88μmol / (m2·s)，第一峰值高
于第二峰值，随后随着光合有效辐射进一步减弱以
及气孔导度和胞间 CO2浓度的持续下降，净光合速
率逐渐减小。檫木叶片净光合速率变化为双峰曲
线，净光合速率日变化过程中呈明显的 “午睡”现
象。
图 1 檫木光合作用日变化
从图 1 可知，檫木蒸腾速率日变化进程曲线同
净光合速率相似，呈双峰曲线。清晨和傍晚时蒸腾
速率最小，从 8:00 开始，随着太阳辐射的增强、
空气温度的上升以及空气相对湿度的降低，蒸腾速
率逐渐增大，一直呈增加趋势，到 10 :00 蒸腾速
率达到第一峰值，为 1. 39mmol / (m2· s)。在此
后，由于气孔导度持续降低，部分气孔关闭以抑制
水分的过度散失，蒸腾速率开始降低，到 12:00
达到低谷;从 12:00 后随着气孔导度和胞间 CO2
浓度有不断升高，14:00 左右蒸腾速率达到第二峰
值，为 1. 43mmol / (m2·s)，随后随着气孔导度的
下降蒸腾速率又开始下降，到 18:00 时达到一天
最低值。
2. 2 水分利用效率 (WUE)日变化
由图 2 可以看出，檫木水分利用效率随其光合
速率和蒸腾速率的日变化呈倒单峰型曲线变化。早
晨日出后，随着光合有效辐射增加，净光合速率增
图 2 檫木水分利用效率日变化
加，但此时水份充足，相对湿度较大，虽然蒸腾速
率也增加，但光合速率的增幅大于蒸腾速率的增
辐，WUE于 8:00 左右达到全天最大值为 4. 88，
当光合有效辐射超过一定强度后，光合速率的增幅
小于蒸腾速率的增幅，于是WUE逐渐下降，在 12:
00 左右降低到谷底为 1. 51;以后又逐渐上升，于
12
贵 州 林 业 科 技 44 卷
18:00 左右达到较大值为 2. 67。就日平均值而言，
檫木水分利用效率为 2. 91。
2. 3 光合影响因子分析
对檫木光合速率 (Pn)、光 合 有 效 辐 射
(PAＲ)、气孔导度 (Gs)、胞间 CO2 浓度 (Ci)、
蒸腾速率 (Tr)、叶片水气压亏缺 (VpdL)、大气
温度 (Ta)、相对湿度 (ＲH)、大气 CO2 浓度
(Ca)进行简单相关性分析。从表 1 可知，檫木的
光合速率与光合有效辐射、气孔导度、胞间 CO2 浓
度、蒸腾速率、相对湿度、大气 CO2 浓度呈正相
关，其中与气孔导度、胞间 CO2 浓度、相对湿度呈
显著正相关;但与叶片水压亏缺、气温呈显著负相
关。从相关系数的大小来看，对净光合速率影响最
大的因子是气孔导度，相关系数为 0. 92，说明气孔
导度是影响光合速率的重要因子，与文中所分析的
净光合速率日变化结果相一致。
表 1 光合参数与环境因子的相关系数
相关系数 Pn PAＲ Gs Ci Tr VpdL Ta ＲH Ca
Pn 1 0. 12 0. 92＊＊ 0. 84* 0. 49 － 0. 81* － 0. 76* 0. 80* 0. 44
* p ＜ 0. 05＊＊ p ＜ 0. 01
2. 4 光响应曲线
光响应曲线反映了净光合速率与光照强度之间
的函数关系。测定植物对光强变化的生理反应可以
了解其对生态环境条件的适应性，光响应曲线可以
反映植物光合速率随光照强度增减变化的规律［7］，
所以研究光照强度对檫木光合作用的影响意义重
大。自然条件下，通过调节光合有效辐射 (PAＲ)
测定檫木叶片净光合速率 (Pn)的相应变化 (图
3)。檫木光合作用光响应拟合曲线方程为 y =
0. 9479ln (x) － 1. 1103 (Ｒ2 = 0. 9223)。光响应过
程为:在光强为 0 ～ 150μmol / (m2·s)下，净光
合速率随着光强升高而迅速增大 (图 4)，此阶段
光合有效辐射成为影响檫木净光合速率的唯一外界
环境因子;光照强度在 150 ～ 1000μmol / (m2·s)
左右时，净光合速率随着光照强度增大而曲线式升
高，在此阶段光照强度已经不是净光合速率唯一限
制因子，大气 CO2 浓度、温度、湿度等外界环境因
子以及植物内部因素也成为其限制因子;在光照强
度大于 1000μmol / (m2·s)左右之后，随着光强
的增大，净光合速率开始呈下降的趋势，此阶段已
达到了光合作用光饱和阶段。根据光响应曲线，可
计算出檫木叶片光饱和点 (LSP)为 996. 78μmol /
(m2· s)，高于桃 (760μmol / (m2· s))、苹果
(798μmol / (m2·s))［8］，是典型的喜光树种。
光补偿点是植物进行光合作用所需的最低光照
强度，植物要进行正常的生长，所需的光照强度必
须大于光补偿点。一般情况下，阳生植物的光补偿
点为 9 ～ 18μmol / (m2·s)，而阴生植物的光补偿
点小于 9μmol / (m2·s)［9］。在低光合有效辐射条
件下 (0 ～ 150μmol / (m2·s)) ，檫木的净光合速
率 (y) －光合有效辐射 (x)的模拟直线方程:y
=0. 02795x － 0. 2938 (Ｒ2 = 0. 960)，光响应曲线的
初始斜率就是表观量子效率为 0. 02795。当净光合
速率为 0 (y = 0)时，求得光补偿点 (LCP)为
10. 51μmol / (m2·s)，说明檫木为阳生植物。檫木
的光补偿点较低，光饱和点较高，表明其利用弱光
22
3 期 姜 霞等:檫木苗期光合特性及水分利用效率研究
的能力较强，是一种较耐荫的阳性植物。
3 结论与讨论
植物叶片光合作用的日变化反映了不同植物对
环境因子的适应性和对各种环境因子的利用能力，
因植物种类、生长状态和环境因子的不同而异［10］。
光合作用的午间降低现象是自然界普遍存在的现
象，植物的“午休”是为了避免中午气温高、蒸腾
强、叶片水分的过度消耗而关闭气孔，从而导致光
合原料减少造成光合速率降低［11］。本研究结果表
明，在晴朗天气下，檫木光合日变化呈双峰曲线即
“光合午休”现象，在 10:00 达到全天最大值为
6. 35μmol / (m2·s)，16:00 时达到第二个峰值为
2. 88μmol / (m2·s)，且第一个峰值比第二个峰值
高。这种 “光合午休”现象在多种植物中发
现［12、13］。一般情况，光合 “午休”现象的原因主
要有两种，一种情况是主要受气孔因素限制;另一
种情况是主要受非气孔因素限制［14］。本试验中，
檫木的光合速率降低时，其气孔导度和胞间 CO2 浓
度都降低，且气孔导度与净光合速率呈显著的线性
关系 (r = 0. 92) ，因此可以推断檫木的光合 “午
休”现象是主要受气孔因素限制，气孔导度的降低
致使净光合速率下降。所以在檫木引种栽培过程
中，应避开晴天的中午，或者通过遮荫来降低光合
有效辐射和气温，这样可以避免光合“午休”的影
响，有利于檫木的生长发育。
水分利用效率指消耗单位水分所生产的同化物
质的量，它实质上反映了作物耗水与其干物质生产
之间的关系，是评价作物生长适宜程度的综合生理
生态指标，在一定程度上反映树木对水分的利用情
况，也在一定程度上反映了树木的耗水性和抗旱
性［15］。水分利用效率主要受光合、蒸腾作用的直
接影响，任何影响光合与蒸腾生理过程的因素都会
不同程度地影响植物的水分利用效率［16］。檫木水
分利用效率随其光合速率和蒸腾速率的日变化呈倒
单峰型曲线变化，日平均水分利用效率为 2. 91，比
香 樟 ( Cimamomumcamphora ( L. ) Presl，
2. 72)［17］、法国冬青 (Var. awabuki (K. Koch)Za-
bel ex Ｒumpl. ，2. 65)［17］、栾树 (Koelreuteria panic-
ulata Laxm，2. 44)［17］、白玉兰 (Magnolia denudata
Desr. ，1. 95)［17］、油茶 (Camellia oleifera Abel，
1. 77)［17］高，由此可见檫木具有较高的水分利用
率，其抗旱性能可能较强。
光饱和点和光补偿点分别代表光照强度与光合
作用关系的上限和下限临界指标，是判断植物耐阴
性的一个重要指标。光补偿点较低、光饱和点较高
的植物对光环境的适应性较强;而光补偿点较高、
光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱［11］。檫
木叶片光饱和点较高为 996. 78μmol / (m2·s)，光
补偿点较低为 10. 51μmol / (m2·s)，说明其利用
弱光的能力较强，在光强弱的环境下更有利于正常
生长，是一种较耐荫的阳性植物，能适应多种光照
环境，所以在苗木生长期可以适当遮阴，以促进苗
木更好的生长。
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32
(下转第 页)29
3 期 杨 冰等:厚壳红瘤果茶分布区植物区系研究
能是由于横断山脉的隔离所造成的。本区中国特有
种较多，南方性质较为明显，这与该地特殊的喀斯
特地貌和气候有很大关系。
厚壳红瘤果茶目前仅发现分布于黔西南州晴隆
和兴仁两县交接地的喀斯特山区，资源稀少且分布
区极为狭窄。由于人为干扰和破坏，本区植物较为
单一，种类较少。本区区系东亚性质明显，并且体
现出温带和亚热带过渡的性质，但是由于当地特殊
的喀斯特地貌和气候的影响，本区中国特有成分比
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