全 文 ：衮 赧 ，
崂 山三桠乌药群落组成和结构分析
张 勇 杰 、 梁婷婷 、 臧德奎 、 董运斋 ， 戴月 欣
山 东农业大学林学院 ， 山 东泰安 青 岛 市林业 局 ， 山东青岛
摘 要 ： 对 山 东 崂 山 三桠乌 药群落结构进行研 究 ， 以揭示其 生态 学特征 。 采用样地调查和群落学统计方
法。 崂 山 三 桠乌 药 群落共有木本植物 科 属 种 ； 群落 中 物种 频率等级分布为
重要值位 于前 位 的树种有三桠 乌 药 、 赤松 、 小米空木、 日 本落叶松 、盐肤木 、 日 本花柏 、 胡 枝子
其重要值分别 为 、 、 、 、 ； 群落建群种 为 赤松 ， 曰 本落叶松为
第 二建群种 。 崂 山 三 桠乌 药群落物种组成较为 丰富 ， 常见种的 多 度优势明 显 物种分布较为 均 匀 ， 群落
垂直结构明显 。
关键词 ： 三桠乌 药 ； 崂 山 ； 群落组成 ； 垂直结构
中图分类号 文献标志码 论文编号
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引 言 至最北界的 物种 ， 在 中 国产于辽东半 岛和 山 东 半岛 以
三桠乌 药 隶属樟科山 胡椒属 ， 南 。 群落的 组成与 结构是生态系统功 能和过程 的基
落叶灌木或小 乔木 。 早春开花黄色 ， 花朵揉碎后 ， 有很 础 ， 运用 植物群落生态学研究方法 ， 对物种群落组成与
浓的 生姜味 ， 故称 “ 山姜 ” 它的木材致密 、 坚实 ， 又被称 结构的调 査和分析 ， 可 以 为进一步揭示物种共存规律
为“ 崂 山棍 ” 。 三桠乌药的种子 、 树皮 、 木材都具有很广 及其形成机制提供重要信息 】 ， 如对短毛椴 、 红松 、
泛的 用途 ， 是具有很高幵发和保护价值 的树种 。 乌 冈 栎 、 早樱 、 白 豆杉 、 华中 樱 、 油杉 等树种群落
三桠乌药耐寒性强 ， 是热带性质利 樟科 中分布 结构的研究 。 三桠乌药作为 樟科植物中地理分布独特
基金项 目 ： 山 东省农业 良种工程重大课题 “林木种质 资源收集保护与评价 ”项 目 资助 鲁农 良字 号 ） ； 山 东省林业厅资助项 目 “泰 山等 山系树种
资源调 查” 。
第一作者简介 ： 张勇杰 ， 女 年 出生 山东 临沂人 硕 士研究生 研究方 向为园林植物种质资源与遗传育种 。 通信地址 山 东省泰 安市泰 山
岱宗大街 号山东 农业大学林学院 ， 。
通讯作者 ： 臧德奎 男 ， 年出 生 ， 山 东临沂人 ， 教授 ， 博士 从事植物分类和植物资源方面 的研 究 。 通信地址 丨 山 东省泰安市泰 山 岱宗大
街 号山 东农 业大学林学院 ， ： 。
收稿 日 期 ： ， 修回 日期 ： 。
的物种 ， 在群落研究方面仍属 空 白 。 山 东省 是三桠 乌 相对 频度 某一 种 的频度 全部种 的 频度之
药分布北界且分布集中 的 区域 ， 已知主要分布于崂 山 、 和
昆嵛 山 、 五莲山 等地 其中 崂 山 由于 自 然及地理条件优 乔木相对优势度 某一种 的基面积之和 全部
越 植被类型多 样 该地区 的三桠乌 药群落保存完好而 种的基面积之和
且 较为典 型 对崂 山三桠乌药群落组成 及结构 进行研 灌木相对优势度 某一种 的盖度 全部种的盖
究 ， 可 以 为深入了 解三桠乌药群落多样性维持机制 、 种 度之和 。
群 区系 地理学 、 植 物生态 学和古植物学等相关研究提 结果与 分析
供科学依据 。 三桠乌 药 群落的 物种组成
材料与 方法 群 落 物 种 组 成 分析 物种 组 成是 群落 的 固 有特
研究地概况 征 研究群落的物种组成是 了解群落 的基础 ， 也是了 解
三桠乌药多 分布于鲁中 南山 区 （ 蒙 山 、 鲁山 、 徂徕 群落性质的关键 。 崂 山三桠乌 药群落显示 群落 内 共
山等 和 山 东半岛 （ 崂山 、 小珠 山 、 昆嵛 山等 ， 以崂 山 分 有木本植物 科 属 种 草本 科 属 种 ， 木本植
布 最为普遍 群落组成代表性强 。 崂 山 位于 山 东半 岛 物 中 裸子植物 科 属 种 ， 被子 植物 科 属
东南沿海 地处北纬 ° ’ 东经 ° ’ 东南濒 临黄 种 。 其 中 含种数最 多 的科 为蔷薇科 种 ，
海 。 主峰 崂 顶海拔 周 围 山 峰 大多 海拔 其次为 豆 科 种 ， 榆科 种 ， 松科
之间 。 全区地形 东髙西低 ， 山 脉呈东北 西南走 （ 种 ， 忍 冬科 种 。 含 种
向 ， 河流主要有八水河 、 泉 心河 、 流清河 、 白 沙河 均源 的有 个科 ， 占总 科 数 的 只 含 种 的有
自 崂顶 。 崂 山气候 属于暖温带 海洋 性季风 气候 ， 年均 科 ， 占总 科数的 。 群落 中 乔木层共有 科 属
气 温 ° 年 降 雨 量 年 均 相 对湿 度 种 ， 组 成 该 层 次 的 树 种 主 要 有 赤 松
以上 ， 无霜期 天 常有大雾 。 土壤为 花 岗 、 日 本 落 叶 松 盐 肤 木
岩母质上发育 的棕壤和 山 地掠壤 ， 山 顶有少量的 山 地 、 水榆花 楸 ■ 灌木层共
草典型土 ， 沿海附近则 有一 圈 窄带状分布 的石灰性潮 有 科 属 种 ， 该层 次 中 主要树 种 有三桠乌 药
土 。 、 小 米空■ 木 、 连
样地调 查 猶 、 矛 （ 。 灌 木
选择三桠乌 药分布较集中 、 人为千扰较少 、 且群落 层 中 还包 括 一部 分 乔木 层 的 幼 树 ， 如 元宝 枫
保存较为 完成的典 型地段设定样地 。 样地布设时 根 、 麻栎 、 山 搜 花
据踏 查情况 选择重点线路 进行调查 共设 定 样地 、 水榆花楸 。 层间植物主要为藤 本植物 ， 以菝
个 。 样地大小 为 同时记录样地的地点 、 海 葜 、 华东 银葜 占有较大
拔 、 坡 向 、 坡度 、 土壤类型 、 群落总 体情况 、 郁 闭度等 。 的重要值 。
样地 内 的 乔木及 大灌木 （ 胸径大 于 进 行每 物 种 组 成 频 度 频度表示某一种 群个
木 调查 记录种名 、 胸径 、 树高 、 冠幅 、 数量 、 物候期等 。 体在群落 中 水平 分布 的均匀 程度 ， 反映 了 种群在群落
在样 地四 角 和 对角 线交叉点设置 个 的灌木 中 的水平格局 。 根据 的频度定律 将崂山
样方调 查灌 木层组成 记载灌木的种类 、 数量 、 高度 、 盖 三桠乌 药 群落 中 物种 划 分为 共 个 频度等级 图
度 、 分布状况 、 生长状况等 。 在灌木 样方中 个角 内 分 。 级 频 度 的 树 种 占 级 频 度 树 种 占
别作 的 草本植物样方 ， 调查记载项 目 同 灌木 级频度 占 ， 级 和 级频度树种均 占
树种调 查 。 ， 个 频 度 级 的 关 系 是 ： 〉 与
统计 方法 频度定律 〉 大致相符 ， 说 明
重要值 是用 来表示某个种在群落 三桠乌 药群落树种分布较均匀 。 群落中 频度较高的树
中 的地位和作用 的综合数量指标 因 为它简 单 、 明 确 ， 种 有 有 三 桠 乌 药 、 小 米 空 木 、 胡 枝 子
所以在近些年来得到 普遍米用 。 计算公 式如下 ” ： （ 、 郁李 、 白
重要值 相对密度 相对频度 相对 檀 。 群 落中 低 频度级 物种
优势度 频度在 以 下者 ） 占 ， 说明三桠乌药群落物
相 对密度 某一种 的个体数 全部种的个体总 种组成中 有较大 比例 的偶 见种 。
数 种 多 度 格 局 多 度 是表示一■ 个种 在
? 6 2 ? 张 勇 杰等 ： 崂 山三桠 乌药群落 组成 和结构分 析
李 、 朝 鲜 鼠 李 、 山 楂 叶 悬 钩 子
、 短柄袍 占灌木
层总个体数 的 个体数小 于 株 的 个树种木
通 白 乳 木 、 坚桦
、 猫乳 如 等仅占
总个体数的 。 由此可见三桠乌药群落常见种的
：
； 多度优势非常明 显 稀有种属 植物种类和 数量较少 。
重要值
― 重要值是是应用最广的物种特征值 ， 不仅可 以表
‘ ■ 现某一种群在 整个群落中 的重要性 而且可以 指出 种
群对群落的适应性 。 崂山 三桠乌药 群落中 重要值位
于前 位的 木本植物有三桠乌 药 、 赤松 、 小 米空木 、 日
图 三桠乌药群落物种频度 本洛 卩十松 、 盐 ：肤木 、 曰 本花柏 、 胡枝子 ， 其重要 彳直分另 为
、 、 、 、 、 、 。
群落中 的个体数 目 ， 种 多 度反映 了物种之间 的相互作 其 中 赤松 、 日 本落 叶松 、 盐肤木 、 日 本花柏是 乔木层 的
用 、 生境改变和种群 的适合度 ， 它可以全面描述群落物 主要树种 ， 三桠乌药 、 小 米空木 、 胡 枝子是灌 木层的主
种 的组成结构 ， 是物种多 样性的一个重要方面 。 崂 要物种 ， 此外层间植物以菝葜 、 华东菝葜为主 。 群落中
山 三桠乌 药群落中 ， 乔木层 中个体数最多 的前 个树 的优势科除樟科 外 蔷薇科 、 松科 、 豆科也
种 赤 松 、 日 本 落 叶 松 、 盐 肤 木 、 刺 楸 讓 在三桠乌药群落中 占有较大的 重要值比例 。 重要值大
叫啦 似 占 乔木层总 个体数 的 ， 个 体 数小 于 的物种 共有 种 表 其重要值之和 占 全部种
于 株 的 个 树 种 稠 李 、 紫 椴 （ 重要 值的 ， 说明 这些物种基本代表了 崂 山三桠
秋子梨 等占 乔木层 总个 乌药群落的主要特征 。
体数 的 灌木层中 个体数最多 的前 个树种小 结合重要值 的 个评价指标可以将群落物种大致
米 空 木 、 三 桠乌 药 、 垂丝卫矛 五 分成 类 ： （ 重要值大的乔木物种 ， 如 赤松 、 日 本落叶
华北 绣 线 菊 处 ⑶ 对 、 水榆花楸 、 白 檀 、 郁 松 它们 的优势度高而 且出 现的频率也高 。 重要值
表 崂山 三桠 乌药群落组成及重要值
物种名 科 相对频度 相对优势度 相对密度 重要值 层次
赤松 松科
日 本落叶松 松科
盐 木 漆树科
日 本花柏 沙 沒 柏科
刺揪 五加科
辽东植木 桦木科
紫锻 椴树科
朝鲜槐 显科
蒙古栋 壳 斗科
三桠乌药 丨 樟科
小米■空木 蔷薇科
胡枚子 丘科
垂丝卫矛 卫 矛科
水榆花楸 蔷蔽科
獲 山 巩科
花木蓝 丑科
w w w . c a a j . o r g
衣 營 營 报
续表
物种名 科 相对频度 相对优势度 相对 密度 重 要值 层次
郁李 蘅薇科
迎红杜醉 ■ 杜酷 花科
华北绣线 菊 蘅蔽科
刺槐 尺 豆 科
山 楂叶悬钩 子 ■ 籍薇 科
短柄 袍 ？她咖 壳斗科
朝鲜 鼠李 鼠李科
麻 壳斗科
山 撥花 蘅薇 科
花厥 蘅薇 科
柄 胡桃科
藍椒 芸香科
矛 卫矛 科
三祖绣线 丨 蔷薇科
辽东 錯 木犀 科
天 目 琼花 忍冬科
一叶栽 大戟 科
雜 緩葜 科
华 东後 蔬葜科
注 ： 表中仅 列出重要值大于 的物种 ， 其余均小于 为 乔木层 为灌木层 为层 间植物 。
大 的灌 木物种 ， 如三 桠乌 药 、 小 米空木 、 胡 枝子 ， 不仅 种主要是藤本植物 有菝葜 、 华东菝葜 、 潷叶蛇葡萄 、 葛
个体数多 （ 即 相 对密度最 大 ） ， 而且相对频率也较高 。 枣猕猴桃 、 南蛇藤 葛藤 等 ， 其 中
重要值小 的 树种 ， 如 葛 藤 、 杉 木 一些藤本如南蛇藤 可援高大的 乔木生长至群落上层 。
、 黄 榆 结论与讨论
等 这些树种在三桠乌 药群落 中 个体数少 、 优势度小 ， 崂 山三桠乌 药群落中共有木本植物 种 隶属
但却提高 了 群落中 的物种 多样性 ， 有利于 保持群落 的 科 属 ， 其中 蔷薇科 、 松科 、 豆 科为优势科 ； 物种个体
稳定 。 数最多 的前 个物种 占总 个体数 的 群落物种
群落的 垂直结 构 频率等级分布规律为 〉 〉 〉 ， 与 频
群落 的空间配置不 仅构成 了 群落的结 构特征 而 度定律总体一 致 。 该研究结果表 明三桠乌 药群落物种
且在一定程度上反映 了 群落的 生境和动态 。 垂直结构 组成较为丰富 ， 常见种 的多度优势非常明 显 且物种分
是反映 群落结 构 的非常重要 的 因素之一 群落垂直结 布较均匀 。 群落垂直结构层次 明显 可分为乔木层 、 灌
构的复杂程度决定于各植物种的高度及不 同 高度 植物 木层 、 草本层以 及层 间 植物 。 群落建群种为 赤松 ， 日 本
的 数量 。 三桠乌 药群落的 垂直结 构层次明 显 ， 可分 落叶松与 赤松 出 现在 不同 的样地 中 ， 且同赤松占有相
为乔木层 、 灌木层 、 草本层 以 及层间 植物 。 乔木层 高度 当 的重要值 ， 可认为 是三 桠乌药 群落 的第二 建群种 。
在 ， 又可分为 个亚层 ： 第 个亚层 高 ， 乔木层优势种为盐肤木 、 日 本花柏 、 刺楸 、 辽 东桤木 ； 灌
枝 下高约 树种 以 日本落叶松 、 刺楸为主 ； 第 亚 木层优势种为 三桠乌药 、 小米空 木 、 胡枝子 、 垂丝卫矛 ；
层高约 ， 以 赤松 、 盐肤木 、 辽东桤木为主 灌木层 层间植物 以菝葜 、 华东菝葜为主 。
高度 为 。 调 查中 发现该层次中 有大量的三桠 本研究首次分析 了 山 东省 内 三桠乌药群落的物种
乌药幼树 ， 可见三桠乌 药种群更新状况 良好 ， 种群可相 组成和群落结构 揭 示了 崂 山三桠乌药群落 的特征 为
对保持稳定 ； 草本层以崎 山 百合 、 求米 山 东省珍稀树种三桠乌药增加 了 群落生态学方面的数
草 的 分布较广泛 ； 层 间植物 （ 下转第 页 ）
. 7 4 . 张 锼等 型 自 动站与人工测定 土壤湿度对 比分析
张有菊 农业气 象 自动站 与人工观测值 的对比分析 山 东农业科 中国 农学通报 ， ，
学 ， 罗风岗 概率统计基础 北京 ：气象出版社
周清 朱保美 型 自 动站与人工测定土壤湿度对 比分析 中 姚晓英 陇 东南 旱作 区土 壤 失墒规律初探 甘肃 气 象
国农 学通报 ， ，
河 南 省气 象科学研究 所 中 国电子科技 集团 公司 第 研 究所 蒲金涌 姚小英 贾海源 ，等 甘肃陇西黄土 高原早作区土 壤水分变
型 自 动 土壤 水分 观测 仪使 用说 明 书 郑 州 化规律及有 效利用程度研 究 土壤通报 ，
李 王成 ， 冯绍元 康 绍忠 等 石 羊河 中游荒漠绿洲区土壤 水分的 分
薛龙琴 冶林茂 ， 陈海波 ，等 河南 省 自 动土壤水分资料 与人工观测 布特征 冰土保持学报
资料对比分析
黄文 杰， 吕 军 ， 翟伶 俐 等 人工与 自动 土壤水分观测资料 差异探讨
上接第 页 ）
据 ， 同 时可为 崂 山三桠乌药群落的保护及区 域生物多 南京林业学报 ： 自 然科学版 ，
样性保护提供依据 。 郝 占庆 ’ 李步杭 长 山 阔叶红松桐對奴 群落组 成与结构
本研究采用样 ■ ’ 在典 段设置样 群落组成与 结构分地调 查对整个群落特征进行估计推断 ， 研究结果会有 ⑽
相应的误差 。 本研究设置样地 时严格遵循样地设置原 谢 春平 伊贤 贵 野生 早櫻群落乔木层优势 种群生态位研究 浙
则 ， 样地分布均匀 ， 环境一致 且样地数量充分 ， 因此样 江 大学学报 ：农业与生命科学版 ，
地调 査数据足以代表崂山三桠乌 药群落的基本特征 。 杨 旭 于 明坚 凤阳 山 白 豆杉种群 结构及群落特征 的研究 应用
崂山 是著名 的旅游区 ， 大量的人为 活动对群落的 ’
二 黎录 松 武夷 山华 中 樱群落物种 组成与 结构特征 安徽农 业科自 然演替造成一定影响 ， 因此应在保持群落特征的基
’ ’
础上采取适度 的恢复和保护方法 ， 以 保持群落的稳定 部秀红 郭志坚 福 建永舂油杉天然林群落结构及物种多 样性研究
持续发展 。 三桠乌 药群落调查中发现有一定数量的幼 林业科技开发 ，
树 这有利于三桠乌 药群落的更新与演替 ， 同时三桠乌 胡正华 于 明 坚 浙江 古田 山 自 然 保护区木 荷群落研究 植 物研
药群落保存着较多 的地带性特征 这对 区域生物多样 ％ ’
一 ， 丄 、 ， 一 — 一 —
‘■保护及分躯 被恢复及受损退化生态系统的群 一一 ’ 艇 丨譲落重建具有重要的意义 。 石 培礼 ， 李文 华 王金锡 等 四 川 卧龙亚 高山 林线生态交错 带群落
的种 多度关系 生态学报 ，
参考文献 ， ，
中 国植物 志 编委 会 中 国 植物志 北京 科学 出 版社 ，
， ，
丨
徐敏 ’路争■ 荣 百山 祖北坡中 山 常绿阔叶林的物种组成和群落 结构
浙江大学学报 ： 农业与生命科学版 ， ，
胡舜 ± ， 王歐薄广西阳朔石灰岩 乌 閃栎林的群落学 特点及其
程红梅 ，汤庚国 大蜀山 短毛椴落叶阔叶林的物种组成 和群落 结构 在植被 分类 中 的位置 植物学报 ， ，