全 文 ：收稿日期：２０１３－１０－１７
基金项目：山东省农业良种工程重大课题“林木种质资源收集保护与评价”（鲁农良字［２０１０］６号）；山东（暖温带）珍稀濒危树
种种质资源保护与利用建设项目。
作者简介：穆艳娟（１９８２－），女，学士，工程师，主要从事林木种质资源研究，Ｅ－ｍａｉｌ：２９５７４７８７７＠ｑｑ．ｃｏｍ。
＊通讯作者：王磊（１９８１－），男，硕士，工程师，主要从事林木种质资源研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｙｌｍ＿１２０３＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
文章编号：１００２－２７２４（２０１３）０６－００２５－０３
关于青岛市三桠乌药与法国冬青温室育苗发芽时间的研究
穆艳娟１，刘　丹１，王　磊１＊，亓文英２
（１．山东省林木种质资源中心，山东 济南２５００１４；２．安丘市林业局）
摘要：种子的发芽需要一定的积温和时间。三桠乌药出芽总发芽期为４１天。发芽率较高的时间集中在４月２号到４月
２５号，达到总发芽率的５７．４％。发芽指数为２．１５，平均发芽时间为４．８５天，最适发芽温度在１２．５～２４．５℃之间；而法国冬青
总发芽期为５１天。发芽率较高的时间集中在４月７号到４月２２号，达到总发芽率的７９．７％。发芽指数为２．５０，平均发芽时
间为３．２２天。
关键词：三桠乌药；法国冬青；发芽率；发芽条件；积温；温室育苗
中图分类号：Ｓ７２３．１　　　　　　　　文献标识码：Ａ　
　　自上世纪９０年代，青岛市陆续引进了栾树、女
贞等南方树种，这些树种在青岛的成活率和后期长
势都比较好，随着城市的发展以及城市绿化的多样
性要求，又引进一些南方树种、珍贵树种。其中有不
少树种如香樟等，因为‘水土不服’难以成活，最终都
退出了青岛。
三桠乌药（Ｌａｕｒａｃｅａｅ　ｏｂｔｕｓｉｌｏｂａ），属于樟科山
胡椒属，落叶灌木或小乔木，在南方生于高海拔，北
方生于低海拔，是能适应较寒冷环境的广布种［１］。
可用作园林点缀树种，配植于草坪绿篱和花坛，是一
种具有开发价值的野生木本植物，在园林上可作为
花灌木进行孤植或丛植，具有良好的观赏效果。
法国 冬 青 （Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｏｄｏｒａｔｉｓｓｉｍｕｍ．ｖａｒ．
ａｗａｂｕｋｉ）又称日本珊瑚树（变种），常绿灌木或小乔
木，１年四季枝繁叶茂，遮蔽效果好，又耐修剪。对
煤烟和有毒气体具有较强的抗性和吸收能力，尤其
适于城市作绿篱或园景丛植，是一种理想的园林绿
化树种［２］。这两个树种在青岛地区都有露天栽植，
但其分布面积与相对育苗面积较小，作为新型的园
林绿化树种二者具有较好的推广潜力。三桠乌药、
法国冬青种子多而易得，如何选择种子温室育苗的
时机，对引种和繁育具有重要意义。本试验对三桠
乌药、法国冬青种子温室育苗的发芽时间以及与温
度的关系进行探索，以期为青岛市的绿化树种引种
驯化提供参考。
１　材料与方法
１．１　材料　
用以发芽试验的种子：２０１２年９月采集于青岛
崂山太清宫、北九水景区。种子采集后去除瘪粒，搓
洗去除果肉后于荫处自然晾干，置室外沙藏越冬贮
藏。
表１　供试种源
种名 种源编号 种源地 采集时间 千粒重／ｇ
法国冬青 Ｂ５０ 青岛崂山太清宫 ２０１２．９　 ３８．７２
三桠乌药 Ｂ２４ 青岛崂山北九水 ２０１２．９　 １０４．３３
１．２　 发芽试验方法
当大气温度高于５℃时，将贮藏的种子取出，用
０．３％ＫＭｎＳＯ４ 进行消毒，清水浸种２４ｈ，挑选饱满
无伤的种子置日光温室催芽床覆盖２层棉布，保持
自然温度、自然光照、７５％～８５％的相对湿度条件。
连续隔天记录发芽率以及每天高温、低温以计算平
均温度。试验以胚芽露白作为发芽标志。以５ｄ未
见萌动种子作为发芽结束标志。三桠乌药、法国冬
青设置３次重复，每次重复１０００粒种子。
１．３　数据处理
按以下公式计算各参数：
（１）发芽率（Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎ，ｔ　ＧＰ，％ ）＝
·５２·
山东林业科技　　２０１４年第１期　　总２１０期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　　２０１４．Ｎｏ．１
（发芽种子数／参试种子数）×１００。
（２）发芽指数（Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，Ｉｎｄｅｘ，ＧＩ）［３］　ＧＲ
＝∑
ｎ
ｉ＝１
Ｇｎ
ＴＴ
，
式中Ｔｉ为第ｉ天，Ｇｉ为第ｉ天的发芽率，ｎ为试
验开始至结束的天数。发芽指数反映了种子发芽速
率的快慢，与种子发芽率和发芽时间长短有关。
（３）平均发芽时间 ＭＴＧ（Ｍｅａｎ　Ｔｉｍｅ　ｔｏ　Ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ）［４］ＭＴＧ＝∑
ｎ
ｉ＝１
ＡｉＴｉ／∑
ｎ
ｉ＝１
Ａｉ式中Ａｉ为在第ｉ天
的发芽数，Ｔｉ为第ｉ天，ｎ为试验开始至结束的天
数。平均发芽时间反应了从发芽开始到结束，每个
种子需要发芽的平均时间。
２　结果与分析
２．１　催芽时间与三桠乌药种子发芽的关系
三桠乌药在２０１３年３月１２号外界温度日均高
于５℃后放置于催芽床，若以发芽率达到１％为发芽
初期的标志，第１８天有第１批萌发的种子露白发
芽。以发芽率达到２０％为发芽中期［９］，约需要２６～
２７天。最终的发芽率为６５．６５％，见表２。
表２　三桠乌药与法国冬青发芽情况统计
种名
种源
编号
发芽初
期／％
中期／％
最终发
芽率／％
３月３０日４月９日５月１６日
平均发
芽时间Ｄ
发芽速
率指数
三桠乌药 Ｂ２４　 １．００５　 ２１．８６　 ６５．６５　 ４．８５　 ２．１５
法国冬青 Ｂ５０　 １．３３　 ２４．８０　 ８９．１０　 ３．２２　 ２．５０
从３月３０号第１粒发芽到５月１１号最后１次
出芽总发芽期为４１天。发芽率较高的时间集中在
４月２号到４月２５号，达到总发芽率的５７．４％。发
芽指数为２．１５，平均发芽时间为４．８５天。见图１。
图１　三桠乌药发芽率与日均温分布图
２．２　催芽时间与法国冬青种子发芽的关系
法国冬青与三桠乌药具有相同的处理，若以发
芽率达到１％为发芽初期的标志，约２２～２５天有第
１批发芽的种子露白发芽。以发芽率达到２０％为发
芽中期，大约需要２７～２８天。而法国冬青从３月
２０号第１粒发芽到５月１１号最后１次出芽总发芽
期为５１天。发芽率较高的时间集中在４月７号到
４月２２号，达到总发芽率的７９．７％。见图２。发芽
指数为２．５０，平均发芽时间为３．２２天。
从总体的发芽情况来看，二者的发芽时间相对
一致，高发芽率都集中在４月２日到４月２５日之
间，但是三桠乌药的出芽期较法国冬青更集中。法
国冬青发芽指数较高，平均发芽时间较短；而三桠乌
药总体发芽率没有法国冬青高，平均发芽时间也比
法国冬青长。三桠乌药种子的千粒重比法国冬青要
图２　法国冬青发芽率与日均温分布图
大，发芽所需的时间也相对较长。为了描述某
个特定物种种子发芽的温度范围，德国学者Ｓａｃｈ在
１８６０年提出了影响种子发芽的３个重要温度：最低
温（ｂａｓｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　Ｔｂ，即种子能够发芽的最低温
度），最适温度（ｏｐｔｉｍｕｍ　ｔｅｍｐｅｒｓｔｕｒｅ　Ｔｏ，即发芽速
率达到最快时的温度）和最高温度（ｃｅｉｌｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒ－
ａｔｕｅｒ　Ｔｃ即允许发芽的最高温度）［５］。不同物种的
这３个重要温度是不同的，与其环境适应范围相关，
并与有利于其随后幼苗生长的发芽时间的选择相匹
配［６］。
由图３可以看出４月份日均温度在１２．５～
２４．７５℃之间几乎涵盖了三桠乌药与法国冬青发芽
率的９０％以上。５月份温度超过２９．５℃种子的发
芽率下降到０．５％以下，此时三桠乌药、法国冬青仍
有３４．３５％、１０．９％的种子没有发芽。马宗骧在
２０１１年的研究中指出，三桠乌药种子的发芽率和发
芽势随着温度的升高呈先升高后降低的趋势，在
２５℃时发芽率发芽势均达到最高，２５℃后开始下
降［７］。这与我们的试验结果相吻合。
·６２·
山东林业科技　２０１４年第１期
图３　发芽率与日均温趋势图
对未发芽种子检查发现，仍有种子完好。往年
未出的种子直接播种到大田第２年又有部分发芽，
说明剩余部分种子除因发育等自身因素造成的不能
发芽外，仍有一部分可能是超出其发芽的最适条件
导致未能发芽。大量的实验数据表明种子的发芽率
与发芽时间是服从正态分布的［８］。播种时间的后置
必然引起出芽日期的延迟。只有当种子播种满足于
高温和低的温临界温度之内，才能保证种子发芽所
需积温和时间。
３　结论与讨论
林木种子的发芽率与大于某一临界温度的积温
以及持续时间的长短有关。一般以日均温度大于
５℃作为树木开始生长的温度指标［９］。本试验即以
此为依据设计试验。从试验结果来看，三桠乌药与
法国冬青的发芽率相对较高，发芽时期也相对集中，
可以同期育苗。但三桠乌药比法国冬青的出芽期更
集中、平均出芽时间要长。那么对于育苗而言三桠
乌药对育苗时期的选择就要高于法国冬青。
温度不仅影响着种子的形成，也影响种子的发
芽率、发芽速率和发芽整齐度。早在１８０１年法国学
者Ｌｅｆｅｂｕｒｃ就指出山萝卜 （Ｓｃａｂｉｏｓａ　ｃｏｍｏｓａ）种子
在５℃下经过５ｄ都不发芽，在８℃及３３℃下发芽缓
慢，２２℃～２５℃发芽最快［１０］。每个物种的种子都有
在确定范围的温度下发芽的能力。不同物种发芽对
温度的需求是不一样的。这是由于种子在发芽过程
中进行着活跃的代谢反应，这些反应都是受种子内
部的酶活性来调节的。温度不足酶的活化或催化作
用受到抑制，温度过高会使酶结构破坏或使酶失活，
抑制种子正常的生理代谢。在温室育苗应用中，温
度的高低直接取决于节气或者时间的早晚，由于温
室效应，温室内温度比大气温度要高，这是温室的优
点，但前提条件是对节气的把握，只有当温室的提温
效果满足植物种子发芽所需的温度范围时，才能使
其有效发挥，否则就会变成缺点。
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·７２·
山东林业科技 穆艳娟等：关于青岛市三桠乌药与法国冬青温室育苗发芽时间的研究 ２０１４年第１期