全 文 ：2015 年 11 月
Nov． 2015
第 33 卷 第 11 期
Vol． 33 No． 11
张岩
doi:10． 3969 / j． issn． 1674 － 8530． 15． 0173
小粒咖啡光合特性和抗氧化物酶
对有限灌溉和氮素的响应
张岩，刘小刚，万梦丹，王露，徐航，杨启良
(昆明理工大学现代农业工程学院，云南 昆明 650500)
摘要:为了探明云南小粒咖啡水氮高效管理模式，通过温室种植槽小区进行了为期 1. 5 a 的试
验，研究 4 个灌水水平(W1:充分灌水，W2:高水，W3:中水，W4:低水)和 3 个施氮水平(N1:高氮，
N2:中氮，N3:低氮)对小粒咖啡生长和生理特性的影响．结果表明:土壤贮水量的降幅在灌水周
期内先增后减，灌水后第 3 天降幅最大．灌水对小粒咖啡叶片光合及水分利用效率的影响大于氮
肥，水平 N1 条件下，与水平 W4 相比，其他 3 种灌水水平在时刻 10:00，12:00，14:00，16:00 的净
光合速率分别提高了 19. 60% ～ 57. 35%，18. 06% ～ 94. 72%，4. 40% ～ 107. 62%，2． 59% ～
79. 94% ．叶片净光合速率和蒸腾速率均随着氮肥的增加呈现先增后减的趋势，叶片水分利用效
率随着灌水增加而增大．叶片抗氧化物酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶)
活性随着水分减少呈现先增后减的趋势，峰值均出现在水平 W3 中;与水平 W4 相比，W3 水平下
的 3 种抗氧化物酶分别增加 5. 01%，97. 70%和 167. 61%，说明水分相对缺乏时，酶活性最强．增
加灌水和氮肥都能够提高小粒咖啡株高、茎粗、分枝数、冠幅、叶片数和新枝长度等生长指标．处
理 N2W2 下的叶片水分利用效率最大，同时此处理的小粒咖啡生长指标及初次产量也相对较大，
因此 N2W2 为水氮高效利用的组合．
关键词:小粒咖啡;土壤贮水量;氮素;抗氧化酶活性;光合速率;叶片水分利用效率
中图分类号:S275. 3 文献标志码:A 文章编号:1674 － 8530(2015)11 － 0991 － 10
张岩，刘小刚，万梦丹，等． 小粒咖啡光合特性和抗氧化物酶对有限灌溉和氮素的响应［J］． 排灌机械工程学报，2015，33(11):991 －1000．
Zhang Yan，Liu Xiaogang，Wan Mengdan，et al． Photosynthetic characteristics of Arabica coffee and its antioxidant enzyme response to li-
mited irrigation and nitrogen［J］． Journal of Drainage and Irrigation Machinery Engineering(JDIME)，2015，33(11):991 －1000．(in Chinese)
收稿日期:2015 － 08 － 03;网络出版时间:2015 － 11 － 18
网络出版地址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /32． 1814． TH． 20151118． 1523． 004． html
基金项目:国家自然科学基金资助项目(51109102，51469010);云南省应用基础研究计划项目(2014FB130);云南省教育厅科学研究基
金资助项目(2011Z035)
作者简介:张岩(1989—)，男，江苏泗阳人，硕士研究生(sddzy1127@ sina． com)，主要从事节水灌溉理论与新技术研究．
刘小刚(1977—)，男，甘肃庆阳人，副教授，博士(通信作者，liuxiaogangjy@ 126． com)，主要从事节水灌溉理论与新技术研究．
Photosynthetic characteristics of Arabica coffee and its antioxidant
enzyme response to limited irrigation and nitrogen
Zhang Yan，Liu Xiaogang，Wan Mengdan，Wang Lu，Xu Hang，Yang Qiliang
(Faculty of Modern Agricultural Engineering，Kunming University of Science and Technology，Kunming，Yunnan 650500，China)
Abstract:The objective of this study is to explore an efficient management mode of water and nitrogen
fertilizer for Arabica coffee． Effects of irrigation and nitrogen levels on growth and photosynthetic charac-
teristics of Arabica coffee were studied in greenhouse planting slot for 1． 5 years． The irrigation and nitro-
gen management modes include four water(W1 － sufficient irrigation，W2 － high water，W3 －middle wa-
ter，and W4 － low water)and three nitrogen(N1 － high nitrogen，N2 － middle nitrogen and N3 － low ni-
trogen)levels，respectively． The results show that the water content in the soil changes with irrigation
排灌机械工程学报 第 33 卷
time and has the maximum value on the third day after irrigation;the irrigation results in a greater effect
on the photosynthetic efficiency of leaves and water use efficiency than the nitrogen does． For example，
the net photosynthetic rates are increased by 19． 60% － 57． 35%，18． 06% － 94． 72%，4． 40% －
107. 62% and 2． 59% －79． 94% at 10:00，12:00，14:00 and 16:00，respectively，under N1 nitrogen
condition at water levels W1 to W3，compared with level W4． The net photosynthetic and transpiration
rates of leaves increase with nitrogen level initially，but then decrease;water use efficiency always in-
creases with irrigation level． The activities of antioxidant enzymes (superoxide dismutase，peroxidase
and ascorbate peroxidase)have got the maximum value at level W3． Compared with level W4，they are
increased by 5. 01%，97． 70% and 167． 61%，respectively． This suggests that the enzyme is the most
active when the moisture content is relative lack． An increased irrigation and nitrogen levels can improve
Arabica coffee growth parameters，such as plant height，stem diameter，branching factor，and crown di-
ameter，number of lea-ves and new － branch length． For the combination of N2 and W2，the water use
efficiency is the maximum，and the growth parameters and initial yield are more satisfactory，thus this
combination is the best for a higher efficient utilization of both water and nitrogen fertilizer．
Key words:Arabica coffee;soil water storage;nitrogen fertilizer;antioxidant enzyme activities;
photosynthetic rate;leaf water use efficiency
水分和氮素是影响植物生长的重要因素［1 － 2］．
增加灌水量能显著促进小粒咖啡生长，提高各形态
指标(株高、茎粗、叶面积和枝条长度)［3］．王晨阳［4］
研究表明，土壤水分不足时，植株各茎节间活动受
到抑制，伸长变慢，株高降低，茎秆变细;随着水分
亏缺的加剧，叶片的长度以及叶面积减小，且长 /宽
的比值也减小． 1 d 不淋水可导致咖啡可溶性蛋白
质、叶绿素、类胡萝卜素含量以及含水量等生理参
数开始下降，同时咖啡光合速率与蒸腾速率也逐渐
下降，且随土壤水分胁迫的加剧，各生理参数呈恶
性渐变［5］．杨华庚等［6］研究表明，在轻度干旱胁迫下，
中粒种咖啡幼苗通过增强抗氧化酶活性和渗透调节能
力，主动防御干旱危害，以维持其正常的生长发育．随
着干旱胁迫强度的增加，咖啡幼苗的防御机制受到削
弱，甚至受到严重破坏，植株受害日趋严重．
氮素不仅是植物营养的三大要素之一，而且是
植物体最重要的结构物质，是植物体内蛋白质、核
酸、酶、叶绿素等以及许多内源激素或其前体物质
的组成部分，所以氮素对植物生理代谢和生长发育
有重要作用［7 － 9］．国内有学者研究表明，在施肥量较
高的环境下，小粒咖啡相对生长率得到了提高［10］．
氮的缺乏对小粒咖啡生长、光合特性和产量的影响
最大，其次为钾，而磷的影响相对较小［11］．水氮存在
明显的交互作用，水分不足会限制氮肥肥效的正常
发挥，而水分过多则易导致氮肥淋浴损失和作物减
产［12］;同时，水氮还有一定的互补效应，即亏缺灌溉
下增施氮肥、低氮条件下增加供水，均能明显提高
生物量和水分利用效率［3］． 干旱条件下，施氮可以
提高植物体的渗透调节能力并且改善植物体中的
水分状况，同时，适当地施氮可以缓解膜脂的过氧
化作用，增强抗逆性［13］． Sandhu 等［14］研究指出，只
有水分和养分投入合理、供应协调，才能产生明显
的协同互作效果，而且在合理的灌溉条件下，低的
氮肥用量也能增加作物的产量．
现有研究工作主要是针对小粒咖啡生长特性
以及水分利用效率的，而关于咖啡酶活性等生理指
标的研究成果报道较少． 文中通过温室种植槽小区
试验，探究不同灌水和施氮水平对小粒咖啡生理生
态特性的影响，重点研究小粒咖啡光合特性、叶片
抗氧化物酶对水分和氮素的响应，可以为小粒咖啡
水肥高效管理提供一定的实践参考．
1 材料与方法
1. 1 试验材料
2013 年 5 月—2015 年 1 月在昆明理工大学现
代农业工程学院智能控制温室内的种植槽内进行
了为期 1. 5 a 的试验，温度为 12 ～ 35 ℃，相对湿度
为 50% ～ 85% ． 2013 年 3 月 13 日将长势均一的小
粒咖啡(卡蒂姆 P7963)幼苗间隔 50 cm移栽到 4 条
土槽(每条宽 50 cm，深 60 cm，每条土槽相距 80
cm)中，土槽底部铺设塑料薄膜，以防止外部水分渗
透影响灌水水平．供试土壤为红褐土．
1. 2 试验设计
试验设灌水和氮肥 2个因素．采用完全组合设计，
共 12个处理，4 次重复．以前期盆栽试验为基础［3，13］，
992
第 11 期 张岩，等 小粒咖啡光合特性和抗氧化物酶对有限灌溉和氮素的响应
确定灌水定额和施氮量．4 个灌水水平 W1，W2，W3 和
W4 分别为幼苗期(2013年 5月 19日至 9月 16 日)每
株灌水量分别为 2. 0，1. 6，1. 2和 0. 8 L;由于植株生长，
需水量增加，幼树期(2013年 9月 26日至 2015年 1月
26)灌水量分别为 4. 0，3. 2，2. 4 和 1. 6 L．试验期间，每
株灌水总量分别为 0. 268，0. 214，0. 161和 0. 107 m3．灌
水方式采用滴灌，水表计量方式控制灌水，灌水周期为
7 d．氮肥选用尿素，3 个施氮水平，即 N1:15 g /(株·
次)，N2:10 g /(株·次)，N3:5 g /(株·次);施
KH2PO4，均为 10 g /(株·次)．分别在 2013 年 5 月
23 日、9 月 15 日及第 2 年 3 月 22 日、8 月 26 日等量
追施，施氮总量分别为 N1:0. 72 kg;N2:0. 48 kg;N3:
0. 24 kg．施氮方式为环形施氮(在距离植株 10 cm
处，挖宽 5 cm、深 10 cm的环形施肥槽)．
1. 3 测定项目及方法
叶片净光合速率及蒸腾速率用便携式光合仪 Li －
6400测定，于 2014年 12月 24日、12月 27日和2015年
1月 4日 10:00—16:00每隔 2 h在自然光条件下测定．
每处理4个重复，每个重复测定4个叶片，取其平均值，
通过比较净光合速率与蒸腾速率的值，得到水分利用
效率． 2014年 4 月 18 日剪取小粒咖啡的位置相似、叶
龄相近的叶片．叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物
酶(POD)、抗坏血酸过氧化酶(APX)活性的测定分别
采用氮蓝四唑法、愈创木酚法、分光光度法． 2015 年 1
月 26日测得小粒咖啡生长指标最终值．株高、冠幅用
卷尺测定;茎粗由电子游标卡尺测量植株茎秆上、中、
下 3个部位，取平均而得;新枝长度由直尺测量植株
上、中、下的 4 个不同方向新长出的绿枝，取平均值得
到;分枝数与叶片数则由人工统计而得．在灌水周期内
(排除灌水日)，每日采用烘干法测定土壤含水率，计算
土壤贮水量． 2015年 1月 30日测得小粒咖啡初次结果
的产量，分别测得每株产量的鲜质量、干质量，求得鲜
干质量比．
1. 4 数据分析与处理
数据计算处理和制图采用 Microsoft Excel 2007
软件进行，方差分析与多重比较采用 SPSS统计软件
中的 ANOVA和 Duncon法实现．
2 结果与分析
2. 1 土壤贮水量的周期变化
土壤贮水量是影响植物产量最重要的因素． 表
1 为灌水周期内的土壤贮水量，表中 D为土壤深度，
W为贮水量．
表 1 灌水周期内土壤贮水量
Tab． 1 Soil water storage in irrigation period
灌水
水平
D /cm
W /mm
灌水后第 1 天 灌水后第 2 天 灌水后第 3 天 灌水后第 4 天 灌水后第 5 天 灌水后第 6 天
W1
(0，10］ 28. 90 ± 1. 60 27. 59 ± 0. 87 26. 40 ± 1. 10 26. 63 ± 0. 68 24. 40 ± 0. 81 25. 87 ± 1. 93
(10，20］ 32. 93 ± 0. 44 32. 69 ± 5. 26 27. 18 ± 0. 56 28. 63 ± 1. 43 27. 55 ± 1. 30 26. 24 ± 0. 71
(20，30］ 30. 30 ± 0. 66 31. 15 ± 5. 06 28. 18 ± 1. 11 24. 27 ± 0. 35 23. 87 ± 0. 95 25. 17 ± 1. 87
(30，40］ 29. 57 ± 0. 75 31. 02 ± 4. 67 27. 70 ± 0. 30 26. 27 ± 1. 84 24. 08 ± 2. 10 24. 23 ± 0. 86
(40，50］ 29. 18 ± 0. 20 27. 52 ± 0. 84 27. 07 ± 0. 53 26. 22 ± 1. 77 24. 88 ± 1. 37 24. 84 ± 2. 24
(0，50］ 150. 88 ± 3. 65 149. 97 ± 16. 70 136. 53 ± 3. 60 132. 02 ± 6. 07 124. 78 ± 6. 53 126. 35 ± 7. 61
W2
(0，10］ 28. 05 ± 1. 36 26. 73 ± 0. 55 27. 68 ± 1. 28 26. 80 ± 1. 51 24. 78 ± 0. 82 25. 86 ± 0. 59
(10，20］ 30. 47 ± 1. 24 28. 31 ± 1. 06 29. 85 ± 1. 54 24. 81 ± 0. 46 24. 40 ± 0. 87 24. 67 ± 2. 62
(20，30］ 31. 08 ± 1. 05 27. 29 ± 0. 49 26. 77 ± 0. 79 25. 39 ± 0. 61 25. 26 ± 1. 25 26. 90 ± 1. 14
(30，40］ 29. 26 ± 2. 10 28. 67 ± 0. 39 26. 83 ± 0. 96 25. 52 ± 0. 89 26. 53 ± 1. 23 23. 54 ± 0. 50
(40，50］ 28. 17 ± 1. 47 29. 09 ± 0. 38 27. 30 ± 1. 08 25. 67 ± 0. 64 24. 84 ± 0. 67 23. 74 ± 1. 21
(0，50］ 147. 03 ± 7. 22 140. 09 ± 2. 87 138. 43 ± 5. 65 128. 19 ± 4. 11 125. 81 ± 4. 84 124. 71 ± 6. 06
W3
(0，10］ 27. 00 ± 1. 36 27. 80 ± 1. 24 25. 21 ± 1. 03 24. 25 ± 1. 06 25. 43 ± 2. 02 24. 65 ± 0. 50
(10，20］ 26. 92 ± 1. 09 29. 38 ± 0. 89 28. 57 ± 0. 71 26. 32 ± 0. 60 25. 97 ± 2. 68 22. 67 ± 0. 88
(20，30］ 28. 28 ± 1. 41 25. 46 ± 0. 42 25. 54 ± 0. 68 25. 57 ± 0. 71 27. 10 ± 3. 35 23. 26 ± 2. 01
(30，40］ 29. 35 ± 0. 92 26. 07 ± 1. 30 24. 66 ± 0. 64 25. 44 ± 0. 45 26. 32 ± 0. 82 22. 32 ± 0. 41
(40，50］ 28. 47 ± 1. 48 28. 35 ± 0. 98 28. 07 ± 0. 99 25. 66 ± 0. 72 26. 07 ± 0. 54 23. 49 ± 1. 00
(0，50］ 140. 02 ± 6. 26 137. 06 ± 4. 83 132. 05 ± 4. 05 127. 24 ± 3. 54 130. 89 ± 9. 41 116. 39 ± 4. 80
W4
(0，10］ 29. 07 ± 1. 07 27. 49 ± 0. 82 27. 71 ± 0. 32 23. 86 ± 2. 00 26. 55 ± 1. 20 24. 71 ± 1. 00
(10，20］ 28. 04 ± 0. 83 24. 35 ± 0. 57 25. 51 ± 0. 59 24. 69 ± 1. 93 25. 07 ± 0. 95 23. 44 ± 0. 64
(20，30］ 26. 66 ± 1. 44 27. 20 ± 0. 70 27. 11 ± 1. 03 25. 34 ± 1. 72 25. 81 ± 0. 88 23. 69 ± 1. 18
(30，40］ 26. 47 ± 1. 75 28. 71 ± 1. 62 25. 95 ± 1. 27 25. 29 ± 2. 15 26. 14 ± 1. 24 22. 11 ± 1. 40
(40，50］ 28. 44 ± 1. 66 26. 82 ± 2. 06 24. 13 ± 0. 28 24. 90 ± 2. 37 23. 93 ± 1. 75 23. 03 ± 1. 07
(0，50］ 138. 68 ± 6. 75 134. 57 ± 5. 77 130. 41 ± 3. 49 124. 08 ± 10. 17 127. 50 ± 6. 02 116. 98 ± 5. 29
注:表中的土壤贮水量为均值 ±标准误差(n =4)，下同．
由于蒸发蒸腾和灌水的影响，所测土壤贮水量 在(0，50］cm的整体剖面上观察，当增加灌水时，贮
993
排灌机械工程学报 第 33 卷
水量的降幅在灌水周期内先增后减．灌水后第 3 天，
水平 W1，W2，W3 和 W4 的土壤贮水量分别降低
10. 51%，6. 21%，6. 04%和 6. 34% ． 灌水后第 6 天，
土壤贮水量分别降低 16. 26%，15. 18%，16. 88%和
15. 65% ．虽然灌水不同，灌水后第 3 天，水平 W1 的
贮水量降幅最大，但灌水后第 6 天的贮水量降幅几
乎相同，说明在(0，50］cm整体剖面上，不同灌水处
理的贮水量随着时间的变化会产生波动，但最终会
趋于稳定．
剖面(0，20］cm上变化规律与剖面(0，50］cm
上相似，但变化幅度小于剖面(0，50］cm上的;剖面
(20，50］cm上的贮水量变化幅度很小，且越往深层
越趋于稳定．
2. 2 不同水氮供给对小粒咖啡光合特性及水分利
用效率的影响
表 2 为不同水氮供给对小粒咖啡光合特性的影
响，表中 Pn，Tr 分别为净光合速率、蒸腾速率． 由显
著性分析得知灌水对小粒咖啡叶片的净光合速率
影响具有统计学意义(P ＜ 0. 05)． 在时刻 10:00，
12:00，14:00 和 16:00 时，随着灌水量增加，叶片净
光合速率均呈先增后减的趋势． 相同施氮处理下，
灌水对净光合速率的影响，按灌水水平由大到小表
现为 W2，W1，W3，W4．水平 N1 下，与水平 W4 相比，
其他 3 种灌水水平分别提高 4 个时段的净光合速率
为 19. 60% ～57. 35%，18. 06% ～94. 72%，4. 40% ～
107. 62%，2. 59% ～ 79. 94%，由此可知增加灌水可
以大幅度提高叶片净光合速率． 在水平 N2，N3 下，
水平W2 的净光合速率大于W1 的，说明过量的灌水
不能增加、反而减小了叶片净光合速率． 施氮对小
粒咖啡在时刻 10:00 时的净光合速率影响具有统计
学意义(P ＜ 0. 05)，对时刻 12:00，14:00，16:00 的
净光合速率影响不具有统计学意义(P ＞ 0. 05)． 在
时刻 10:00 时，在水平W3，W4 下，都是水平 N3 的净
光合速率最大，说明在供水适当亏缺的条件下，少
量的施氮可以改善咖啡的生长环境，提高叶片的净
光合速率．水氮交互作用对小粒咖啡在时刻 10:00，
12:00 和 16:00 的净光合速率影响具有统计学意义
(P ＜ 0. 05)，对时刻 14:00 时的净光合速率影响不具
有统计学意义(P ＞0. 05)．在时刻 12:00 时，相比处理
N3W4，处理 N1W1，N1W2，N2W2 下的净光合速率分别提
高60. 05%，52. 05%和55. 25%，说明同时增加灌水和施
氮能够提高小粒咖啡叶片净光合速率．
表 2 不同水氮供给对小粒咖啡光合特性的影响
Tab． 2 Effects of different water and nitrogen supply on photosynthetic characteristics of Arabica coffee
施氮
处理
灌水
处理
Pn /(μmol·m －2·s － 1)
10:00 12:00 14:00 16:00
Tr /(mmol·m －2·s － 1)
10:00 12:00 14:00 16:00
N1
W1 5. 46 ± 0. 02c 7. 01 ± 0. 02a 6. 10 ± 0. 02bc 3. 30 ± 0. 13b 2. 87 ± 0. 20de 4. 55 ± 0. 08a 4. 07 ± 0. 04ab 2. 25 ± 0. 06efg
W2 4. 63 ± 0. 20d 6. 66 ± 0. 79a 7. 08 ± 1. 12b 5. 56 ± 0. 79a 3. 36 ± 0. 18cd 4. 71 ± 0. 24a 3. 61 ± 0. 76ab 3. 74 ± 0. 41a
W3 4. 15 ± 0. 14d 4. 25 ± 0. 21cd 3. 56 ± 0. 05e 3. 17 ± 0. 05b 4. 54 ± 0. 47ab 3. 93 ± 0. 42ab 3. 52 ± 0. 21ab 2. 66 ± 0. 10cde
W4 3. 47 ± 0. 27e 3. 60 ± 0. 53d 3. 41 ± 0. 13e 3. 09 ± 0. 03b 3. 67 ± 0. 24bcd 2. 89 ± 0. 18b 2. 55 ± 0. 25b 2. 21 ± 0. 13efg
N2
W1 4. 18 ± 0. 32d 4. 55 ± 0. 33bcd 6. 21 ± 1. 07bc 3. 53 ± 0. 01b 2. 18 ± 0. 13e 3. 64 ± 0. 16ab 4. 16 ± 0. 69a 3. 18 ± 0. 04b
W2 6. 53 ± 0. 22b 6. 80 ± 0. 22a 9. 21 ± 0. 12a 4. 05 ± 0. 64b 4. 18 ± 0. 51abc 3. 50 ± 0. 91ab 4. 14 ± 0. 43a 3. 15 ± 0. 28bc
W3 4. 15 ± 0. 20d 3. 83 ± 0. 25d 3. 91 ± 0. 56de 3. 26 ± 0. 01b 4. 49 ± 0. 48ab 4. 00 ± 0. 57ab 3. 66 ± 0. 66ab 2. 92 ± 0. 06bcd
W4 5. 45 ± 0. 12d 5. 02 ± 0. 14bc 3. 94 ± 0. 08de 3. 20 ± 0. 06b 4. 48 ± 0. 25ab 4. 08 ± 0. 25ab 3. 60 ± 0. 22ab 2. 15 ± 0. 03fg
N3
W1 4. 13 ± 0. 05d 5. 55 ± 0. 06b 5. 89 ± 0. 46bcd 3. 54 ± 0. 09b 1. 95 ± 0. 07e 3. 93 ± 0. 47ab 3. 36 ± 0. 25ab 2. 64 ± 0. 11def
W2 7. 97 ± 0. 04a 5. 18 ± 0. 56bc 6. 83 ± 1. 30b 3. 79 ± 0. 02b 4. 85 ± 0. 43a 3. 83 ± 0. 63ab 3. 39 ± 0. 77ab 2. 14 ± 0. 05g
W3 4. 72 ± 0. 10d 4. 22 ± 0. 04cd 5. 12 ± 0. 10bcde 3. 54 ± 0. 17b 5. 00 ± 0. 18a 3. 34 ± 0. 12ab 3. 96 ± 0. 04ab 2. 84 ± 0. 02bcd
W4 5. 68 ± 0. 28c 4. 38 ± 0. 01cd 4. 26 ± 0. 09cde 3. 22 ± 0. 05b 4. 87 ± 0. 16a 2. 72 ± 0. 01b 2. 63 ± 0. 15ab 1. 95 ± 0. 03g
注:同列数据后不同小写字母表示差异具有统计学意义(P ＜0. 05)，下同．
蒸腾速率在 1 d 中随时间呈现先增大后减小的
趋势，灌水对小粒咖啡在时刻 10:00 和 16:00 时的蒸
腾速率影响具有统计学意义(P ＜ 0. 05)，对时刻
12:00，14:00 时的蒸腾速率影响不具有统计学意义
(P ＞0. 05)．在时刻 16:00 时，与水平 W4 相比，水平
W1，W2，W3 提高叶片蒸腾速率为 1. 81% ～69. 23% ．
由表 2 还可知，施氮对小粒咖啡在时刻 16:00
时的叶片蒸腾速率影响具有统计学意义(P ＞
0. 05)，对时刻 10:00，12:00，14:00 的蒸腾速率影响
不具有统计学意义(P ＞ 0. 05)．在时刻 16:00 时，水
平W1 下，相比 N3，增加施氮量使小粒咖啡叶片蒸腾
速率先增大后减小，说明水分充足的情况下，增施
适量氮肥可以增大小粒咖啡的叶片蒸腾速率，过量
氮肥则会减小蒸腾速率．
图 1 为不同水氮供给对小粒咖啡叶片水分利用
效率WUE的影响．由显著性分析得知灌水对小粒咖
啡叶片水分利用效率的影响具有统计学意义
(P ＜ 0. 05)，施氮对时刻 16:00 时的小粒咖啡水分
利用效率的影响具有统计学意义(P ＜ 0. 05)，水氮
交互作用对时刻 12:00 时小粒咖啡水分利用效率的
994
第 11 期 张岩，等 小粒咖啡光合特性和抗氧化物酶对有限灌溉和氮素的响应
影响具有统计学意义(P ＜ 0. 05)．相同施氮处理下，
小粒咖啡的水分利用效率随着灌水量的增加而增
大．水平 N1 下，相比水平 W4，其他 3 种灌水水平分
别提高 4 个时段的水分利用效率为 44. 79% ～
101. 09%，9. 38% ～ 20. 31%，9. 49% ～ 54. 74% 和
4. 26% ～22. 27%，水平 N2，N3 也有相类似的结果．在
时刻 12:00和 14:00时，与处理 N3W4 相比，N2W2 下的
水分利用效率分别提高 45. 96%和 42. 33%，并显著大
于其他处理，时刻 10:00和 16:00时的水分利用效率相
对也较大．处理 N2W2 能够充分发挥水氮交互作用，对
叶片光合和水分充分利用具有积极的影响，所以认为
处理 N2W2 为水分利用效率最大的组合．
图 1 不同水氮供给对小粒咖啡叶片水分利用效率的影响
Fig． 1 Effects of different water and nitrogen supply on Arabica coffee water use efficiency
2. 3 不同水氮供给对小粒咖啡叶片抗氧化物酶活
性的影响
2. 3. 1 对 SOD活性的影响
图 2 为不同水氮供给对小粒咖啡叶片 SOD 活
性 ASOD的影响．由显著性分析得知灌水对小粒咖啡
叶片 SOD活性的影响具有统计学意义(P ＜ 0. 05)．
施氮对小粒咖啡 SOD 活性的影响不具有统计学意
义(P ＞ 0. 05)． 水氮交互对其影响也不具有统计学
意义(P ＞ 0. 05)．
图 2 不同水氮供给对小粒咖啡叶片 SOD活性的影响
Fig． 2 Effect of different water and nitrogen supply on
Arabica coffee leaf SOD activity
小粒咖啡叶片 SOD活性在相同的施氮处理下，
随着灌水量的减少呈现先增后减的趋势． 如图 2 所
示，水量充足时，SOD 活性较小;当水分逐渐减少
时，SOD活性缓慢增强并逐渐达到峰值;当水分持
续减少时，酶活性迅速减小．相比水平W4，增加灌水
(其他 3 种灌水水平)可在水平 N1，N2，N3 下分别提
高 SOD活性为 1. 40% ～3. 19%，1. 63% ～ 4. 29%和
1. 93% ～5. 01% ．
2. 3. 2 对 POD活性的影响
图 3 为不同水氮供给对小粒咖啡叶片 POD 活
性 APOD的影响．灌水、施氮及两者交互作用对 APOD的
影响具有统计学意义(P ＜ 0. 05)．
图 3 不同水氮供给对小粒咖啡叶片 POD活性的影响
Fig． 3 Effect of different water and nitrogen supply on
Arabica coffee leaf POD activity
在相同的施氮处理下，小粒咖啡叶片 POD 活性
随着灌水量的增加呈现先增后减的趋势，如图 3 所
995
排灌机械工程学报 第 33 卷
示． POD活性随着水分变化，与 SOD 变化情况相类
似，处理 N3W2 的 POD 活性达到峰值 28. 2 U /
(g·min)，同比水平 W4 的 POD 活性提升了
50. 0% ．水平 N1 和 N2 中，都是水平W3 的 POD活性
达到峰值，分别为 34. 4 和 23. 4 U /(g·min)，同比
水平 W4 的 POD 活性分别提升了 97. 70% 和
81. 40% ．水平W3 下，相比水平 N3，水平 N1，N2 分别
提高小粒咖啡 POD 活性 23. 81%和 82. 01% ． 在水
平 W1，W2，W4 下，增施氮肥的 POD 活性变化无明
显规律，说明在水分相对较少的情况下，增施氮肥
可以增强 POD 活性． 相比处理 N3W4，处理 N2W3，
N1W3 和 N1W2 分别提高 POD 活性 24. 47%，
82. 98%和 28. 72%，处理 N1W3 下的 POD 活性值达
到 34. 4 U /(g·min)，显然大于其他处理，够充分发
挥水氮互作作用，说明水氮互作效应呈现显著水平．
2. 3. 3 对 APX活性的影响
图 4 为同水氮供给对小粒咖啡叶片 APX 活性
AAPX的影响．由显著性分析得知灌水量对小粒咖啡
叶片 APX 活性的影响具有统计学意义(P ＜ 0. 05)，
施氮对小粒咖啡叶片 APX 活性的影响不具有统计
学意义(P ＞ 0. 05)，水氮交互作用对其影响也不具
有统计学意义(P ＞ 0. 05)．小粒咖啡叶片 APX 活性
在同样的施氮量下随着灌水量的减少呈现先增后
减的趋势(如图 4 所示);APX活性随着水分变化，
与 SOD 变化情况相类似． 相比水平 W4，增加灌水
(其他 3 种灌水水平)可在水平 N1，N2，N3 下分别提
高 APX 活性为 13. 92% ～ 55. 44%，102. 82% ～
167. 61%和 21. 67% ～41. 63% ．
图 4 不同水氮供给对小粒咖啡叶片 APX活性的影响
Fig． 4 Effect of different water and nitrogen supply on
Arabica coffee leaf APX activity
2. 4 不同水氮供给对小粒咖啡形态结构的影响
表 3 为不同水氮供给对小粒咖啡形态结构的影
响．灌水和施氮对小粒咖啡苗木的株高 h、茎粗 d、分
枝数 n、冠幅 C、叶片数 m及新枝长度 L 影响具有统
计学意义(P ＜ 0. 05)，水氮交互作用对小粒咖啡分
枝数影响具有统计学意义(P ＜ 0. 05)，对株高、茎
粗、冠幅、叶片数及新枝长度影响不具有统计学意
义(P ＞ 0. 05)．
表 3 不同水氮供给对小粒咖啡形态结构的影响
Tab． 3 Effects of different water and nitrogen supply on morphology and structure of Arabica coffee
施氮水平 灌水水平 h /cm d /mm n /个 C /cm m /个 L /cm
N1
W1 143. 75 ± 9. 96a 14. 95 ± 0. 65a 38. 75 ± 2. 69b 121. 13 ± 5. 02ab 858. 50 ± 56. 40a 12. 80 ± 0. 65ab
W2 139. 50 ± 9. 01a 14. 74 ± 0. 48ab 31. 00 ± 1. 47bcde 116. 88 ± 8. 23ab 805. 75 ± 58. 24ab 14. 45 ± 0. 73a
W3 107. 50 ± 3. 48bc 12. 68 ± 1. 02abcd 25. 75 ± 1. 44ab 102. 88 ± 5. 29bc 478. 50 ± 83. 81cd 14. 21 ± 1. 04a
W4 108. 00 ± 4. 61bc 12. 46 ± 0. 43abcd 31. 50 ± 1. 32bcde 102. 63 ± 6. 72bc 438. 50 ± 115. 92d 12. 25 ± 0. 91ab
N2
W1 145. 50 ± 11. 49a 14. 61 ± 1. 25ab 47. 25 ± 3. 47a 123. 63 ± 8. 76a 782. 75 ± 219. 13ab 13. 96 ± 0. 50a
W2 141. 00 ± 7. 82a 13. 79 ± 0. 50abc 47. 00 ± 2. 12a 117. 00 ± 7. 14ab 751. 50 ± 105. 08abc 14. 19 ± 0. 62a
W3 115. 25 ± 6. 34bc 13. 00 ± 0. 59abcd 31. 25 ± 4. 52bcde 88. 50 ± 3. 54c 368. 25 ± 86. 92d 13. 09 ± 0. 99ab
W4 108. 00 ± 9. 60bc 11. 42 ± 0. 72cd 23. 75 ± 2. 36e 89. 25 ± 3. 04c 398. 00 ± 61. 55d 9. 57 ± 0. 34c
N3
W1 109. 75 ± 3. 35bc 12. 85 ± 0. 63abcd 35. 00 ± 1. 29bc 102. 13 ± 3. 60bc 535. 00 ± 64. 52bcd 11. 48 ± 0. 92bc
W2 130. 75 ± 2. 78ab 13. 68 ± 0. 42abc 33. 25 ± 2. 06bcd 103. 63 ± 7. 28bc 537. 75 ± 40. 84bcd 13. 94 ± 0. 62a
W3 103. 50 ± 7. 13c 11. 84 ± 0. 65cd 28. 25 ± 2. 29cde 89. 63 ± 4. 75c 397. 50 ± 34. 85d 10. 98 ± 0. 96bc
W4 99. 75 ± 5. 17c 11. 07 ± 0. 78d 24. 75 ± 1. 93e 88. 25 ± 5. 12c 362. 00 ± 68. 83d 11. 32 ± 0. 57bc
由表 3 可知，在相同施氮处理下，随着灌水量的
增加，小粒咖啡的各项形态结构指标随之增大． 与
水平 W4 相比，增加灌水使株高、茎粗、分枝数、冠
幅、叶片数和新枝长度分别增加 3. 33% ～ 30. 24%，
7. 38% ～ 21. 37%，6. 56% ～ 51. 22%，2. 45% ～
23. 83%，3. 82% ～81. 58%和 10. 68% ～28. 42%，新
枝长度的峰值出现在水平W2 中．水平W2 相比W4，
小粒咖啡的新枝长度在水平 N1，N2，N3 下分别增加
了 17. 96%，48. 28%和 23. 14%，而水平 W1 相比于
W4 则分别增加 4. 49%，45. 87%和 1. 41%，说明过
量的灌水抑制了小粒咖啡新枝的生长．
由施氮水平分析，同一灌水水平下，增施氮肥
可以提高小粒咖啡的各项形态指标． 与水平 N3 相
比，水平 N1，N2 下小粒咖啡的株高、茎粗、分枝数、
冠幅、叶片数和新枝长度分别增加 12. 39% ～
14. 87%，6. 83% ～ 10. 91%，1. 00% ～ 15. 00%，
996
第 11 期 张岩，等 小粒咖啡光合特性和抗氧化物酶对有限灌溉和氮素的响应
9. 06% ～ 15. 61%，25. 56% ～ 40. 88% 和 6. 93% ～
16. 32% ．
由表 3 还可知，水平 N2 下，水平 W1 相比于
W4，各项指标数据的提升量最大，株高、茎粗、分枝
数、冠幅、叶片数、新枝长度分别提高 34. 72%，
27. 93%，98. 95%，38. 52%，96. 67%，45. 88%，明显
大于水平 N1 下各项指标数据的提升量(分别为
33. 10%，19. 98%，23. 02%，18. 03%，95. 78%，
4. 49%)，说明过量的施氮将继续影响小粒咖啡的
形态结构，但相关的指标增幅明显下降． 与处理
N3W4 相比，处理 N2W2 下的株高、茎粗、分枝数、冠
幅、叶片数和新枝长度分别增加 41. 35%，24. 57%，
89. 90%，32. 58%，107. 60% 和 27. 65%，显著大于
其他处理的，说明处理 N2W2 可以充分发挥水氮互
作效应．
2. 5 不同水氮供给对小粒咖啡初次产量的影响
表 4 为不同水氮供给时小粒咖啡初次产量的影
响，表中 mcf，msf，mcd分别为熟豆鲜质量、生豆鲜质
量、熟豆干质量，τfd为鲜干比． 测定咖啡初产可知，
除处理 N1W3，N2W3 和 N2W4 外，其余各处理均有初
次产量，这是由于小粒咖啡初次产量受到多种因素
影响，每个处理的产果率不同，甚至有无果产出的
情况．在同样的施氮水平下，随着灌水量的增大，小
粒咖啡初次产量也随之增大．与水平 W4 相比，水平
W1，W2，W3 下小粒咖啡产量增加了 95. 97% ～
537. 03% ．与水平 N3 相比，水平 N1，N2 下小粒咖啡
产量分别提升了 99. 81%和 166. 14% ． 产量最大值
出现在处理 N2W1 中，比处理 N1W1 和 N3W1 提升了
4. 88%及 125. 63%，表明施氮可以有效地提高熟豆
产量，但是过量地施氮不会明显提高熟豆产量． 处
理 N2W2 的鲜干比最小为 4. 75，位列第 3．
表 4 不同水氮供给时的小粒咖啡初次产量
Tab． 4 Primary production of Arabica coffee under
different water and nitrogen
施氮处理 灌水处理 mcf /g msf /g mcd /g τ fd
N1
W1 205. 54 40. 26 40. 34 5. 10
W2 108. 96 33. 63 22. 18 4. 91
W3 0 0 0 0
W4 23. 94 0 4. 21 5. 69
N2
W1 215. 57 25. 27 42. 93 5. 02
W2 84. 95 111. 39 17. 88 4. 75
W3 0 0 0 0
W4 0 0 0 0
N3
W1 95. 54 7. 17 16. 49 5. 79
W2 47. 17 22. 87 9. 11 5. 18
W3 52. 98 14. 87 10. 20 5. 20
W4 30. 13 0 5. 12 5. 89
3 讨 论
水分和氮素对植物的光合与蒸腾作用影响显
著．水分利用效率能够反映作物对水分的利用情
况，通过研究作物水分利用效率，可以探讨光合作
用与蒸腾作用的关系［15］．植物光合作用与水分代谢
及其生理生态机理是节水农林业生产的重要理论
基础，在最大限度减少用水的条件下，如何调控土
壤水分和光照强度才能形成植物产量和水分利用
效率的最佳组合，是生物节水高效研究中的关键和
热点问题［16 － 17］．有研究结果表明在干旱季节，水分
是影响小粒咖啡光合和生长的主要因素;在湿季，
土壤水分含量较高，充分灌水使植株的形态结构明
显优于亏缺灌水，同时增加施氮量也促进了这种优
势，说明适量地增加水分和氮素共同促进了植物的
生长［3］． Kochsiek 等［18］、孔东等［19］认为不是灌水量
越多，光合速率就越高;生育后期过度的水量反而
抑制其光合作用，这与文中试验水平 W2 的净光合
速率达到了较高水平的研究结果相一致． 光合速率
随灌溉上限的上升表现出明显的上升趋势，超过一
定范围后开始下降;不论灌溉上限高低，光合速率
均随施肥量的增加表现出先降低后升高的趋势，变
化趋势缓慢［20］．氮含量直接影响植株体内的叶绿素
及光合酶类的合成与活性，从而调节其光合与蒸腾
速率［21］．于亚军等［22］、李伏生等［23］等研究结果表
明，随着氮肥用量增加，光合速率相应增加，叶片水
分利用效率也增加． 过量施用氮肥，水分利用效率
提高不明显．郭二辉等［24］研究得出，高氮水平还必
须与适宜的水分、光强等气候因素配合，才能改善
光合机构的光合同化能力，弱光、缺水时氮素对光
合机构的正向效应因受光或水分的限制而不能得
以发挥．合理施用氮素有利于提高光能利用率和水
分利用效率，促进植物的生长发育，增加产量． 文中
试验的处理 N2W2 能够充分发挥水氮互作效应、合
理地调控小粒咖啡生长趋势．
有研究结果表明，SOD，POD 和 APX 是植物防
御系统中重要的抗氧化酶，它们维持着植物体内活
性氧的动态平衡［19，25］． 当水分达到胁迫时，植物体
内活性氧增加，植物体产生氧化胁迫，此时，为了使
组织免受伤害，SOD，POD和 APX都会提高［21，26］．梁
潘霞等［27］研究发现，随着胁迫时间的延长，不同浓
度硅处理的叶片相对含水量持续下降，POD 活性先
降后升，CAT 活性先升后降，SOD 活性则表现为先
997
排灌机械工程学报 第 33 卷
降后升再降的抛物线式变化趋势．文中研究发现，
在同样的施氮处理下，随着水分减少，小粒咖啡叶
片的 SOD，POD及 APX活性都呈先增强后减弱的趋
势;3 种酶活性峰值均出现在水平 W3 中，分别为
506. 1 U /g，34. 4 和 30. 4 U /(g·min)，同比水平 W4
分别增加 5. 01%，97. 70%和 167. 61%，说明水分相
对缺乏时，酶活性最强． 文中试验中，处理 N1W1 与
N3W4 的植株生长量相差明显，但是它们的酶活性
差值并不明显，说明它们的抗逆性没有明显变化．
但是需要说明的是，小粒咖啡的抗旱性强弱可能还
受多种因子影响，未知因素还有待于进一步研究．
文中试验结果表明，在滴灌条件下，增加灌水
与施氮可以促进小粒咖啡各项形态指标． 灌水比施
肥更能促进咖啡的生长，植株健壮［28］． 同样的施氮
情况下，水平 W1 下的株高、茎粗、分枝数、冠幅及叶
片数出现峰值，W2 下的新枝长度最长． 但是，随着
灌水量的增加，小粒咖啡各项指标增加的幅度按施
氮水平由大至小排序:N2，N1，N3．在初次产量方面，
只有处理 N1W3，N2W3 及 N2W4 未收获咖啡豆，这与
蔡志全等［11］得出的随着施肥量的增加，小粒咖啡单
株咖啡豆粒的鲜重一直增加的结论有些相悖，反而
在低氮的处理中全部有咖啡豆收获，但是总体咖啡
豆质量和鲜干比不如其他处理，这可能由于是初次
产量受到多种因子影响的缘故． 分析不同处理的小
粒咖啡单株产量发现，水平W1 与W2 的小粒咖啡都
有产量，说明充足的水分是小粒咖啡初次产量的必
要条件． 处理 N2W2 的小粒咖啡豆的产量较大且鲜
干比最小．总体而言，适量地增加灌水和施氮量有
助于提高小粒咖啡植株的形态指标和咖啡豆产量;
适当的亏缺灌溉可以有效地提升小粒咖啡的抗逆
性，但是过量的灌水与施氮使小粒咖啡产生了“徒
长”现象，降低了水肥利用效率．
4 结 论
1)水分充足和亏缺都降低了小粒咖啡的净光
合速率，而水分亏缺使降低的幅度最明显． 增加施
氮量可以增大小粒咖啡的净光合速率． 总体而言，
灌水对小粒咖啡叶片光合及水分利用效率的影响
大于氮肥．水氮相对充足条件下，小粒咖啡叶片的
水分利用效率最大，并且可以有效抑制无用的蒸腾
作用．
2)小粒咖啡叶片的 SOD，POD和 APX活性，随
着灌水量的减少，都呈现先增后减的趋势． 3 种酶活
性峰值均出现在水平 W3 中，分别为 506. 1 U /g，
34. 4 和 30. 4 U /(g·min)，同比水平 W4 分别增加
5. 01%，97. 70%和 167. 61%，处理 N3W3 具有最高
的 SOD活性，相对较高的 POD 和 APX 活性． 因此，
处理 N3W3 相比于其他处理，在抗逆性的表现上更
优越．
3)在同样的施氮处理下，水平 W1 可以得到最
大初次熟豆产量． 熟豆产量峰值出现在处理 N2W1
中，增施氮肥可以显著提高熟豆产量，但是过量的
施氮不会明显提高熟豆产量．
4)处理 N2W2 的生长指标相对较大，叶片水分
利用效率最大;小粒咖啡豆的产量较大且鲜干比最
小．因此处理 N2W2 是保证小粒咖啡健康生长和水
分高效利用的优化组合．
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(责任编辑 张文涛
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)
编辑部参加第七届国际泵与风机大会
日前，第七届国际泵与风机大会(The 7th International Conference on Pumps and Fans)在杭州召开．本届
会议由浙江大学、江苏大学、清华大学联合主办． 大会组委会主席、本刊主编、江苏大学校长袁寿其研究员，
江苏大学流体中心、能动学院和本刊编辑部 20 多位师生受邀参加了本次大会．共有 180 余名人员参加此次
大会，其中来自美国、法国、德国、意大利、日本、韩国等国外专家与学者 40 余名．会上，国内外知名的泵与风
机研究领域的专家做了 14 场大会特邀报告，主编袁寿其研究员做了关于“离心泵非定常流机理的研究”的
大会特邀报告．本刊编委、李红研究员应邀担任大会主持人，江苏大学流体中心主任袁建平研究员等担任分
会场主席．泵与风机国际会议，是国际上泵与风机领域学术交流与研究成果展示的重要会议．本次大会确定
第八届泵与风机国际会议将于 2018 年由江苏大学承办．
(编辑部)
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