全 文 ：植 物 学 报 1 9 9 3 , 3 5 ( 7 ) : 5 5 2一 5 6 0
A
e t a B o t a n祝 。 S诬” 玄e a
版纳青梅种群结构动态与分布格局 `
赵学农 刘伦辉 高圣义 和爱军
( 中国科学院 昆明生态研究所 , 昆明 6 5 0 2 2 3 )
摘 要
采用相邻格子样方法取样数据组建了我国热带雨林的重要标志种版纳青梅 ( va “ ca
“ s五加介咖二 , is )的静态生命表 ,结果表明版纳青梅现阶段为间歇型的不稳定种群 ,其分布格
局随年龄增加呈集群一随机一均匀格局 ,更新方式采用更新镶嵌或循环理论 。 根据种群动态特点
和现有分布提出了经营管理和保护利用方式 。
关镇词 版纳青梅 ; 年龄结构 ;空间格局 ;种群动态 ;静态生命表
A S T U D Y O N T H E S T R U C T U R A L D Y N A M I C S A N D S P A C I A L P A T T E R N
O F V A T I C A X I S H U A N G B A N N A E N S I S P O P U L A T I O N
Z h a o X u e
一 n o n g , L iu L u n 一h u i
,
G a o S h e n g
一
y i a n d H e A i
一
ju n
( K u n m in g I n s t i t u t e o f E e o lo gy
,
A ca d e m祖 S i n ica , K u n m in s 6 5 0 2 2 3 )
A b s t扭 C t
T h e e o n t宜g u o u s g r i d q u a d ar ts w e r e a P Pl l e d t o s a m lP i n g f or if e dl d a t a a n d t h e s at ti e li f e at b le
o f Va t别 X ihs 韶二夕加 n 二 a翻翎 Po P u l a t i o n , w h ie h 15 o n e o f m a i n d om in a n t a n d r a r e sP e e i e s o f t r oP ie a l
s e a s o n a l ar i n f o r
e s t w a s s e t uP
,
i n B u ben g r e g io n
卜
s i t u a t e d i n t h e s o u th o f .Y u n n a n P r o v i n e e ( a b o u t
N 2 0
0
3 0` , E 1 0 1 0 3 5 ` )
.
T h e P o Pu la t io n w a s a n u n s t a b le i n t e r m i t t e n t P o P u la t i o n
.
T h e s P a e ia l Pa t
-
t e r n o f t h e Pop
u l a t i o n w a s o f t h e e o n t a g i o u s d i s t r i b u t io n
一 r a n d o m d i s t r i b u t i o n
一 u n if o r m d i s t r ib u t i o n
f r o m sa Pl i n g t o a d u l t t r e e
.
T h e t y Pe o f t h e Po P u饭 it o n r e g e n e r a t io n o b e y s t h e m o sa i e o r e y e l ie a l
th e o r y o f r e g e n e r a t io n
.
A e e o r d i n g t o Po P u l a ti o n d y n a m ie s a n d s P a e i a l Pa t t e r n t h
e a u t h o r s h a v e
P r o P o s e d a d v a n e a l m e t h od o f m a n a g e n m e n t a n d a d m i n is t r a t i o n
, a n d w a y s o f P r o t e e t io n a n d u t i
-
l i z a t io n o f V
.
x 乞s h忍 a 呢 g b a 佩呢 a邵51 Po Pu la t i o n
.
K e y w o r d s Va 瓦ca 苏坛hs 越 a 介 g ba 兄” a邵 s坛s ; A g e s t r u e t u r e ; S Pa e i a l Pa t et r n ; P o P u la t i o n d y n a m ie ;
S t a ti e l if e 讯b le
, 收稿 日期 : 1 9 9 2一 0 1一 0 7 接受 日期 : 19 9 2一 0 6一 1 9
国家自然科学基金资助项目 。
7 期 赵学农等 :版纳青梅种群结构动态与分布格局
龙脑香科的版纳青梅 (Va “ ca 姗 h肥叼乙朋朋。 蕊。 )是国家二级保护的珍稀濒危植物 ,热带
雨林的重要标志种之一 l1[ 。 研究其种群结构 、 分布格局及动态变化规律 ,对于正确认识该
种群在热带雨林中的地位和作用 ,进一步开展热带森林生态系统的研究具有重要的意义 ,
同时为该物种的保护和发展提供科学依据 。
分 布 与 生 境
版纳青梅林为热带雨林中的季节性雨林类型 lj[ , 目前我国仅小片集 中分布于云南西
双版纳勋腊县的南沙河中段和景飘河上游靠近老挝边境的茅草山一带 ( N 2 1 30 ` , E l o 1 35 `
左右 ) ,垂直分布在海拔 75 0一 1 0 0 0 m 的河谷两侧的陡峻 山坡上 。该种在越南北部 、 老挝北
部 、 缅甸东北部和泰国北部也有分布 。该区域处于热带北缘 , 终年高温 、 高湿静风 ,年均温
2 。℃左右 ,年降雨量 1 5 0 0m m 左右 , 相对湿度 86 % , 终年无霜 , 干雨季明显 , 为热带季风气
候区 。土壤为红壤 ,土层深厚肥沃 , p H S一 6之间图 。
版纳青梅林具有典型的热带雨林的基本结构和外貌 , 热带区系成分占 9 2 . 8 %① 。乔木
第一层几乎全由版纳青梅组成 , 高 30 一 4 0m , 组成最高一层不完全连续 的林冠 ;其余乔木
层次除第二层有极个别的版纳青梅植株外 ,都缺乏版纳青梅个体 ,伴生树种主要有大叶白
颜树 ( G加。朋 , a 韶 ba e qau lis ) 、 金刀木 ( aB , , :` g ot 二必 勿 , 9 1夕e s ) 、 华南石栋 ( L ` th o ca , 那 s f 团己e st’ a 如 s ) 、
毛 荔枝 (Ne 尹he l乞u , hc 叼 s。 仍 ) 、 滇南杜英 (腼 co c a叩。 5 a o s加。 一梦。 二 n a o e o s : s ) 、 滇南溪秒 (以 i so e人e伽
彻。 , 碗 ) 、 狭 叶楠木 ( hP oe be 伍。 oe 勿 at ) 、 思茅木姜子 (众俪。 尹 , , “ )等 。灌木草本层均不发达 ,
种类不多 , 常见的有长叶竹柏 ( oP do ca ,那。 刀e叹叼葱) 、 大叶鸡屎树 ( aL “ “ th哪 ho k , i) 、 穿鞘花
( A, ￡s e h o ot ly钾 h is 尹` da ) 、黑顶卷柏 ( j女如 g认 e zal 户乞e at )等 。
研 究 方 法
(一 )样地的选择与研究方法
根据版纳青梅的分布现状 , 采用相邻格子样方进行野外取样 5j[ , 考虑到热带雨林的特
点及环境条件的一致性 ,乔木样方大小定为 2 0m x 2 0m ,幼苗用 sm x s m 的小样方 6j[ 。共调
查乔木样方 g个 ,幼苗样方 12 个 , 合计 3 9 0 0m 2 。 在各样方内 ,对版纳青梅种群进行每木调
查 ,乔木记录各个体的胸径 、 高度 、 冠幅 、 生活力等 ;幼苗记录苗高 、 地径 、分枝数等 。 同时记
录样方的环境状况 ,包括地理位置 、 坡度 、 坡向 、 海拔及人为影响状况 , 对样方内的其它乔
木 、灌木和草本植物的情况也进行基本观察和记载 。
(二 )种群个体年龄的确定
对幼苗直接抽样数年轮 ,对乔木采用年轮木蕊分析技术及树干解析资料确定年龄 6[] 。
根据抽样数据分析 (表 1 、 表 2 、 表 3 ) , 年龄 ( X )与幼苗高度 ( X , ) 、胸径 ( X Z )及树高 ( X 3 )间的
动态关系可表示为阶段函数 :
① 张建候等 , 19 9 0 : 动腊县版纳青梅林群落学特点初步研究 。 西双版纳热带森林生态系统研究 。 c E R P 第一期研
究工作论文集 (油印本 ) 。
5 5 4植 物 学 报 3 5卷
0
.
1 0 7 X 4
, 十 0 . 1 6 6 4
一 1 9 . 3 5 7 7 + 3 . 0 6 8 1X : 一 0 . 6 1 9 3X 3
( 1 0 < X
l
< 12 5
,
0 < X < 1 5 )…①
( X
:
> 2 7
,
X : > 2 4
, X > 5 0 )…②
在幼苗阶段 (①式 ) ,所得 回归方程是幼苗的年龄与苗高 、 地径和分枝数多元逐步 回归剔除
不显著的地径和分枝数所得的结果 (表 2 ) , ① 、 ②两式都达到了极显著的相关水平 ,反映了
版纳青梅分阶段的生长过程 。
表 l 版纳青梅幼苗的抽样数据 ( 1 9 9 1 )
T a b l e 1 T h e sa m Pl i n g d a t a o f V
a “ c “ 团云s h叨 . , ab 朋 a e ” s坛5 PoP u l a t i o n s e de l n邵 ( 19 9 1 )
年龄 A , s 2 7 2 2 4 2 2 3 7 2 7 6 4 8 4 7 2 2 6 7
( X
, y r
.
)
苗高 2 3 5 3 2 3 2 1 3 4 16 1 3 3 3 6 6 2 6 6 7 4 7 2 9 7 5 3 6 5 8 1 3 1 4 5 7 6 6
H e l g h t o f
S e e d l i n g
( X 1 or H s
, e m )
地径 0 . 3 0 . 7 0 . 3 0 . 2 0 . 4 0 . 2 0 2 0 . 3 0 . 5 0 . 3 0 . 6 0 . 4 0 . 2 0 . 6 0 . 4 0 . 8 0 . 3 0 . 2 0 . 6 0 . 6
G r o u n d
,
d ia 幻 n e t e r
( DS
, e m )
分枝数 0 2 1 0 1 0 0 0 7 2 7 0 0 1 0 1 1 0 0 2 6
B r a n C h」n g
n U m b e r
( N s )
表 2 版纳青梅幼苗的多元逐步回归分析
T a b l e 1 T he m u l t i P l e s t
e Pw 达e r e g r e s in n a n a ly s i s o f s e de l n罗 加 t F a 己ic 口
步 骤 变 量 回 归 方 程 F , an d R z ) F 检验
S t eP V时 ia t e R e g r es is o n e q u a t i叨 F t佣 t
1 X , H s X = 一 0 . 2 0 1 5 + 0 . 0 9 0 6 H 吕 F = 9 7 . 6 7 1 4 R 一 0 . 9 7 3 8 F 3 , 1 6 , 0 . 05一 3 . 2 4
刀 , , N s + 2 . 7 3 7 6加一 0 . 0 4 8 0N s F一 4 9 . 3 7 4 7 F Z = 2 . 9 5 8 1 x 与 sH 相关 , 与 sD 、 N 。 不
F 3一 0 . 5 9 9 3 相关 。
X is 七o r r e fa t e d w i t h H s , is n 护t
OC
t r e lat de W iht D吕 a n d N
3
2 X 二H s X = 一 0 . 0 5 9 3 + 0 . 0 9 10 H s F 一 1 4 9 . 7 3 6 9 R 一 0 . 9 7 2 8 F Z , 1 7 , 0 0 5一 3 , 5 9
ZJ 3 + 2
.
1 8 3 7决 F 一= 5 0 . 1 3 5 9 F Z一 2 . 4 15 8 x 与 sH 相关 , 与 sD 不 相
关 。
X 15 e o r r e l a tde w i t h H
s , is n , t
C O r er la t ed w j
t h D占
5 X , 月吕 X = 0 . 1 6 6 4 + 0 . 10 7 4 H s F 一 2 7 5 . 3 9 7 2 R = 0 . 9 6 8 8 F l , 1吕 . 0 0 5 = 4 4 1
x 与 H 。 相关 。
X 15 C o r t e al t e d w i t h H吕
1 ) F
、
R 分别是 F 分布的统计值和相关系数 。 F 15 a s t a t is t i因 v a l u e o r F d抬 t r i加 t i。 , R is a 。 o r r e la t i o n 。oe f f i e so n t .
7期 赵学农等 : 版纳青梅种群结构动态与分布格局
表 3 版纳青梅乔木年龄与胸径间的回归分析
T a b le 3 T h
e r e g res 主o n a n a l ys is b
e r we e n t h e a g e a n d t h e
D, B
,
H o f V a 亡乞ca ￡云动趾a 几 g b a朋邵及名
年龄 5 2 6 6 99 1 3 0 6 5 1 0 4 多元 回归方程及检验
A ge 吕 M u l t i P l e r e g res io
n
( X
, y r
.
)
e q u a ti o n a n d t es t
X = 一 19 . 3 5 7 7 +胸径 2 7 . 4 2 3 1 . 9 2 4 3 . 6 2 5 2 . 5 2 3 6 . 4 0 5 1 . 1 0 3 . 0 68 1X 2一 0 . 6 19 3 X s
D , B , H
( X Z
, e m )
树高 2 4 2 7 3 2 3 6 2 8 3 6 R 一 0 . 9 5 9 6 P< 0 . 0 0 1
H e igh t 显著相关
( X 3
, m ) R e m a r k a b le e o r t
e al ti o n
版纳青梅的种群结构
(一 )静态生命表
版纳青梅是长寿命大乔木 ,根据野外相邻格子样方调查资料 ,并由① 、 ②式推算出的
个体年龄编制成版纳青梅静态生命表 (表 4 ) s[, `。〕 。 表 中列 出了从幼苗到成年死亡的 16 个
阶段 ,代表其生 活史 。 版 纳青梅 的结构 显示 出幼龄级 (2 一 14 龄 )个体相对较 多 , 8 0 0 0
s t e m s / h a
, 占 9 9 . 3% ; 缺少 中龄级 ( 1 4一 6 0龄 ) 个体 , 0 s te m s / h a , 占 0% ; 高龄级 ( 6 0一 2 4 0
龄 )个体相对较少 , 1 1 6 set m 。 / ha , 占 0 . 7% ,年龄结构分布如图 1 。 图形类似于金字塔状 , 但
口
ǎ.q/的日。-巴51`nP一之月冶ó名
ǎ兰\。日。.?à叫象长令
年龄级 A g e c la 、 、 e s
图 1 版纳青梅种群年龄结构分布图
F i g
.
1 T h e a g e s t r u e t u r e o f 犷a `乞ca x 云hs 赵邵夕b a泥 泥 a邵战占 P o Pu l a t i o n
有明显中龄空缺 ,种群是由时间上相隔 的繁殖高潮所构成 , 为间歇型种群闭 ,这可能与热
带雨林的循环更新的机制有关 。 种群死亡率有两个高峰 (图 2 ) ,分别在 10 龄前后及生殖
期后段 ,即幼苗萌发后生长到一定高度 (约 9 c0 m ) , 由于空间资源及营养物质等环境条件
的限制产生自疏和它疏 ,种群死亡率较大 ; 当种群个体逐渐生长进入上层 ,光照条件改善 ,
竞争地位增强 , 死亡率减少并维持一个低死亡率阶段 ;大约在 195 龄以后 , 由于个体逐渐达
到生理年龄 , 种 群死亡率又上 升 , 在样方 内未发现 24 0龄 以上 的个体 (图 3 ) 。 种群的期
望寿命呈 “ 正态分布型 ” 曲线 , 即低龄和高龄小 , 中龄较大 ( 图 4 ) 。 根据野外观测 ,处于衰亡
5 5 6 植 物 学 报 35卷
T a le b4 A s 扭 ti e
表 4 版纳青梅种
if e 一 ta bl e f or Va 面e a x 艺sh “ a 砚夕 ba 砚几。 巴” 砌 P oP u l a tin oa t
年龄区间
A e g In te r v a l
各区间存活数
N u m e br o bs e vt e d
a l i v e a te a C h
i n te vt ai
( X x
, s te m s / h a )
0
48 0 0
2 6 4 0
48 0
8 0
0
0
0
0
l 7
1 4
l l
3
8
3
0
8 0 5 6
各区间存活数标准化
S ta n d a r d往 e d n u m be r
s u r v i v i n g a t the
s t a n d o f a g e i n t e r v a l
( L x )
0
1 0 0 0 0
5 5 0 0
1 0 0 0
1 6 7
0
0
O
0
3 5
29
2 3
6
l 7
6
0
1 67 8 3
存活百分数
S u r vi v in g
pe r沈 n at 驴
( % )
0
5 9
.
5 8
3 2
.
7 7
5
,
9 6
0
,
9 9
0
0
0
0
0
.
2 1
0
.
1 7
0
.
1 4
0
.
0 4
0
.
1 0
0
.
0 4
0
10 0
.
0 0
Nl)一。6036( X一X , )
区间长度
址 n g t h o f
in t e t v al
( D x
, y r
.
)
,é几」
tQQJ
1nU一ù6口勺d
八目Oǎb曰二J任1
11Un
.
l
r
3203/
0一 2
2一 5
5一 8
8一 1 ]
1 1一 1 4
1 4一 1 7
1 7一 2 0
2 0一 4 0
4 0一 6 0
6 0一 9 0
9 0一 1 2 0
1 2 0一 1 5 0
1 5 0一 1 8 0
1 8 0一 2 10
2 1 0一 2 4 0
2 4 0一 2 7 0
1 ) N 为样方实际调查数量 , o一 14 年的幼苗样方总面积 1 2 5 m 2 ,大于 60 龄乔木样方面积为 3 6 0。澎 。 N 15 ht e
f ot t r e ( m时 e t h an 6 0 y ea r s ) 一
衷 5 版纳资梅结构模型预测与实测比较
T a b l e 5 Com P
a r i s on o f r h e r es u il b e t w e
e n p b s e r v ed a n d e x pe e ted
v al u es V o t云e a z戈习 h l沼a即 ba 几 n a邵故 5 P o P u扭 t i曲
年龄间隔 中点 10哪 实 测 分阶段预测 ’ ) 综合预测 2)
A助 i n t e r v a l I n t e r v a l O b s e r v e d v a l u e S盆a g es ex p e c et d G e n e r a l e x eP c t e d
X ,一 X ” C e n t t e v ia l e V a lu e
( y r
.
) X( y r
.
) X X l o g X x X 义 r IgO X x
, X x 声尸 l o g X x n
( s t e ms /
h a ) ( s t e m s / h a ) ( s t
e
m s / h a )
O一 2 l 0 0 0 / / / 2 3 6 9 9 /
2一 5 3 , 5 0 . 5 4 4 1 4 8 0 0 3 . 8 6 1 2 7 8 4 4 3 . 8 9 4 5 3 0 3 1 3 . 4 8 16
5一 8 6 . 5 0 . 8 1 2 9 2 6 4 0 3 . 4 2 1 6 1 1 5 1 3 . 0 6 1 3 1 09 7 3 . 0 4 0 4
8一 1 1 9 . 5 0 . 9 77 7 4 8 0 2 . 6 8 1 2 3 5 5 2 。 5 5 0 4 5 8 9 2 . 7 6 9 9
1 1一 14 12 。 5 1 . 0 9 6 9 8 0 1 . 9 0 3 0 1 5 1 2 . 1 8 0 8 3 7 5 2 、 5 7 4 2
1 4一 17 15 5 1 1 9 0 3 0 / / / 2 6 0 2 . 42 0 9
17一 20 1 8 。 5 1 . 2 6 7 2 0 / / / 1 9 7 2 . 2 9 4 7
2 0一 4 0 3 0 。 0 1 . 4 7 7 1 0 / / / 89 1 . 9 5 0 1
4 0一 60 5 0 。 0 1 . 6 9 9 0 0 / / / 39 1 . 5 8 5 9
6 0一 9 0 7 5 . 0 1 . 8 7 5 1 1 7 1 . 2 3 0 4 2 0 1 2 9 3 1 2 0 1 。 2 9 6 8
9 0一 12 0 1 0 5 . 0 2 . 0 2 1 2 1 4 1 1 4 6 1 1 2 1 . 0 7 13 l l 1 . 0 5 7 0
1 20一 1 5 0 1 3 5 . 0 2 . 1 3 0 3 1 l 1 . 0 4 1 4 8 0 . 9 0 5 6 8 0 . 8 7 7 9
15 0一 1 8 0 1 6 5 . 0 2 . 2 1 7 5 3 0 . 4 7 7 1 6 0 . 7 7 3 2 5 0 . 7 3 4 8
18 0一 2 1 0 1 9 5 . 0 2 . 2 9 0 0 8 0 . 9 0 3 1 5 0 . 6 6 3 2 4 0 . 6 15 7
2 10一 2 4 0 2 2 5 。 0 2 . 3 5 2 2 3 0 . 4 7 7 1 4 0 。 5 6 8 7 3 0 . 5 13 7
l ) x
`x 的估计值。一 14 年的 回归模型为④式 , 6 。一 2 40 年为⑤式 。 2) x 二为综合种群结构模型⑧式的估计值 。
1 ) x x
` is 山 e o p吧 c t记 va l u e 时 比 e 彻m u抽 ④ f or 撅 运d vl 记 u山 f r om o t o I 4 y ea r s an d ror m u 一a ⑤ f o r t h e i n咖 lau a l s
f r o m 6 0 r o 2 4 0 y ea sr
.
2 ) x x
” 主s 山。 ex 讲 e t e d v a l u e 时 the f o r咖 la ⑥ .
7 期 赵学农等 : 版纳青梅种群结构动态与分布格局
群静态生命农 ( 1 9 9 1 )
uB be
n g r e茸o n i n X is h u a n g b a n n a , Y u n n an P r o v i e e ( A P r il , 19 9 1 )
各区间存活数标准化 死 亡 率 期望寿命 l o g X x IOg L x 区间致死力
S 切 n dar id z e d n u m be r M or at l i t y M e a n e x pe e t i o n K l l l i n g p o w e r
d y in g be t w e n X a n d t a t e o f l i f e d u r i n g in t e r v a l
X + l ( ea
e h in t e r v a l ) ( q x ) ( E x
, y r
.
) ( l o 8X x 一 10么X x + l )
K X
/ / / / / /
4 5 0 0 0
.
4 5 0 0 4
.
0 6 6 7 3
.
6 8 1 2 4
。
0 0 0 0 0
.
2 5 6 6
4 5 0 0 0
.
8 18 2 3
,
2 29 0 3
、
4 2 4 6 3
.
7 4 0 4 0
.
7 4 3 4
8 3 3 0
.
8 3 3 0 8
.
3 7 2 5 2
.
6 8 1 2 3
.
0 0 0 0 0
。
7 7 8 1
/ / / 1
.
9 0 3 1 2
。
2 2 2 7 /
/ / / / / /
/ / / / / /
/ / / / / /
/ / / / / /
6 0
.
17 1 4 1 17
.
42 8 6 1
.
2 3 0 4 1
,
5 4 4 1 0
.
0 8 4 3
6 0
.
2 0 6 9 9 7
。
2 4 1 4 1
.
1 4 6 1 1
。
4 6 2 4 0
.
1 04 7
l 7 0
.
7 3 9 1 7 4
.
3 4 7 8 1
.
0 4 1 4 1
.
3 6 1 7 0
.
5 6 4 3
/ / / 0
.
4 7 7 1 0
.
7 7 8 2 /
1 l 0
.
6 4 7 1 2 5
.
5 8 8 2 0
.
9 0 3 1 1
.
2 3 0 4 0
.
4 2 6 0
6 1
.
0 0 0 0 1 5
.
0 0 0 0 0
.
4 7 7 1 0
.
7 7 8 2 /
0 / / / / /
/ / / / / /
n u m be r o f i n d i v dl u ai 协 q u a d r a ts . T h e q au d r a t t o at l a r aes a r e 1 2 5 m Z f or 胎de il n g (介 o m 0 t o 14 y e a r s ) a n d 3 6 0 0 m 2
期的个体干髓部开始腐烂 ,有效根系缩短 ,若遇春季偶然强风 ,就易被风刮倒而死亡 。
(二 )存活曲线及种群结构模型
由表 4数据 , 将常用对数化的龄级 ( los x )和现存个体数 ( log x x )( 表 5) 分别作为横轴和
纵轴 , 即可给出版纳青梅双对数存活曲线图 ( 图 5 ) 。
图形分阶段近似于直线 ,种群结构模型符合以下公式〔 5〕 :
x 一 x o x 一 “
· · · · · · · ·…. …③
式中 X : 、 x 勒分别为 x 时和初始时的种群个体数 , 单位为 st e m s / ha ; b 为个体死亡率 , X
是种群年龄 , X : 对 X 分阶段 ( O一 14 龄 、 6 0一 2 40 龄 、 O一 2 40 龄 ) 回归分析 (表 5 ) ,得版纳青梅
种群年龄结构模型 :
1
. 阶段模型
l o g X 怎 一 5 . 5 8 1 3 一 3 . 10 0 0 lo g X
log X
x 二 4 . 1 4 0 1 一 1 . 5 1 8 5 1o g X或 X
x
-
3 8 1 3 0 0
.
6 0 8X 一 “
· `。 0 0
( 0 镇 X 镇 1 4 ) …④
1 3 8 0 5
.
4 5 6 9 X 一 `
·
5 ` 8 5
( 6 0 镇 X 簇 2 4 0 ) …⑤
式④ 的相关系数 R ; 一 一 0 . 9 2 9 2 , 显著性检验 p < 0 . 05 , 可信度 CS ; 一 2 x 8 3 8 6 / ( 8 0 0 0十
9 5 0 1 ) = 7 2
.
9 8写 ;式⑤R S ~ 一 0 . 8 16 5 , p < 0 . 0 5 , sC 。~ 2 x 4 8八 5 7 + 5 5 ) = 8 5 . 7 1% 。 e s ; 、 cs s
均大于 60 % ,表明实测值与预测值符合较好 ,模型反映了种群年龄结构动态过程 〔们 。
2
. 综合模型 105 众 一 4 . 3 7 魂7 一 1 . 6 4 1 5 l o g X 或众 一 2 3 6 9 8 . 9 3 4 5 X 一 ` · 6 “ 5 ( 0毛 X
毛 2 4 0 )…⑥相关系数 R 6 = 一 0 . 9 6 6 0 , p < 0 . 0 0 1 , CS 6二 2 ` x 4 7 3 4 / ( 8 0 5 6+ 5 1 4 3 ) = 7 1 . 7 3% ,
大于 60 % 。 cs 。较 cs ; 、 cs 。小 ,但式⑥的相关程序和置信水平较高 , 因此式⑥与阶段模型式
④ 、 ⑤比较 , 阶段模型更接近于 目前种群的结构状况 ,但用于预测种群动态发展 ,则式⑥更
为准确 。
植 物 3 5卷
年龄 A g e
1.争ó。zu一筋冶一ó川-的 ql 1.罗ǐ之己n só。 q日nu七器一P.`l s J石ōì朗 01月 1
撅贫g牟把琢彭华厄仲因
你谬
5 0 0l 0l 2 5 0) ( 02 5 0
年龄 A g e
0石。L 0
工`已。ù石助口七二P
ó。,o皿舀一二p.u芬夕工目J芝ǎx感只以厄姗因属一减g并侧嗽
图 2 版纳青梅种群特定年龄死亡
率 ( Q x )和死亡指数 ( K x )
F孟9 . 2 T h e a g e一 s P吧 c济 e m or t a l l t y m t e ( QX )助 d k i l j n g
p o w e r ( K x ) o f V
a t: e a 劣坛hs 如呱夕乙。 .朋抓 s : 。 伪 Pu l a t i o n
图 3 版纳青梅特定年龄存活 曲线
Fi g
.
3 Th e a s e
一 s p e e i f i e s u r v iv a l e u r v e o f V a t ica
劣乞吕无“ a即 b a介几 a既翎 p o Pu al t i o n
一,>ó。-u二另。瑞之ó。q任nuó0已月1弋
彩韧名撅织雄宜区
召
飞 10
口
O 入
{ 年龄的对数 T h e 一o g a r i th m o f a罗
一”吧。已的qo昆。一月1
-
口..
.
1
...8064
50 l0() 150 20 0 25 0
年龄 A ge
. ..000
气`
ōé只乙x。u目。芝很次酬里
图 4 版纳青梅期望寿命曲线
F通5 . 4 M ea n 11介 e x P c c at n e y e u r v e f o r 犷a 红` a
: 坛hs “ a界 g加 . 几 a邵“ 5 op P u l a t i o n
图 5 版纳青梅双对数存活曲线 (实线是观测值 ,虚线是
期望值 ) a . 式④ 、 ⑤ b . 式⑥ c . 实测
F i g
.
5 T h e s u r v i v a l cu r v e o f n u m be r o f set m s ( 10 9 ) v s
.
a g es
( 10 9 ) fo r F
a阮 a 劣、 s h“ a ” 夕b砚几 a舰 st s Po Pu l a t主o n 佃0 1记 e u r ve 15
o b s e r y比 v a lu e , b r o k e n lan e 15 e x p e e dte v a lu e ) a . ④ , ⑤
f or o u l a o b
. ⑥ f or m u l a e . o 比 e r v e d v a l u e
版纳青梅种群的分布格局
应用相邻格子样方野外取样数据对版 纳青梅种 群空 间分布格 局分析结果列 于表
61
3
, 二幻 。 在幼苗和乔木阶段 ,版纳青梅种群均呈随机分布 ,但幼苗略趋于集群 ,乔木略趋于
均匀 。幼苗的丛生指数 、平均拥挤指标 、 聚块指标和格局强度均较乔木的大 。这是由于版纳
青梅种 .升较大 (6 一 1 0m m ) , 且处于静风环境 ,种子 的散布一般在母树周 围约 3 0m 的环带
内 ,并在当年就萌发 ;随着个体生长和年龄的增大 , 种 内和种间的竟争加剧 ,死亡增加 ,种
群密度下降 ,到乔木阶段发展为随机分布 ,乃至有些均匀分布 。即种群分布格局成集群一随
机一均匀分布趋势 。
7 期 赵学农等 : 版纳青梅种群结构动态与分布格局 5 5 9
表 6 版纳青梅种群的空间分布格局分析
1
,
a b l e 6 A n a ly s i s o f t h
e s pe jC a l P a t t
e r n o f F a 云落ca Z t sk 书 n夕b a朋嘟邵召 P o P u 加 t ion
项 目 年龄范围 样方数 个体数 均 值 方 差 标准差 V / m t
I n d e X A g e in te r v a l N u m be r of N U m b e r o f M e s n V a r i a n C e S t a n d a r d
Pl o t s 协d i v id U a is m V e r r o r
n N s 一 掩 / ( n 一 l )
` 幼苗 0一 14 1 2 1 3 9 11 。 5 8 3 3 1 6 . 4 8 9 4 0 . 42 6 4 1 . 4 2 3 5 0 . 9 9 3 3
S e e d l i n g
乔木 60一 2 4 0 9 2 0 2 、 2 2 2 2 1 . 19 4 4 0 . 5 0 0 0 0 . 5 3 7 5 一 0 . 9 2 5 0
飞、 r e e
a T 格局类型 从生指数 平均拥挤指标 聚块指标 格 局强度
T y p e of D
a v i d a n d m o o r es
l In d e x In d e X o f m ea
n In d e x o f In t e n s i t y o f
P a t t e r n er o w d in g Pa tc h i r e s s p a t l
忍 r nD - d -
一
L e = m + v / m 一 1 L P一 L e / m H 一 ( V 一 m ) / m Z
( n 一 1 ) ( v / m ) 甲惬石一 掩不丁
0
.
0 0 1 4
.
4 3 7 趋于集群 1 5 . 6 5 8 5 0 . 8 0 3 12 . 0 0 6 8 1 . 0 3 6 6 0 . 0 3 6 6
P O I S匀o n
0
。
0 0 1 5 0 4 1 趋于均匀 4 3 00 0 一 1 . 19 0 1 . 7 9 5 7 0 . 7 9 1 9 一 0 . 2 0 8 1
P o l S吕 o n
雨林林窗
T h e w i n d o w
o f r a i n f o r留 t
中 、 下乔木层雨林地段 (B 、 C层 )
M i d d l e a n d l o w e r l
e v e l o f
r a 宜n f o r e s t t r e e ( B 、 C l e v e l
幼苗
S e ed l i
n g
营养期中幼林个体
T h e i n d iv i d u a l o f t r o P h i e pe
r iod
上层乔木 ( A层 )雨林地段
A l ) l〕v e t r e e l e v e l o f
r a i n f o r e s t ( A l
e v e l )
一 - 一一 - 一- - 刊卜
新林窗
T h e n e w W i n d o W
o f r a in f o r es t
生殖期个体 新幼苗
T h e i n d i v i d u时 of N e W s e ed l i n g
t e P r o d u c t l v e Pe r l司
图 6 版纳青梅种群各 阶段动态过程
F ig
.
6 T h e d y n a m i e P r oc
e s o f v ar i v u s s t a罗 5 f o r F a 此c a x 必 h “ a 滩夕ba 而兀 a邵s 云5 P o P u la t i o n
版纳青梅种群的动态分析
由式⑥预测版纳青梅的稳定型结构 (表 5第 8列 x 冲与野外 实测种群结构 ( 表 5第 4列
x x) 比较 ,版纳青梅种群缺乏处于营养生长期中的幼年和成年个体 ,仅有幼苗和生殖期个
体 ,且幼苗又缺乏 2龄以下个体 。版纳青梅是喜阳树种 ,在具有母树附近的林窗等林冠稀
疏 、 郁蔽度较小的地段幼苗相对较多 , 2龄以下幼苗缺乏是由于近两年处于生殖期的个体
未开花结果所致 。 目前种群呈间歇型的异位分布 ,即幼苗和上层乔木位于不同地段呈镶嵌
植 物 学 报 3 5卷
状 ,其更新方式遵循热带雨林优势种更新镶嵌或循环理论 ( m o sa ic or c yc ilc ia t he or y 。 f : e -
ge en ar iot n) 川 ( 图 6 ) 。该区域版纳青梅群落缺乏 B 、 C 层地段 ,且 A 层地段版纳青梅的绝对
数量仅有 20 余株 , 幼苗生长势也较弱 ,虫食现象严重 。 由式⑥预测萌发的幼苗到 2龄苗其存
活率仅 1 2 . 79 % ,能生长到生殖期 (大于 60 龄 )的仅有 0 . 2 15 % ,所以自我更新极为困难 ,处
于濒危状态 , 版纳青梅种群是不稳定的 。 目前处于 A 层地段的群落类型将演变为以大叶
白颜树 、 金刀木 、 华南石栋 、 毛荔枝 、滇南杜英 、 大叶竹节树 ( aC 州u记 g , c诚 a咖如 ) 、 黑皮柿
(伽即尹 os 成尹 ica ,奴 ) 、 思茅木姜子 、 狭叶楠木 、 银钩花 (城加 e灿。” ca lca 仰。 )等为代表的树种
所组成的群落所取代 。 以版纳青梅占据上层 的群落内缺乏中 、 下层的版纳青梅个体 , 主要
是由热带雨林的循环更新的机制所确定 。对 A 层地段的类型 ,应尽量避免人为干扰 ,保持
群落的稳定 , 以利于处于生殖期的个体能正常开花结实 , 为种群的扩大提供种源 ;对 A 层
地段周 围的热带雨林也应绝对保护 ,维持其稳定 , 为新一代的预备种群的产生和发展 , 提
供优良的生存环境 。
参 考 文 献
〔 l j 云南森林编写组 , 1 9 8 6 : 云南森林 。 昆明 : 云南科技出版社 , 2 85 一 2 8 8 。
〔 2 〕 西双版纳自然保护 区综合考察团 , 1 9 8 7 : 西双版纳自然保护区综合考察报告集 。 昆明 : 云南科技出版社 , 2 一 57 。
〔 3 〕 皮洛 , E . c . , 1 9 8 5 : 数 学生态学 , 第二版 (卢泽愚译 ) 。北京 : 科学出版社 , 1 19 一 1 55 。
〔 4 〕 向应海 , 19 8 1 : 滇南热带雨林种群配置的初步研究 。 云南植物研究 , 3 : 57 一 73 。
〔 5 〕 陆阳 , 1 9 8 6 : 南亚热带森林种群分布格局取样技术研究 。 植物生态学与地植物学学报 , 1。 : 272 一 2 81 。
〔 6 〕 赵学农 、曹敏 、 和 爱军 , 19 9 。 :望天树种群动态的初步研究 。云南植物研究 , 理 : 4 05 一 4 1 4 。
〔 7 〕 理查斯 , P . w . , 1 9 5 2 : 热带雨林 (张宏达等译 ) 。北京 : 科学出版社 , 54 一 60 。
〔 8 〕 G r e这一 s即 i t h , p . , 19 8 3 : Q u a n t i t a t i v e p la n t E e o l o g y . T h i r d E d i t i o n · 氏k e l e y : U n i v e r s i t y o f ca il f o r n i a p r e s s , 5 4一 1 0 4 .
〔 9 」 H沮 , M . 0 . , 1 9 7 3 : T h e i n te n s i t y o f s p a t i a l 四 t比 : n i n e , m u o i t jes · J· 价 0 1, , 6 1 : 2 2 5一 2 3 5 ·
〔1 0〕 M o r e , P . D . an d 5 . B . C h a p m an , 1 9 8 6 : M 七 t l l o d s i n P la n t E e o 」o 吕y . eS e o n d E d i t ion . L o n don : B la e kw e l l , 4 0 1一 4 2 6 .