全 文 ：第 29卷第6期
2011年 11月 干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural Research in the Arid Areas Vol.29No.6Nov.2011
　
收稿日期:2011-01-10
基金项目:科技部科技基础性工作专项(2007FY110500-10);辽宁省沿海地区抗旱耐盐碱优异性状农作物种质资源调查
作者简介:李宏博(1978—),男 ,讲师 ,辽宁阜新人 ,主要从事药用植物资源开发与利用研究。
　＊通讯作者:朴钟云 ,男 ,教授 ,研究方向为药用植物栽培与质量评价。 E-mail:zypiao@gmai l.com。
NaCl胁迫对珊瑚菜叶绿素荧光动力学
参数等生理特性的影响
李宏博 ,吕德国 ,姜水莺 ,梁　姗 ,朴钟云＊
(沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁 沈阳 110161)
　　摘　要:采用不同浓度的 NaCl溶液处理珊瑚菜幼苗 ,测定了叶绿素荧光动力学参数 、可溶性糖含量 、丙二醛含
量和三种抗氧化酶活性等相关生理生化指标。结果表明 , 除 SOD活性和丙二醛含量在 100 mmol/L NaCl溶液处理
条件下变化不明显之外 ,可溶性糖含量 、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均随着处理浓度的增加而呈明
显的先增加后降低趋势;而反映 PSⅡ活性中心荧光特性的四个参数:单位反应中心吸收的光能(ABS/ RC)、单位反
应中心捕获的用于还原QA的能量(TR0/ RC)、单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ET0/ RC)、单位反应中心
耗散掉的能量(DI 0/ RC)在 100 mmol/ L和200 mmol/L NaCl溶液处理条件下的变化均不明显 , 在 300 mmol/L NaCl溶
液条件下 ,除 ET0/ RC变化较小外 , ABS/ RC、TR0/ RC 和DI0/ RC 均呈先增再降趋势。珊瑚菜对 NaCl胁迫具有一定
的适应调节能力。
关键词:珊瑚菜;NaCl胁迫;叶绿素荧光;生理特性
中图分类号:Q945.79　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7601(2011)06-0239-05
　　珊瑚菜(Glehnia littoralis Fr.Schmidt exMiq.)为
伞形科珊瑚菜属多年生草本植物[ 1] ,其干燥根作为
北沙参入药 ,具有养阴清肺 、祛痰止咳等功效[ 2] 。野
生珊瑚菜主要分布于沿海地区 ,对于海岸固沙和盐
碱土的改良具有重要作用[ 3] 。但由于资源破坏和人
为采挖过度等多种原因 ,野生资源越来越少 ,已成为
我国重点保护的野生渐危物种植物[ 4] 。目前 ,国内
市场流通的北沙参均为人工栽培 ,其主要产区为内
蒙古赤峰地区。从其野生和栽培环境可以推测 ,珊
瑚菜具有优良的抗旱耐盐特性 。目前对珊瑚菜的研
究主要集中在化学成分 、药理和栽培技术等方
面[ 5 ～ 8] ,关于珊瑚菜的抗旱耐盐生理研究尚未见报
道。本文以珊瑚菜幼苗为试材 ,研究了水培条件下 ,
NaCl胁迫对珊瑚菜的 PSⅡ单位反应中心活性 、抗氧
化酶 、渗透调节物质等变化 ,为建立珊瑚菜植物耐盐
性评价指标体系 ,深入揭示其耐盐机理奠定基础。
1　材料与方法
1.1　供试材料
于2009年10月在内蒙古赤峰市牛营子村采购
当地种植的珊瑚菜种子(当地农家品种)。
1.2　材料培养
试验于 2010年在沈阳农业大学园艺学院进行。
在日光温室中培育珊瑚菜幼苗 ,待长至 2片真叶时
选取生长一致的幼苗移入培养室进行溶液培养 ,培
养室温度 25℃,相对湿度为 60%。经过一周的预培
养 ,待有新的须根长出后 ,选取长势一致的幼苗开始
处理 。
1.3　试验处理
NaCl设置3个浓度:100 、200 、300mmol/L 的1/2
Hoagland溶液 ,以 1/2 Hoagland溶液为对照 。为避免
盐冲击 ,每天按50 mmol/L NaCl浓度梯度递增 ,保证
不同处理在同一天达到相应的盐浓度 ,每个处理 3
次重复。分别在第 1天 、第3天 、第 5天和第 7天进
行取样和指标测定 。
1.4　测定方法
1.4.1　快速叶绿素荧光诱导动力学参数测定　叶
绿素快速荧光诱导参数用植物效率分析仪(Handy
PEA Hansatech ,英国)测定并计算。用叶夹夹住叶
圆片 ,暗适应 20 min ,然后暴露在饱和脉冲光(3 000
〔μmol/(m2·s)〕)下 1 s ,测定快速叶绿素荧光诱导动
力学曲线(O-J-I-P 荧光诱导曲线)。测定在约
25℃室温下进行 ,每个处理测定 5株 。
1.4.2　生理指标的测定　可溶性糖(SS)采用蒽酮
比色法测定;SOD活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法;
POD活性采用愈创木酚法测定;CAT 活性采用紫外
分光光度比色法;丙二醛(MDA)含量测定用硫代巴
比妥酸(TBA)方法测定。每个指标均重复 3次 。
1.5　数据处理及统计分析
实验数据用Microsoft Excel和 DPS 软件进行分
析处理。
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫过程中珊瑚菜叶片 PSⅡ活性中心的
变化
　　ABS/RC 、TR0/RC 、ET0/ RC 和 DI0/ RC 属于
PS Ⅱ单位反应中心的比活性参数 ,其中 ABS/RC反
映了单位反应中心吸收的光能 , TR0/ RC 反映了单
位反应中心捕获的用于还原QA的能量 , ET 0/RC反
映了单位反应中心捕获的用于电子传递的能量 ,
DI0/RC反映了单位反应中心耗散掉的能量[ 9 ～ 11] 。
如图 1所示 ,在 100 mmol/L 和 200 mmol/L NaCl
处理条件下 ABS/RC 、TR0/RC 、ET0/ RC 和DI0/ RC
变化较小 。在 300 mmol/L NaCl 处理条件下 , 除
ET0/ RC变化较小外 , ABS/RC 、TR0/ RC 和DI0/ RC
均呈现先增高后降低趋势。当盐胁迫超过珊瑚菜的
调节能力后 ,会导致叶片部分反应中心失活或裂解 ,
使剩余的有活性的反应中心负担加重 ,迫使剩余的
有活性的反应中心效率提高[ 12] ,即单位反应中心吸
收的光能(ABS/RC)、用来还原 QA 的激发能(TR0/
RC)增加 ,而电子传递的能量(ET0/ RC)不变和热耗
散(DI0/ RC)的增加也进一步证明 ,单位反应中心吸
收的光能和用来还原QA的激发能的增加是对失活
反应中心的补偿性反应 ,而由于电子传递的受限 ,过
多吸收的光能主要以热量散失掉了。而以热能形式
的散失 ,是植物的一种自我保护机制[ 13] 。
图 1　NaCl胁迫过程中珊瑚菜叶片 PSⅡ活性中心的变化
Fig.1　The variation of PSII reaction center after treatment with NaCl in G.littoralis
2.2　NaCl胁迫对珊瑚菜可溶性糖含量的影响
如图 2所示 ,整个水培过程中 ,可溶性糖含量均
呈先增后降趋势 ,各处理组之间的可溶性糖含量均
高于对照组 ,各处理组可溶性糖含量在第 3天时达
到最高值 ,第 7天时恢复原有水平。可溶性糖既可
以作为物质代谢的底物提供能量 ,又可以作为植物
在盐分胁迫下一种重要的渗透调节物质来降低盐胁
迫带来的伤害[ 14] 。
2.3　NaCl胁迫对珊瑚菜抗氧化酶活性的影响
2.3.1　NaCl胁迫对珊瑚菜 SOD活性的影响　在植
物的活性氧清除酶系统中 ,超氧化物歧化酶(SOD)
是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶 ,它能催化活
性氧发生歧化反应并产生分子氧和过氧化氢 ,从而
避免植物细胞遭受伤害[ 15] 。
图 2　NaCl胁迫过程中珊瑚菜可溶性糖含量的变化
Fig.2　The variation of soluble sugar after treatment
with NaCl in G.littoralis
如图 3 所示 ,与对照相比 , 100 mmol/L NaCl 处
240　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 29卷
理组和对照条件下SOD酶活性较低 ,在整个水培过
程中酶活性变化幅度不明显。200 mmol/L NaCl处
理组酶活性在整个处理周期内均维持在较高水平;
300 mmol/L NaCl处理组的 SOD酶活性呈现明显的
先增后降趋势。说明 ,200 mmol/L NaCl处理对珊瑚
菜具有一定的伤害 ,需要提高 SOD酶活性以降低活
性氧的含量 ,但当 NaCl浓度提高到 300 mmol/L时 ,
短时间内(1 d和 3 d)较高浓度 NaCl导致 SOD酶失
活明显 ,到第 5 天时 SOD酶恢复活性并达到最大
值 ,清除活性氧后 ,第 7d SOD又恢复到较低水平。
图 3　NaCl胁迫过程中珊瑚菜 SOD活性的变化
Fig.3　The variation of SOD after treatment with
NaCl in G.littoralis
2.3.2　NaCl胁迫对珊瑚菜 POD活性的影响　植物
中存在大量的过氧化物酶 ,当植物衰老或是遇到逆
境时 ,过氧化物会将植物组织中的某些碳水化合物
转化成木质素 ,增加木质化程度 ,从而对植物产生危
害[ 16] 。
如图 4所示 ,珊瑚菜在不同NaCl浓度下POD酶
活性不同。对照组中 POD酶活性增加变化不大;
NaCl胁迫处理条件下 POD酶活性变化均呈先升后
降趋势 ,第 1天和第 3天变化不大 ,在第 5天时达到
最大值 ,第 7天又有所下降 ,POD在珊瑚菜抵抗高浓
度盐胁迫过程中发挥重要作用 。
图4　NaCl胁迫过程中珊瑚菜 POD活性的变化
Fig.4　The variation of POD after treatment with
NaCl in G.littoralis
2.3.3　NaCl胁迫对珊瑚菜CAT活性的影响　过氧
化氢酶(CAT)存在于植物组织内的过氧化体中 ,它
的主要作用就是催化H2O2 分解为H2O与O2 此酶和
抗坏血酸过氧化物酶一起为 H2O2 的解毒剂[ 17] 。
如图 5所示 ,对照组中 CAT 酶活性变化趋势平
缓。与对照组相比较 , 100 mmol/L 和 200 mmol/L
NaCl处理的 CAT 酶活性变化趋势相同 ,均呈先升后
降再升高的趋势。CAT 活性受 NaCl胁迫的影响作
用明显。
图 5　NaCl胁迫过程中珊瑚菜 CAT活性的变化
Fig.5　The variation activitie of CAT after treatment
with NaCl in G.littoralis
2.4　NaCl胁迫对珊瑚菜丙二醛含量的影响
丙二醛(MDA)的含量代表植物膜脂过氧化的水
平 ,反映植物受伤害的程度[ 18] 。
如图 6所示 ,对照组和 100 mmol/L NaCl组中丙
二醛含量变化趋势平缓 。200 mmol/L 和300 mmol/L
NaCl处理中 MDA 含量的变化趋势相同 ,均呈先升
高后降低趋势 ,二者分别在第 5天和第 3天时达到
最大值 ,在第 7天时维持在原有水平 。说明盐浓度
超过其自身调节能力时 ,植物体膜质化严重 , MDA
含量显著增加 ,但珊瑚菜对NaCl胁迫的自身调节能
力较强 ,使丙二醛的含量又维持在较低水平。很好
的反应了盐胁迫对珊瑚菜的影响 ,表明该植物对盐
胁迫具有一定的耐受能力。
图 6　NaCl胁迫过程中珊瑚菜丙二醛含量的变化
Fig.6　The variation of MDA after treatment with NaCl in G.littoralis
241第 6期　　　　　李宏博等:NaCl胁迫对珊瑚菜叶绿素荧光动力学参数等生理特性的影响
3　讨　论
生长量是植物对盐胁迫反应的综合体现 ,也是
植物耐盐性的直接指标[ 19] 。本试验中珊瑚菜植株
在100 mmol/L处理条件下 ,其生长量外观没有明显
变化 ,而且与对照相比还略有增加。与其他耐盐植
物在NaCl培养液中产生的生长效应类似 。滨藜属
的 Atriplex inflata 在溶液中含有 0.05 mol/L NaCl时
显示最大生长 ,而盐角草属的 Salicornia olivieri和S .
romosissima 的生长在 2% ～ 3% NaCl 条件下最
好[ 20] 。说明珊瑚菜是一种较好耐盐性植物 ,具有一
定的盐适应能力 。
盐胁迫影响植物光合电子传递 、光合磷酸化等
过程[ 21] 。本试验中 ,当 NaCl处理浓度 200 mmol/L
时 ,珊瑚菜叶片的单位活性中心活性没有受到明显
的受害 ,表现出较好的适应能力。而当 NaCl处理浓
度达到 300 mmol/L时 , ABS/RC 、TR0/ RC和DI0/ RC
等指标呈现的先增高再降低趋势表明 ,珊瑚菜对盐
胁迫具有较强调节能力。
可溶性糖作为植物体内重要的渗透调节物质 ,
通过增加渗透调节物质来降低渗透势 ,避免植物因
外界水势低而失水 ,进而死亡[ 21] 。本试验中 ,由先
增加后降低的变化趋势和整个处理过程中与对照相
比的较高含量 ,证明可溶性糖在盐胁迫逆境中起到
能源物质和渗透调节物质的双重作用。
盐胁迫除了造成植物的渗透胁迫和离子胁迫
外 ,也会产生氧化胁迫[ 17] 。在本试验中 ,在较低浓
度时(100 mmol/L)时 , SOD 酶活性受 NaCl影响较
小 ,可能通过增加渗透调节物质等机制抵御 Na+带
来的伤害 ,此时未出现活性氧的大量产生 ,表现为
SOD酶活性较低 。而当 NaCl浓度达到 200 mmol/L
时 ,SOD酶活性迅速增加 ,植物细胞受 Na+影响较
小 ,使 SOD酶活性一直维持在较高水平 。但当 NaCl
处理浓度达到 300 mmol/L 时 SOD酶活性变化幅度
较大 ,在第 1天和第 3天时酶活性较低可能是由于
大量的Na+涌入 ,导致膜质过氧化严重 ,细胞内多种
功能受到破坏 ,生理代谢紊乱 ,活性氧增加远远超过
正常歧化能力 ,SOD活性增加的比较缓慢 ,在第 5天
时 ,SOD酶活性增加到最大值 ,但由于 Na+在体内的
大量积累 ,植物细胞结构和代谢酶的合成等受到进
一步的影响 , 导致 SOD 酶活性在第 7 天进一步降
低。另外 ,可以看到 POD和 CAT 呈现很好的互补变
化趋势 ,即在盐胁迫处理的第 1天和第 3天 ,珊瑚菜
的CAT 活性增加明显 ,而 POD 活性较低;当第 5d
CAT活性降低时 ,POD活性增加明显。
盐处理下活性氧的积累破坏可以细胞膜的结构
和功能 ,而 MDA就是膜脂过氧化的产物 ,其含量可
以在一定程度上反映膜损伤程度的大小[ 22] 。本试
验中 , 通过丙二醛含量的变化可以看出 ,珊瑚菜幼
苗对 NaCI胁迫具有一定耐受和调节能力。
总之 ,外观形态和相关生理生化指标的变化说
明 ,珊瑚菜可以耐受 200 mmol/L 浓度的 NaCI 胁迫。
体内的相关渗透调节物质和抗氧化酶是其耐盐机制
中重要的组成部分。当珊瑚菜受到较低浓度(100
mmol/L)NaCl处理时 ,可溶性糖作为渗透调节物质
首先发挥主要调节作用 ,随着盐浓度和处理时间的
增加 ,抗氧化酶系统逐渐启动 ,但当 NaCI 浓度超过
植物自身调节能力时 ,植物的光合成分和光合结构
等会受到破坏 ,从而影响植物的生长。
参 考 文 献:
[ 1] 　谭翠英 ,王铭伦 ,田明宝 ,等.莱阳沙参资源分布与形态特征的
研究[ J] .莱阳农学院学报 ,1997 , 14(3):179—180.
[ 2] 　龚晓健 ,季　晖 ,李　萍 ,等.沙参提取物镇咳祛痰及免疫增强
作用研究[ J] .中国现代应用药学志 ,2000 , 7(4):258—260.
[ 3] 　王惠清.中药材产销[M] .成都:四川科学技术出版社 , 2007:
15—16.
[ 4] 　傅立国.中国珍稀濒危植物[ M] .上海:上海教育出版社 , 1989:
355—356.
[ 5] 　赵　亚 ,原　忠.北沙参中一个新香豆素苷[ J] .药学学报 ,
2007 ,42(10):1070—1073.
[ 6] 　刘永梅 ,刘　波 ,王金风.北沙参粗多糖的提取及对阴虚小鼠的
免疫调节作用[ J] .中国生化药物杂志, 2005 , 26(4):224—225.
[ 7] 　辛　华 ,王海霞 ,刘汉柱.不同采收期珊瑚菜中香豆素含量的比
较研究[ J] .西北植物学报 ,2009 , 29(2):379—383.
[ 8] 　刘顺梅.牡蛎壳土壤调理剂对北沙参生理生化影响的研究
[ D] .青岛:中国海洋大学 , 2004.
[ 9] 　衣艳君 ,刘家尧.毛尖紫萼藓 SPⅡ光化学效率对脱水和复水的
响应[ J] .生态学报 , 2007 , 27(12):5238—5244.
[ 10] 　St rasser R J , Strivastava A , Govindgee.Polyphasic chlorophyll a flu-
o2 rescence transients[ J] .Photosynth Res , 1997 , 52:147—155.
[ 11] 　衣艳君 ,李芳柏 ,刘家尧.尖叶走灯藓叶绿素荧光对复合重金
属胁迫的响应[ J] .生态学报 , 2008 ,28(12):5437—5444.
[ 12] 　冯胜利 ,马富裕 ,方志刚,等.水分胁迫对加工番茄光系统Ⅱ的
影响[ J] .干旱地区农业研究 , 2009 ,27(1):164—167.
[ 13] 　张亚宏, 孙万仓 , 魏文慧 , 等.自交对甘蓝型油菜叶片 SOD ,
CAT , APX活性的影响[ J] .华北农学报 ,2008 , 23(1):105—108.
[ 14] 　张立军,郝建军 , 刘延吉.植物生理学[ M] .吉林:吉林科学技
术出版社 , 1999:280.
[ 15] 　Eraslan F , Inal A , Savasturk O , et al.Changes in antioxidative sys-
242　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 29卷
tem and membrane damage of lettuce in response to salinity and boron
toxicity.Scientia Horticulturae , 114:5—10.
[ 16] 　孙卫红 ,王伟青 ,孟庆伟.植物抗坏血酸过氧化物酶的作用机
制 、酶学及分子特性[ J] .植物生理学通报 , 2007 , 41(2):143—
147.
[ 17] 　艾力江·麦麦提.NaCI 胁迫下三种胡颓子属植物苗期活性氧
清除酶、渗透调节及离子吸收 、分配特性研究[ D] .乌鲁木齐:
新疆农业大学 , 2008:56.
[ 18] 　王东明 ,贾　媛 ,崔继哲.盐胁迫对植物的影响及植物盐适应
性研究进展[ J] .中国农学通报 , 2009, 25(4):124—128.
[ 19] 　赵可夫 ,范　海.盐生植物及其对盐渍生境的适应生理[M] .
北京:科学出版社 ,2005:86.
[ 20] 　许　珍 ,李鹏民 ,高辉远,等.玉米不同朝向叶片原初光化学反
应日变化的差异[ J] .作物学报 , 2007 ,33(8):1375—1379.
[ 21] 　刘爱荣 ,赵可夫.盐胁迫下盐芥渗透调节物质的积累及其渗透
调节作用[ J] .植物生理与分析生物学报 , 2005 , 31(4):389—
395.
[ 22] 　汤春芳 ,刘云国 ,曾光明.镉胁迫对萝卜幼苗活性氧产生 、脂质
过氧化和抗氧化酶活性的影响[ J] .植物生理与分子生物学学
报 , 2004 , 30(4):469—474.
The effect of NaCl stress on chlorophyll fluorescence parameters and other
physiological characteristics of Glehnia littoralis
LI Hong-bo , LV De-guo , JIANG Shui-ying , LIANG Shan , PIAO Zhong-yun＊
(College of Horticulture , Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 , China)
　　Abstract:Glehnia littoralis seedlings treated by NaCl solution with different concentrations were studied and chloro-
phyll fluorescence parameters , soluble sugar content , MDA content and three types of antioxidant enzyme activity were
measured.The results showed that , SOD activity and MDA content in the treatment with 100 mmol/L NaCl solution did
not change significantly , while the soluble sugar content , peroxidase (POD)and catalase (CAT)activity were signifi-
cantly increased first and then decreased with the increase of the solution concentration.The four parameters reflecting the
fluorescence of PS Ⅱ activity center:absorption of light energy per active reaction center(ABS/ RC), unit of reaction
center to capture the energy for the reduction of QA(TR 0/RC), reaction center unit for electronic capture transfer of en-
ergy (ET0/RC), unit of energy dissipated reaction center(DI0/ RC)did not change significantly in the treatments with
100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl solutions.ABS/ RC , TR0/RC and the DI0/RC first increased and then decreased
in the treatment with 300mmol/L NaCl solution except ET0/ RC had little variation.Glehnia littoralis had a certain abil-
ity to adapt and regulate NaCl stress.
Keywords:Glehnia littoralis;NaCl stress;Chlorophyll fluorescence;physiological characteristics
243第 6期　　　　　李宏博等:NaCl胁迫对珊瑚菜叶绿素荧光动力学参数等生理特性的影响