全 文 ：　 　６３０　
北京师范大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）
２０１２－１２
　４８（６）
肾蕨颈卵器中轴列细胞发育的超微结构研究＊
胡纯芳　刘　宁
（北京师范大学生命科学学院，１００８７５，北京）
摘要　利用电子显微镜对肾蕨颈卵器中的中轴列细胞发育进行了超微结构的研究．肾蕨颈卵器中轴列细胞由１个
卵细胞、１个腹沟细胞和４个颈沟细胞组成．其中卵细胞是中轴列细胞中最重要的细胞．卵细胞在刚刚形成时，细胞核椭
圆形，核仁明显，细胞中细胞器丰富，随着卵细胞的发育，卵细胞与周围细胞间形成分离腔，并在表面出现附加膜，同时核
伸长呈新月形，形成核外折的结构．本文重点报道了卵细胞发育过程中附加膜、分离腔的形成以及细胞核和细胞器的形
态与分布的变化，同时探讨了卵细胞的结构变化在受精过程中的重要作用．
关键词　肾蕨；颈卵器；卵细胞；附加膜；分离腔
＊国家自然科学基金资助项目（３９３７００４５）
通信作者
收稿日期：２０１２－０６－１２
　　颈卵器中包含有性生殖的卵细胞，是高等植物的
雌性生殖器官．颈卵器在苔藓植物中出现，在蕨类植物
和裸子植物中相继退化，再到被子植物中消失，与植物
的有性生殖和系统演化有关；因此，许多年来关于颈卵
器发育的研究一直受到各国学者的关注［１－１７］．大多数
的研究是用光学显微镜进行的，利用电子显微镜的研
究进行的较少，其中最为详尽的是欧洲蕨（Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ
ａｑｕｉｌｉｎｕｍ）［５－１７］．
肾蕨（Ｎｅｈｐｒｏｌｅｐｉｓ　ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ（Ｌ．）Ｐｒｅｓｌ）为骨碎
补科肾蕨属植物，又名蜈蚣草，在薄囊蕨纲处于演化的
中间地位．已有在光学显微镜下的研究表明，肾蕨颈卵
器中轴列细胞由１个卵细胞、１个腹沟细胞和４个颈
沟细胞组成，这些细胞来源于中央细胞．颈卵器起源
时，由原叶体缺刻处生长点表面的１个细胞１次横分
裂，形成上下２个细胞，下面的细胞再分裂１次形成了
上下排列的３个细胞，这３个细胞从上到下分别是初
生颈细胞、中央细胞和基细胞．初生颈细胞分裂形成颈
原始细胞，颈原始细胞进一步分裂形成颈壁细胞．成熟
颈卵器的颈壁细胞有４个细胞长．基细胞纵分裂几次
形成一层围绕着卵细胞周围的细胞．中央细胞第１次
分裂是１次不等分裂，形成１个大的初生腹细胞和１
个小的初生颈沟细胞，初生腹细胞再进行１次不等分
裂形成１个大的卵细胞和１个小的腹沟细胞；初生颈
沟细胞随着颈壁细胞的增多，颈卵器颈部的伸长而加
长并进行分裂．当卵细胞发育成熟时，颈沟细胞和腹沟
细胞解体［２］．
本研究以肾蕨为实验材料，利用电子显微镜着重
观察研究了肾蕨颈卵器中轴列细胞发育尤其是卵细胞
发育的超微结构变化，以期对蕨类植物的有性生殖过
程有更多的了解．
１　实验材料与方法
将肾蕨孢子接种到无机琼脂培养基上，孢子萌发
形成配子体．大约２个月时间配子体长到３ｍｍ左右
时，可从其上得到各个不同发育阶段的颈卵器．切取配
子体中肋处有颈卵器的部分，立即投入到２．５ｇ·Ｌ－１
戊二醛（０．１ｍｏｌ·Ｌ－１磷酸缓冲液配制）溶液中，室温下
固定４ｈ左右后，再用１ｇ·Ｌ－１锇酸室温下固定２ｈ，梯
度酒精脱水，Ｓｐｕｒｒ氏环氧树脂渗透包埋．包埋块经半
薄切片进行定位观察后，ＬＫＢ超薄切片机切片，醋酸
双氧铀和柠檬酸铅双重染色，日立 Ｈ－１００透射电子显
微镜观察照相．
２　实验结果
２．１　卵细胞的发育　卵细胞来源于中央细胞的２次
分裂．在颈卵器发育的早期，中央细胞的细胞核呈椭圆
形，核仁明显，位于细胞的上部，将来形成初生颈沟细
胞的一侧．细胞质中含有丰富的线粒体、质体和液泡，
液泡主要分布在颈卵器底部的一极，质体在细胞的上
下两极均有分布，但在底部一极数目较多（图１－１）．当
颈卵器稍稍凸出在原叶体之外时，中央细胞分裂形成
１个初生腹细胞和１个初生颈沟细胞，初生腹细胞位
于颈卵器底部，体积明显比初生颈沟细胞大，细胞中质
体更多，与中央细胞时期相比初生腹细胞和初生颈沟
细胞中液泡的数量有所下降（图１－２）．初生腹细胞又
一次分裂，形成卵细胞和腹沟细胞．
　第６期 胡纯芳等：肾蕨颈卵器中轴列细胞发育的超微结构研究 ６３１　 　
　　ＡＭ 附加膜，ＢＣ基细胞，Ｃ中央细胞，ＥＣ卵细胞，ＥＲ内质网，Ｇ高尔基体，Ｍ 线粒体，Ｎ细胞核，ＮＣＣ颈沟细胞，ＮＥ核外折，ＮＬ
核仁，Ｐ质体，ＰＮＣ初生颈沟细胞，ＰＶＣ初生腹细胞，ＳＣ分离腔，Ｖ液泡／小泡，ＶＣＣ腹沟细胞，Ｗ 细胞壁；
１．中央细胞，示细胞核、核仁、质体和小泡；２．初生颈沟细胞（左）和初生腹细胞（右），示细胞核、核仁、线粒体、质体、小泡和２个细胞间
新形成的细胞壁；３．卵细胞、腹沟细胞和初生颈沟细胞；４．卵细胞、腹沟细胞和初生颈沟细胞，示卵细胞波状核膜处的线粒体；５．示卵细胞
和腹沟细胞之间的分离腔以及卵细胞外开始形成的附加膜；６．图５的放大，示附加膜下的小泡；７．半圆形的卵细胞和新月形的细胞核；８，
９．图７的放大，示卵细胞中丰富的细胞器和卵细胞与颈卵器基细胞间细胞壁上的胞间连丝．
图１　卵细胞的发育
　６３２　 北京师范大学学报（自然科学版） 第４８卷　
刚形成的幼卵细胞核仁明显，有大量的线粒体、质体、
小泡和丰富的内质网．在卵细胞与腹沟细胞之间新形
成的细胞壁较薄，其上具有丰富的胞间连丝（图１－３）．
然后卵细胞的体积增大，细胞核周围有大量的小泡分
布，在靠近腹沟细胞的一侧，细胞核呈现凹凸不平波状
样式，凹口处及附近的细胞质中有较多线粒体的分布
（图１－４）．
之后在卵细胞与颈卵器其他细胞之间形成分离
腔．最早的分离腔出现在卵细胞和腹沟细胞之间，然后
向两侧推进，最后在卵细胞的基部形成．当颈沟细胞和
腹沟细胞开始解体时，卵细胞与周围细胞间完全分离，
其中与腹沟细胞之间的分离腔最大．
从分离腔形成开始，卵细胞的细胞质变得十分均
匀，细胞器与细胞基质的反差较小．随着分离腔的扩
大，卵细胞的形状向新月形转变，这时细胞质中含大量
细胞器和小泡，细胞核沿两边伸长，核质均匀．同时卵
细胞外开始形成染色深的附加膜，膜内侧有一些小泡
分布，可以见到小泡膜与质膜的融合（图１－５、６），推测
小泡正在向膜上添加一些物质，参与附加膜的形成．在
卵细胞向新月形转变时，核也呈现同样的形状，整个核
边缘凹凸不平（图１－５，图１－７），卵细胞质中线粒体、质
体和小泡十分丰富．有些小泡内有一些染色深的物质，
还有一些小泡很像退化的线粒体（图１－８），质体的形
状在这个时期开始发生变化，细胞中出现了一些拉长
的质体（图１－５，图１－７）．在颈卵器的基部，分离腔尚未
形成的地方，卵细胞和周围颈卵器细胞之间的细胞壁
上有明显的胞间通道（图１－９），说明此时卵细胞与周
围细胞间还有原生质的交流．
卵细胞成熟时，细胞内的细胞器非常丰富，有大量
的质体、线粒体、高尔基体和小泡，质体的形状在这个
时期大多为拉长弯曲呈哑铃形，附加膜十分明显，且厚
薄不均，在卵细胞上部较厚，下部相对较薄（图２－１、
２）．分离腔已扩展到卵细胞基部，即不仅在卵细胞与腹
沟细胞、周围细胞间有分离腔，而且与基细胞间也出现
了分离腔，不过这里的分离腔较窄（图２－２）．卵细胞成
熟时核周围有核外翻结构（图２－３）．
２．２　腹沟细胞形成和退化　腹沟细胞刚刚形成时，细
胞器结构完整清晰，细胞核位于细胞基部，质体主要分
布在细胞的颈沟极．以后细胞核很快发生变化，伸长成
不规则形，核内染色质出现凝集（图１－３、４）．在卵细胞
和腹沟细胞之间开始形成分离腔时，腹沟细胞的细胞
质中有丰富小泡，细胞核变形扭曲成变形虫状，核内染
色质进一步凝集（图２－４）．在腹沟细胞和卵细胞之间
出现分离腔时，腹沟细胞与卵细胞分离；而与颈沟细胞
联系密切，两者间的细胞壁上有丰富的胞间连丝（图
２－５），以后腹沟细胞内的小泡增多，分布在细胞周围
区域，中间部分由线粒体、质体等细胞器占据，后来腹
沟细胞的原生质体发生收缩，细胞器已很难辨认，小泡
密集分布于收缩的原生质体中，其中还有一些膜的结
构，这时细胞核中的染色质进一步凝集（图２－６、７），最
后腹沟细胞退化．从上述超微结构的特点可以推断腹
沟细胞的退化属于细胞编程性死亡．
２．３　颈沟细胞的形成　初生颈沟细胞分裂晚于初生
腹细胞．在初生腹细胞分裂形成卵细胞和腹沟细胞时，
初生颈沟细胞并未分裂而是随着颈卵器颈部的伸长而
加长（图２－８），可以看到加长的初生颈沟细胞中具有
线粒体和丰富的小泡．初生颈沟细胞分裂时首先发生
核的分裂，分裂形成的２个核位于初生颈沟细胞的上
部中央，在靠近颈沟顶端有１个大的液泡，液泡内含有
一些絮状物（图２－９）；大液泡的周围及与液泡邻近的
细胞核周围分布有大量的内质网、核糖体及高尔基体
和小泡，有些小泡内部有内含物，此外细胞质中还分布
有质体、线粒体．
初生颈沟细胞分裂１次，形成２个细胞，以后这２
个细胞又各自进行１次分裂，同样先进行核的分裂，然
后再形成细胞壁，这样共形成４个颈沟细胞．当卵细胞
发育成熟时，颈沟细胞和腹沟细胞最后都会完全解体，
留下１个充满黏液物质的通道．
３　讨论
质体的极性分布与子细胞的命运之间似乎有一定
的关系［６］．在被子植物大孢子发生过程中，质体的分布
集中在大孢子母细胞的两极，这样减数分裂形成的４
个大孢子中质体分布不均匀，中间的２个大孢子缺少
质体，质体主要分布在两极的大孢子中，在有功能的大
孢子中分布更多，缺少质体和质体较少的大孢子先后
退化［７］．肾蕨卵细胞发育过程中功能细胞和退化细胞
之间质体的分配也具有上述特点，在中央细胞中质体
主要分布在颈卵器纵轴的上下两极，在颈卵器基部一
极分布多一些，这样分布的结果使初生腹细胞得到更
多的质体，初生颈沟细胞质体数目较少；接下来初生腹
细胞的再一次分裂，质体集中到了基部的卵细胞中，而
腹沟细胞缺少质体，缺少质体的腹沟细胞首先退化，暗
示着细胞不等分裂时子细胞的命运与质体分配之间存
在一定的相关性．
肾蕨卵细胞发育到一定阶段，与周围细胞分离形
成分离腔，并在原生质体外形成附加膜．附加膜除了在
朝向颈卵器口的部位即精细胞进入的地方出现断点
外，在细胞的其他地方为连续的结构．类似的结构在其
他蕨类植物中有报道［２、４－５、８］，但在除了蕨类植物以外
　第６期 胡纯芳等：肾蕨颈卵器中轴列细胞发育的超微结构研究 ６３３　 　
　　１．新月形的卵细胞，示分离腔和附加膜；２．示卵细胞与基细胞间的分离腔、附加膜（箭头）和卵细胞中拉长的质体；３．示卵细胞核形成的
核外折结构；４．腹沟细胞，示正在变形的细胞核和大量的小泡；５．颈沟细胞和腹沟细胞间丰富的胞间连丝；６．退化的腹沟细胞，细胞核凝集
变形，细胞器退化，有大量小泡；７．退化的腹沟细胞，原生质收缩变形；８．初生颈沟细胞；９．初生颈沟细胞进行核分裂，形成双核细胞．
图２　成熟卵细胞与中轴列细胞的发育
　６３４　 北京师范大学学报（自然科学版） 第４８卷　
的其他植物中没有发现，是蕨类植物卵细胞发育过程
的独特结构．有研究发现这层膜结构直到幼胚阶段依
然存在［９］．细胞化学实验表明附加膜是由聚合脂类物
质组成，具有抗乙酰水解的功能［１０］．有报道发现欧洲
蕨附加膜的出现与卵细胞内核苷酸及蛋白质在量上的
急剧减少相重合，说明附加膜来源于卵细胞本身的合
成活动［１１］，而不是来源于配子体的其他细胞．在肾蕨
卵细胞外开始形成附加膜时，我们观察到在膜内侧有
一些与质膜融合的小泡，推测这些小泡里可能有附加
膜形成的物质或前体，支持附加膜来源于卵细胞本身
的观点．综合前人［１０－１３，１８－２４］的工作推测这层附加膜主
要具有下列功能：
１）将卵细胞与配子体的其他细胞相隔离，在多核
苷酸形成过程中阻止其他配子体细胞向卵细胞进行信
息传递，使卵细胞孤立化，以保证配子体向孢子体的转
化处于不受外界环境的干扰；
２）卵细胞发育过程中退化的细胞器可以通过附加
膜排到细胞外；
３）保护卵细胞免受物理损伤，尤其在受精前颈卵
器上部打开的状况下保护卵细胞，避免水透入带来的
渗透压变化对卵细胞的影响；
４）对幼胚的发育起保护作用．
肾蕨的附加膜首先在卵细胞与腹沟细胞相邻的一
侧出现，同时卵细胞和腹沟细胞之间出现分离腔；随着
分离腔由卵细胞两侧向颈卵器基部推进，附加膜也形
成一个连续层包围着卵细胞，使卵细胞与周围细胞完
全分离，由此看出卵细胞最早与腹沟细胞发生分离，与
颈卵器基部细胞的隔离最晚，卵细胞孤立化以这样的
顺序分离，有利于卵细胞进一步发育时从配子体得到
营养．
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ＯＦ　ＮＥＰＨＲＯＬＥＰＩＳ　ＣＯＲＤＩＦＯＬＩＡ
ＨＵ　Ｃｈｕｎｆａｎｇ　ＬＩＵ　Ｎｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１００８７５，Ｂｅｉｊｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｘｉａｌ　ｒｏｗ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｎｅｈｐｒｏｌｅｐｉｓ　ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ　ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ　ｗａｓ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ａｘｉａｌ　ｒｏｗ　ｏｆ　ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　ａｎ　ｅｇｇ，ｖｅｎｔｒａｌ　ｃｅｌ　ａｎｄ　ｆｏｕｒ　ｎｅｃｋ－
ｃａｎａｌ　ｃｅｌｓ，ｔｈｅ　ｅｇｇ　ｂｅｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ．Ｎｕｃｌｅｕｓ　ｗａｓ　ｏｖａｌ　ａｎｄ　ｎｕｃｌｅｏｌｕｓ　ｗａｓ　ｅｖｉｄｅｎｔ　ｉｎ　ｙｏｕｎｇ　ｅｇｇｓ．
Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ａｂｕｎｄａｎｔ　ｏｒｇａｎｅｌｅｓ　ｉｎ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｅｇｇｓ．Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｃａｖｉｔｙ　ａｎｄ　ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ
ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｆｏｒｍｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｇｇ　ａｎｄ　ａｄｊａｃｅｎｔ　ｃｅｌｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｎｕｃｌｅｕｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　ｅｌｉｐｔｉｃａｌ　ｉｎｔｏ　ｃｒｅｓｃｅｎｔ
ｓｈａｐｅ，ｗｉｔｈ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｅｖａｇｉｎａｔｉｏｎ　ｄｏｔｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｉｍ．Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ａｎｄ　ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｃａｖｉｔｙ，
ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｕｃｌｅｕｓ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｅｌｅ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｎｏｔｅｄ．Ｔｈｅｉｒ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｇｇ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｎｅｈｐｒｏｌｅｐｉｓ　ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ；ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ；ｅｇｇ；ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ；ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｃａｖｉｔ
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北京师范大学刘美凤教授获得美国ＡＥＣＴ２０１２年度国际人士奖
２０１２年１０月３０日至１１月３日，美国教育传播与技术协会（ＡＥＣＴ）年会在美国肯塔基州的路易威尔市
隆重召开．北京师范大学教育学部刘美凤教授荣获了美国教育技术基金会颁发的２０１２年度罗伯特·迪克尔
菲尔国际人士奖（ＥＣＴ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　Ａｗａｒｄ　ｂｙ　Ｒｏｂｅｒｔ　ｄｅＫｉｅｆｆｅｒ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｆｅｌｏｗｓｈｉｐ）．刘美凤教授获此
殊荣，既是国际社会对她在教育技术领域做出贡献的肯定，也是对中国教育技术领域发展的肯定和对中国同
行的鼓励．
罗伯特·迪克尔菲尔国际人士奖旨在表彰美国本土以外在教育技术领域做出杰出贡献的专家和学者，
刘美凤教授是获得该奖项的首位中国内地人士．ＡＥＣＴ是全球教育技术领域最具影响力、最著名的协会之
一，会员数千人．协会旨在利用技术促进教学和提高绩效．在不同的历史时期，ＡＥＣＴ几乎网聚了教育技术
领域内全部的学术领袖．ＡＥＣＴ通过学术会议、期刊、数据资料建设等为教育技术领域的发展提供了广阔而
便利的交流空间与平台．其中，最引人注目的贡献之一是阐明了一系列包括“教育技术”在内的最有权威性的
定义，引领着美国乃至全世界教育技术领域的发展．
（薛　宝）