全 文 ：1 9 3年 9月
第 2 9卷 第 3期
北京 师范大学学报 ( 自然科学版 )
J o u rn a l o f Be j i in g N o rm a lU n ie vr sit y( Na t ua r lS e ie n e )
S e P
.
1 9 9 3
V o l
.
2 N 9o
.
3
肾蔗叶表皮结构和气孔器发育的研究
周云龙 吴承军
〔北京师范大学生物学系 , 1仪侣7 5 , 北京 ; 第一作者 56 岁 , 男 , 副教授 )
摘要 在光学和电子显微镜下对肾蔽 ( N e p h r o le 夕is a “ r ic u l a t a ( L . ) T r ime n )叶表皮结构
和气孔器发育进行了观察 . 肾旅成熟叶表皮细胞呈不规则形 , 含有叶绿体 . 气孔器仅存在于下表
皮 , 每个气孔器有 2个保卫细胞 , 但副卫细胞 3~ 6 个不等 . 仅有 2个副卫细胞和保卫细胞同
源 . 保卫细胞和副卫细胞都含有叶绿体 . 气孔器的发育过程可分为 3 个主要时期 : 1) 保卫细胞母
细胞形成期 ; 2) 气孔器幼期 ; 3) 气孔器成熟期 . 在扫描电镜下观察 , 覆盖在表皮基本细胞和气
孔器细胞外壁的角质膜呈波纹状 .
关健词 肾蔗 ; 叶表皮 ; 气孔器 ; 角质膜
分类号 Q 9 49 . 3 67 . 2
叶表皮细胞的形态和气孔器的结构是藏类植物分类的 17 项基本原则之一 { ` } , 它对于旅
类植物的鉴别及其分类地位的确定具有重要价值 . 在国外 , ’对于威类植物叶表皮的结构和气
孔器的类型及发育的研究已有一些报道 【2一 4 } , 但在国内还少见 . 肾蔗是真蔗亚门中肾蔗科
植物 , 它广布于福建 、 台湾 、 广东 、 贵州 、 云南 、 四川 、 湖南南部和浙江 ; 亚洲热带其他地
区也有分布 . 土生或附生于海拔 30 m 以下的溪边 、 林下 、 石缝或树干 , 我国北方仅见于室
内栽培 . 肾藏具有重要的药用价值和观赏价值 , 其块茎人药治感冒咳嗽和肠炎腹泻 ; 全草入
药可治五淋白浊 、 崩带 、 乳痛和产后浮肿等 . 其叶为一回羽状复叶 , 是国内外著名的观叶植
物 , 并广泛用于切花和插花艺术 ,
1 材料和方法
实验用的材料从北京师范大学生物园温室中采得 , 取新鲜肾旅拳卷的幼嫩羽片和位于叶
不同部位的成熟羽片 , 用小镊子撕取叶表皮 , 制作水藏封片 ; 同时还另用质量分数分别为 0 . 1%
的番红染色 , .0 5% 固绿复染 , 经脱水 , 透明 , 制成永久装片 . 叶片横切面的临时和永久 装
片分别用徒手切片和石蜡切片方法制作 , 在光学显微镜下观察和摄影 . 扫描电镜下的观察和
摄影用新鲜叶片 .
2 结果
.2 1 叶表皮层的构造 肾蔽成熟叶片的表皮层为单细胞层 (图 1一 1 ) . 上表皮层仅由表皮细
胞构成 , 下表皮层则由表皮细胞和气孔器组成 . 成熟叶表皮细胞的垂周壁呈不规则波状 , 内
含多个椭圆形的叶绿体 (图 1一 10) . 气孔器 由保卫细胞和副卫细胞组成 , 保卫细胞 2 个 ,
收稿 日期 : 1卯 2一 12 一 01
第 3期 周云龙等 :肾蔗叶表皮结构和气孔器发育的研究
肾形 , 各含有 1个较大的细胞核和多个近球形的叶绿体 , 2 个保卫细胞相邻的细胞壁均明显
叭 增厚 (图 1一 2 一 ;4 图 2 一 5, 6) . 副卫细胞大多呈新月形 , 但数目不 固定 , 由 3 一 5 个细
胞构成 (图 1一 2 一 4) , 其中 4 胞型约 占 56 % ; 3 胞型 约占 31 % ; 5 胞型 占 1 % . 此外 , 也
偶见极个别的 6胞型 . 每个副卫细胞的大小也不一致 , 但均含叶绿体 , 叶绿体的大小及排列
与叶表皮细胞中的近似 (图 1一 2 , 10 ) . 肾藏叶下表皮的气孔器密度约为 260 ~ 375 个 · ~
一 2 ,
气孔器和表皮细胞数目之比约为 1 : .5 5 , 气孔指数 I 二 15 ( I “ S / ( S + E ) x 10 , 其中 S 为视
野 中气孔器数 , E 为同一视野中表皮细胞数目 ) .
夺
图 t 肾蔽叶表皮结构和气孔器发育的光镜照片 ( x s幻 )
1
. 羽片横切 , 叶表皮层为单细 层胞2 一 4 . 示 3 沪箱 个副卫细胞的气孔 (箭头示 副卫细胞 ) ; 5 . 原表皮层细胞 进行
、 次不等分裂 , 形成一个较大细胞 ( 2 ) 和一个较小的细胞 ( 均; 6 , , . 保卫细胞母细胞形成期 ; 8 . 保卫细胞母 细胞 分
裂形成 2个保卫细胞 ; 9 . 同一视野中气孔器处于 不同发育阶段 ; 10 . 气孔器成熟期 ; C H 叶绿体 ; G C 保卫细胞 ;
G M C 保卫细胞毋细胞 ; M S A 气孔器成熟期 ; P D C 原表皮 层 细胞 ; S C 副卫细胞 ; Y S A 气孔器幼期
扫描电镜下观察 , 表皮细胞和气孔器均具角质膜 、 并显示为近辐射状的波纹 . 保卫细胞
的角质膜波纹较宽 (图 2 一 3 , 4) . 2 个保卫细胞相邻的壁明显增厚 (图 2 一 4 , 5)
北京师范大学学报 ( 自然科学版 ) 第 2 9卷
图 2幼羽片扫描电镜照片 ( x1 6( ) 0)`
1
. 原表皮层细胞及其不等分裂 ; 2, 3 . 保卫细胞母细胞形成 , 角质膜呈辐射状条纹 ; 4 , 5 . 气孔器幼期 ( 4) 和
渐成熟期 ( 5 ) ; 6 . 成熟气孔器 , 保卫细胞相邻的胞壁明显增厚 ; C M 角质膜
.2 2 叶表皮细胞的发育 位于拳卷幼嫩羽片尖端的表皮细胞为原表皮层细胞 . 其排列较整
齐 , 细胞形态一般为多角形 , 未发现叶绿体 , 内含 1个较大的细胞 (图 l一 5) . 除少数细
胞发育为气孔器外 , 这些细胞以后都直接发育为表皮基本细胞 . 其发育过程是细胞体积逐渐
增大 , 垂周壁渐变为不规则大波状 , 叶绿体很快出现 , 但开始时体积较小 , 为长椭圆形 ; 以
后渐变大 , 并呈椭圆形 (图 1一 7 , 8 , 10 ) .
.2 3 气孔器的发育 撕取拳卷羽片尖端至羽片基部的下表皮进行连续观察 , 肾孩 气孔器的
发育过程大体可以归纳为以下 3个阶段 :
l) 保卫细胞母细胞的形成及其同源和非同源的副卫细胞的早期阶段 在拳卷的幼嫩羽片
尖端的某些原表皮层细胞进行 1次不等分裂 , 产生 1 对大小不等的细胞 , 其中 1个较大的细
胞呈不规则多角形 , 即为第 l 个与保卫细胞同源的早期阶段的副卫细胞 ; 另 1个较小的细胞
呈三角形或扇形 , 这 2 个细胞都含 1个明显的细胞核 , 但未见叶绿体 ( 图 1一 5) . 随后 , 较
小的 l 个细胞逐渐增大 , 并变为椭圆形 , 接着又进行 l 次不等分裂 , 分裂面与第 l 次的分裂
方向大致平行 . 所产生的 l 个较长并呈弯月状的细胞为第 2 个与保卫细胞 同源的副卫细胞 ;
另 1个稍小的 、 呈椭圆形的细胞即为保卫细胞母细胞 (图 l一 6) . 不久保卫细胞母细胞逐渐
增大变圆 , 2个同源的副卫细胞也随之加长 , 并呈明显弯月形 , 同时 , 围绕在保卫细胞母细
胞外面的 1 一 3 个 (多为 2 个 ) 原表皮细胞也逐渐增大变长 , 大多也呈弯形 , 但也有的仍为
不规则形 , 这些细胞即为和保卫细胞不同源的早期阶段的副卫细胞 . 此时 , 保卫细胞母细胞
和所有的副卫细胞内均已出现椭圆形的叶绿体 (图 1一 6 , 7 ) .
第 3期 周云龙等 :’肾截叶表皮结构和气孔器发育的研究
扫描电镜下观察 , 保卫细胞母细胞和副卫细胞的形成早期已明显地有波纹状的角质膜脊
, (图 2一 2 , 3 ) , 但原表皮层的细胞尚未见角质膜 (图 2一 1) .
2) 气孔器幼期 增大变圆的保卫细胞母细胞进行 I 次均等 分裂 , 分裂面常 与其邻接 的
同源副卫细胞的长轴垂直 , 即和前 2 次分裂的方 向相垂直 . 产生 2 个半圆形 的幼龄保卫细
胞 , 各含有 1个大的细胞核 , 并且都靠近 2 个幼保卫细胞相邻的胞壁处 . 随后 , 细胞核渐向
保卫细胞的中部移动 . 刚形成的幼龄保卫细胞的胞壁未见增厚 , 但细胞中的叶绿体已明显增
大 , 变圆 . 此时 , 围绕幼保卫细胞外的副卫细胞在体积和长度上也有一定增加 (图 l 一 8) .
3) 气孔器成熟期 2 个幼保卫细胞的体积不断增大 , 胞壁逐渐增厚 , 尤以 2 个保卫细
胞相邻的壁更为明显 , 胞间物质逐渐溶解 , 在 2个保卫细胞间形成气孔的开口 . 同时 2 个保
卫细胞的外侧壁向外膨大并弯曲 , 细胞形状渐变为肾形 , 细胞中的叶绿体变大 , 呈 圆球形 ;
与此同时 , 围绕在保卫细胞外的副卫细胞大多变为弯月形或狭长形 , 2 个 同源的副卫细胞的
冬 长轴通常保持与 2个保卫细胞的分裂面相垂直的位置 (图 l 一 2 , 3 , 10) .
综上所述 , 肾藏叶表皮和气孔器的发育过程可用简表概括如下 :
本细胞
较大细胞
原表皮层细
副卫细胞
副卫细胞 (较大 )
飞与保卫细胞
J 同源
较小细胞一一刁卜~ < 保卫细胞母细胞 遗鱼竺琳卫细胞细胞 (与保卫细胞不同源 )
3 讨论
l) 肾藤叶表皮细胞的形态和许多双子叶植物类似 , 但细胞中含有叶绿体 , 这和大多 数
陆生种子植物不同 . (种子植物的叶表皮细胞中虽有质体 , 但通常不发育出叶绿素 ) . 其原因
或许与其生活于半阴湿的环境有关 .
` 矛 2) 肾蔽气孔器的副卫细胞数 目不等 , 变异幅度为 3 一 ` 个 , 虽然 4 胞型 的最多 , 约 占
56 %
, 但 3胞型和 5胞型也占相 当比例 . 从发生上看 , 2 个 同源的副卫细胞数一般较恒定 .
主要是非同源的副卫细胞数不固定 , 究其原因可能是围绕保卫细胞母细胞外面的原表皮细胞
数不同所致 . 其他原因均需作更多的工作来探讨 .
3) 肾藏叶气孔器的发育大致是向基式发育 , 但也可在同一个视野 中看到不同发育时期
的气孔器 (图 1一 9) , 有的气孔器已近成熟 , 有的还处于保卫细胞母细胞 阶段 . 甚至在成熟
羽片的下表质爵护有时也可 到保卫细胞母细胞的发育时期 . 由此说明 , 肾威气孔器的发育并
不是完全同步的 .
4) 在维管植物中除少部分种类的气孔器无副卫细胞外 , 大多数种类均 由保卫细胞和数
` 目不等的副卫细胞组成 . 因而也常称之为气孔复体 [ ’ } . 但 目前对于副卫细胞的概念和由此而
提出的气孔器的结构模式仍有不同的看法 . 概括起来主要有 2种意见 : 一种认为只有在发育上
和保卫细胞同源的为副卫细胞 , 如 T h u sr ot n ( 19 69 )仅根据气孔母细胞的分裂次数和所 产生
的副卫细胞数及其排列方式将藤类植物 的气孔器分成 4 种基本模式 【4 } . 依照他的观点 , 肾
威的气孔器是由气孔母细胞经过 3次分裂产生 出 2 个 同源的副卫细胞和 2 个保卫细胞构成
粼 8) 北京师范大学学报 (自然科学版 ) 第 2 9卷
的 , 并认为这种类型的气孔器为较进化的分类群 ; 另一种意见认为凡在保卫细胞周围 , 与表
皮细胞有不同形状和不同内含物 的细胞 (有时 ) , 无论 其 与保 卫细胞是否 同源均为副卫细
胞 . 伊稍又根据这种个体发育上的差异将气孔器分成三大类型 【6 :] 即中源型一一 保卫 细胞
和副卫细胞有共同起源 ; 周源型— 保卫细胞和副卫细胞没有共 同起源 ; 中周型— 至少有 1个副卫细胞的发生和气孔的保卫细胞同源 . 依照这种观点肾威的气孔器属于中周型 , 有
2 个副卫细胞与保卫细胞 同源 , 其余的不同源 , 而是由原表皮细胞适 当变态所形成 .
4 参考文献
l 吴兆洪 , 秦仁昌 . 中国蔽类植物科属志 . 北京 : 科学出版社 , 1卯 1
2 H a u k e R L
.
T h e s t o m a t a l a P P a r a t us o f E q u is e t u m
.
B u l l T o rn e y B o t C l u b
,
1957
,
84 : 17 8
3 K o n d o T
,
T o d a H
.
A e o n t r i b u t i o n t o th e s t u d y o f a fe nr s t o ma
ta
,
w it h s P e e ia l r e fe r e n ce t o
t h e i r d e v e lo Pme
n t a n d s t r u c t u r e
.
R es B u l l H a ma ma fe
u B r a n e h U n iv
,
19 56
,
5 : 60
4 T h u sr t o n E L
.
T a x o mo m i
e s ig n iif e a n c e o f s to m a t a l Pa t te r n s in t h e fe r ns
.
A m e r F e r n J o u
r n ,
1 9 69
,
59 ( 2 )
: 68
5 李正理 , 张新英 . 植物解剖学 . 北京 : 高等教育出版社 , 19 83
6 伊稍 K 著 , 种子植物解剖学 , 上册 . 第 2 版 . 李正理译 . 北京 : 科学出版社 , 198 2
7 陈振端 . 中国水仙叶表皮构造和气孔器的发育 . 武夷科学 , 198 5 , 1:2 28 5
8 张昭洁 , 郑亦津 . 叶表皮结构在榆属分类中的应用 . 植物学通报 , 1坚刃, 7 ( l) : 40
9 潘开玉 , 路安 民 , 温洁 . 金缕梅科 (广义 ) 的叶表皮特征 . 植物分类学报 , 19引) , 28 ( l) : 10
10 F A H N A 著 . 植物解剖学 . 昊树明 , 刘德义译 . 天津 : 南开大学 出版社 , 19男)
A S T U D Y O N T H E S T R U C T U R E O F L E A F E P I D E R M I S
A N D T H E D E V E L O P M E N T O F S T O M A T A L A P P A R A T U S
O F N E尸H R O L E尸15 A U R I C U L A T月 ( L . ) T R IM E N
Z h o u Y u n l o n g W u C h
e n 自u n
D e P a rt me
n t o f B io lo g y
,
B e ij i
n g N o
rma
l U n ive 铭 i t y , B e i j in g , P R C )
A b s atr ct T h
e
am
t u r e e P i d e r iln s e l l
a P P e a rs i r re g u la r w a v e of
r m u n d e r l ig h t 而e r o s co P e
a n d co n t a i n s e h l o r o P l a s t s
.
S t o am t
a l a P P a r a t u s o n l y e x i s t s i n l o w e r e P id e irm
s
.
E a e h
s t o m a t a l a P P a
r a t u s h a s tw o k id n e y 一 of rm g u a r d e l ls a n d 3一 6 s u b s id ia r y ce l l s
.
B u t i n
om
s t c a s e s
,
i t h a s fo u r o r t h r e e s u b s i d i a r y e l l s
.
O n l y t w o s u b s i d i a r y e l l s o
r ig i n i n
co
mrn
o n w i t h g u a r d ce l l s
.
B o t h s u b s id i a r y e l l s a
n d g u a r d ce l l s co n t a i n e h l o r o P l a s t s
.
T h e d e v e l o Pme
n t o f s t o ma t
a l a P P a r a t u s ma y b
e d i v id e d i n t o t h er e s t a g es er l a t i v e ly
.
T h e
o u t e r w a ll o f s t o ma t
a l a P P a r a t u s a n d e P id e~
5 e l l 15 co v e r e d w i t h cu t icu l
a r
me m b
r a n e
w h i e h o c u sr w a v e fo mr w
r i n k l e u n d e r s e a n n i n g e l e e t r o n 而 e r o s e o P e .
K e y w o r d s N e Ph r o le P i s a u r i e u l a r a ; l e a f e P id e
imr
s : s t o arn t
a l a P P a r a t u s ; e u t ie u la r
In Cm b
r a n e