全 文 ：2013 年 10 月
第 5 期
林业资源管理
FOＲEST ＲESOUＲCES MANAGEMENT
October 2013
No. 5
濒危红树植物红榄李
张 颖1，钟才荣2，李诗川2，严廷良1，管 伟3
(1. 海南师范大学 生命科学学院，海口 571158;2. 海南东寨港国家级自然保护区管理局，海口 571129;3. 中国林业科学研
究院热带林业研究所，广州 510520)
摘要:濒危红树植物红榄李，使君子科榄李属红树植物，是国家二级保护植物，亦为《国际湿地公约》濒危物
种。系统地梳理红榄李在国内外的研究现状，包括其分布情况、生物学特性、育苗造林技术和群落学特征，并
结合作者近两年对红榄李的一些相关研究，对其濒危机制和保护对策进行了探讨，提出了必须保护好红榄李周
围的生境和重视组织培养技术来对其进行保护和资源挽救。
关键词:濒危物种;红树;红榄李
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1002 － 6622(2013)05 － 0103 － 05
Endangered Species of Mangrove Plants:Lumnitzera littore
ZHANG Ying1，ZHONG Cairong2，LI Shichuan2，YAN Tingliang1，GUAN Wei3
(1. College of Life Science，Hainan Normal University，Hainan，Haikou 571158，China;2. Hainan Dongzhaigang National Nature Ｒeserve
Management Bureau，Hainan，Haikou 571129，China;3. Ｒesearch Institute of Tropical Forestry，CAF，Guangzhou 510520，China)
Abstract:Lumnitzera littore is a species of mangrove plant in the family Combretaceae. It is listed as
“State Major Protected Wildlife”(CategoryⅡ)in China. It is also listed as endangered species in“In-
ternational Convention on Wetlands”. From the aspects of biological characteristics，distribution，nursery
planting techniques and community characteristics，this paper systematically summarizes the research sit-
uation on Lumnitzera littore，both in China and abroad. Moreover，combined with our relevant studies in
nearly two years，we discuss the endangered mechanism and corresponding conservation measures of
Lumnitzera littore and suggest that the surrounding habitats should be protected and attention be paid to
the technology of tissue culture to protect Lumnitzera littorea resources.
Key words:endangered species，mangrove，lumnitzera littorea
收稿日期:2013 － 07 － 03;修回日期:2013 － 08 － 26
基金项目:中国科学院支撑计划专题(2009BADB2B0102) ;中国林科院热林所中央级公益性科研院所基本科研业务费专
项资金(ＲITFYWZX201109) ;海南省大学生创新训练项目“红榄李胚败育阶段的鉴定”(2013116580)
作者简介:张颖(1977 －) ，女，黑龙江五常人，副教授，博士，主要从事植物学、植物生理与分子生态学等的研究工作。
Email:zhangyingred@ yahoo. com
通讯作者:管伟(1978 －) ，男，北京通州人，助理研究员，博士，主要从事红树林研究、生态水文研究等工作。
Email:guanwei1997@ 126. com
濒危红树植物红榄李(Lumnitzera littore(Jack. )
Voigt) ，使君子科(Combretaceae)榄李属(Lumnitzera
Wild. )红树植物，是嗜热窄分布种，在世界范围内都
是稀少种类，零星分布于印度、斯里兰卡、缅甸、泰
DOI:10.13466/j.cnki.lyzygl.2013.05.026
林业资源管理 第 5 期
国及马来西来等地区［1 － 3］。在我国仅见于海南岛海
岸边的少数残存分布，为国家二级保护植物，亦为
《国际湿地公约》濒危物种。红榄李是热带红树林
演替后期的种类，对光照、温度和生境的要求非常
高，分布区十分狭窄。近年来的现场实地调查研究
表明，在我国红榄李已到了濒临灭绝的边缘。本文
将系统地梳理红榄李在国内外的研究现状，包括其
分布情况、生物学特性、育苗造林技术和群落学特
征，探讨其濒危机制和保护对策，以期对保护、培育
和利用红榄李这一濒危红树物种提供参考依据。
1 红榄李在我国的分布情况
红榄李是热带红树林演替后期的种类，对光
照、温度和生境的要求非常高，分布区十分狭窄。
现场调查发现，红榄李 2007 年在我国存有 359 株左
右，全部分布在海南，极度濒危。具体地点为三亚
市铁炉港(9 株)、陵水县大墩村(约 340 株)、海口
的东寨港(10 株，移植)［4］。2008 年，由于冬季受寒
害，海口东寨港保护区成功移植的红榄李全部冻
死［5］。2010 年，在三亚铁炉港的 9 株红榄李，处于
老龄或接近老龄林阶段;陵水大墩村骤降至 38 株，
该地红榄李遭破坏严重。两地红榄李均可正常开
花结果，但林下并无幼苗发育。2012 年，作者现场
调查表明，陵水大墩村仅剩下 11 株，表现为能正常
开花结果，林下无幼苗发育。
2 红榄李的生物学特性
物候观察发现，红榄李花果期较长，一般 3 月始
花，4—6 月为盛花期，4—8 月为果期。铁炉港红榄
李的物候观察显示，大约 22%的红榄李具有双花
期。第二花期:10 ～ 11 月进入花蕾期，12 月盛花期，
次年 1—2 月为果熟期［4］。但作者根据 2012 年的野
外调查结果表明，铁炉港红榄李在 10—11 月间并未
进入花蕾期，这表明三亚铁炉港红榄李已经没有双
花期的现象。在 2013 年 1 月，仅有一株始花，其余
8 株 3 月始花。
红榄李种子有严重败育现象。种子解剖结果
显示:母树树龄越高种子败育率越高，中果皮腐坏
的种子败育率相对更高;果粒较大的红榄李种子败
育率略高于小果粒种子，败育率与成熟果实颜色无
关［4］。钟才荣等［5］的观察记录表明，由于受到 2008
年寒潮影响，2008 年和 2009 年少见花果外，其它年
份铁炉港的 9 株红榄李均能开花结果。2010 年调
查中发现陵水大墩村的红榄李能开花结果，但林下
无小苗。2012 年作者经刀切法对陵水大墩村的红
榄李种子进行调查，其成熟种子均为空粒，无种胚。
幼嫩果实中有少部分发现有种子结构的发育，但很
快表现为干枯，坏死(图 1)。对红榄李的雌蕊进行
切片观察，发现子房多为无胚结构(图 2) ，这可能是
导致红榄李无种子形成的直接原因，但胚败育的根
本原因还需更深入的研究。2013 年 2 月作者对红
榄李幼果进行解剖检测，发现有 58%的果实受到虫
害(图 3、图 4) ，害虫将卵产入红榄李种子内，幼虫
对发育的胚组织进行吞噬，这是导致红榄李种败育
的一个重要因素。
401
第 5 期 张颖等:濒危红树植物红榄李
3 红榄李形态结构研究
构筑型(architecture)是指树木整体空间结构及
其构件(module)的特征，是植物内部基因和外部环
境相互作用的产物，或是某种内部遗传信息在一定
时间内的外部形态表现。榄李属的榄李(Lumnitzera
racemosa)是阿特廷斯模式(Attimisps model)的典型
例子，其幼枝显示出连续式扩散的通常是同步生长
的分枝。而红榄李则属于史卡龙模式，其幼树顶生
花序被倒生分枝所替代而导致合轴生长［6］。
红榄李与榄李相比较，幼茎和小枝均表现为强
木质化。邓传远等［7］对红榄李和榄李进行了木材
结构解剖方面的研究。研究表明:由于红榄李的导
管较榄李更宽，使得在生境条件较为优越的时候
(如盐度较低，有机营养较丰富的生境中) ，红榄李
容易在竞争中取得优势，而把榄李排挤掉。然而，
在盐度较高的生境中，红榄李的导管因有易散失功
能而无法生存，榄李则因导管结构有利于水分输导
的安全性而容易存活下来。2012 年，作者对三亚铁
炉港红榄李和榄李根、茎、叶的含水量进行了比较
分析:1)榄李和红榄李根含水量之间没有显著性差
异，(P = 0. 471 ＞ 0. 05) ;2)榄李和红榄李茎含水量
有显著性差异(P = 0. 041 ＜ 0. 05) ，榄李茎的含水量
显著高于红榄李;3)榄李和红榄李叶的含水量有极
显著差异，(P = 0. 002 ＜ 0. 01) ，榄李的叶片含水量
极显著高于红榄李。
在红树植物花粉形态研究中，张玉兰等［8］阐述
了红榄李花粉结构情况:花粉粒长球形或近球形，
赤道面观轮廓线为椭圆形;具三孔沟，及 3 个假沟，
外壁厚约 3μm，分层不明显，在光学镜下观，外壁近
光滑，在扫描电镜下观察具有浅穴状纹饰。红榄李
与榄李花粉粒的区别在于红榄李花粉粒的个体比
榄李大，外壁纹饰在扫描电镜下为浅穴状。
2012 年作者用 TTC 法和培养基培养两种方法
对红榄李的花粉生活力进行检测，其结果表明，
TTC 法检测下 8. 5%的红榄李花粉活力强(图 5) ，
培养基培养下 9. 7%的红榄李花粉的花粉管能够
正常萌发(图 6)。综合以上结果表明红榄李花粉
生活力低，这也是导致红榄李种子败育的主要原
因之一。
图 5 TTC法测花粉活力
501
林业资源管理 第 5 期
图 6 培养基法测花粉活力
4 红榄李群落学特征
红榄李分布区内年平均温 21 ～ 25℃，全年无
霜，海水表层平均温为 25 ～ 25. 8℃，适生于风平浪
静，土壤含盐 0. 46% ～ 2. 7% 的海湾淤泥中。文
献［5］表明红榄李常与红树(Ｒhizophora apiculata
Bl.)、海榄雌(Avicennia marina(Forsk. )Vierh. )、苦
郎树(Clerodendron inerme(L. )Gaertn. )、海漆(Exco-
ecaria agallocha L. )、瓶花木(Scyphiphora hydrophyl-
lacea Gaertn. f. )、榄李等混生，是组成热带海岸红树
林群落树种之一。2010 现场调查表明，与红榄李混
生的树种有正红树(Ｒhizophora apiculata Blume. ) ，
榄李、海莲(Bruguiera sexangula(Lour. )Poir. )、木榄
(Bruguierag ymnorhiza(L. )Lamk)、尖瓣海莲(Bru-
guiera sexajgula(Lour. )var. rhynchopetala Ko )、木果
楝(Xylocarpus granatum Koening )、白骨壤(Avicen-
nia marina(Forsk)Vierh. )等。以上结果与 Tomlison
等［9］在对榄李属植物做了相关研究后，得出的榄李
和红榄李各占据不同的生态位，二者从不混合生长
的结论相矛盾。运用 ISSＲ 分子标记技术，苏国
华［10］对分布在东印度洋、西太平洋地区(包括南中
国海海岸、东印度洋海岸、澳大利亚北部海岸)的榄
李和红榄李种群遗传多样性及其遗传结构进行分
析外，还对两个种的遗传距离进行 UPGMA 聚类分
析，结果显示榄李和红榄李具有相似的聚类图。这
进一步说明了马来半岛和印度尼西亚群岛作为历
史上曾出现的基因流地理障碍对种群的遗传分化
有着显著的影响，造成了榄李和红榄李种群在三大
地理区域间的显著分化。
5 育苗造林技术
种子繁殖、枝条扦插、空中压条等多种繁殖方
法均未能繁殖出新的红榄李植株，也从侧面说明了
挽救濒危物种红榄李的艰巨性和复杂性［4］。
1996—2000 年，通过人工采种进行育苗试验，仅有
1997 年种子发芽率达 3‰，而其它年份种子育苗试
验均无发芽［5］。作者从 2012 年 6 月以红榄李幼叶、
茎尖、胚等组织为外植体进行植物组织培养。选择
MS，1 /2MS，B5 及 WPM培养基;选择的植物激素有
NAA;2，4 － D;6 － BA;IBA;GA3 等;防褐化条件为
添加 VC，PVP，活性碳等;愈伤组织诱导为海水，遮
光培养等。红榄李的组织培养过程中存在较为严
重的褐化现象。以 PVP，VC和活性碳的不同配比进
行防褐化条件的筛选，以红榄李幼叶为外植体在 MS
培养基上，0. 1% VC + 0. 7mg /L 活性碳的搭配使用
能够降低褐化程度(图 7)。但目前尚未获得愈伤
组织。
图 7 外植体褐化程序降低
6 讨论
根据 IUCN(国际自然与自然保护联合会)公布
的“2001 IUCN 红皮书等级及标准系统”，如果一个
物种的种群内成熟个体少于 250，则属于濒危物
种［11］。根据 IUCN评定标准，红榄李和榄李同属于
受到极其有限关注(Least Concern，LC)的红树植
物［1，3，12］，在相关红树林的专著中对涉及到的红榄李
的描述也都是指其十分稀少，需要更好地保护。最
新研究进展同时表明红榄李叶片的正已烷(n － hex-
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第 5 期 张颖等:濒危红树植物红榄李
ane)、乙酸乙酯(ethyl acetate)和甲醇(methanol)提
取物对人体 6 种病源微生物有抗菌性［13］。红榄李
的药用价值得到了新的认识。
6. 1 重视红榄李周围生境的保护
每一种生物都与周围环境形成了相互储存、相
互影响的关系，要保护好红榄李，必须保护好其周
围的生境。陵水红榄李分布于黎安镇大墩村，属陵
水黎安港湾内。该地原有大量红树林分布，且生长
较好，多树种可正常自然更新;但近年来由于养殖
业的发展而遭到大范围的破坏，现仅存 10 ～ 100 m
宽的红树林带。2007—2012 年，该地区的红榄李数
量就从约 340 株降到 11 株。2010 年的现场调查还
发现有 49 株红榄李枯立木，且多处红榄李曾被砍
伐［5］。建议在该地区设专职人员进行保护，以便在
实施有效挽救办法之前维持住最后的红榄李种质
资源。
6. 2 积极开展人工繁育研究 人工促进种源扩大
近年对红榄李进行种子发芽试验，结果种子发
芽率为 0，用刀切法解剖种子，幼嫩果实中种子有胚
组织，但成熟果实中种子的空粒率几乎为 100%。
表明我国目前的种源已无法进行有性繁殖。进行
嫁接、扦插等方式解决种源濒危状况，成为红榄李
种源拯救的首选，但对有限的树木资源，此两种方
法在技术摸索中也将面临着困难，到目前为止还未
见有成功的报导。重视组织培养技术，进行资源挽
救。运用组织培养技术可以使 3000 年前埋葬于西
伯利亚冻土的植物果实得以重生［3］。珍惜濒危植
物辣木(Moringa spp. )［13］、新疆沙冬青(Ammopip-
tanthus nanus(M. Pop. ) )［14］，药用濒危植物，如杜
英 (Elaeocarpus spharicus)、大黄 (Ｒheum emodi)、
木蓝(Indigofera tinctoria)、胡黄连 (Picrorrhiza kur-
roa)、腺毛岩白菜(Bergenia ciliata)、薰衣草(Lavan-
dula officinalis)、印度缬草(Valeriana wallichii)［15］、
峨参 (Anthriscus sylvestris L)［16］等，都是通过植物组
织培养的方法成功实现了种质资源的保护。
红树植物单宁含量高，组织培养的难度很大。
陈亮等［17］取秋茄(Kande lia candel)的幼胚轴、白骨
壤(Avicenna marina)的未成熟种子和其子叶切段、
海桑(S. cascolaris)种子作为外植体，以 MS 培养基
添加活性碳、维生素 C 和不同的激素进行了组织培
养。海桑种子在 MS + GA3 +活性碳的培养基上，
20 天左右可获无菌苗，其它外植体未获取愈伤组
织。黄有军［18］取秋茄的幼叶作为外植体，在黑暗条
件下诱导出愈伤组织，且认为秋茄愈伤组织形成不
需要光的参与，外源生长素对秋茄幼叶愈伤组织形
成是必需的。褐化是造成林木组织培养失败的一
个重要因素，木本植物体细胞内含有较多的酚类化
合物，当细胞膜的结构发生变化和破坏时，这些物
质相互接触发生一系列酶促反应，形成有毒害的褐
色物质，外植体随之进一步变褐死亡［19］。在培养基
中加入 Vc可有效的防止褐化
［20］。本文前期的实验
结果表明，红榄李的组织培养过程中存在较为严重
的褐化现象。以 PVP，VC和活性碳的不同配比进行
防褐化条件的筛选，以红榄李幼叶为外植体在 MS
培养上，0. 1% VC + 0. 7mg /L 活性碳的搭配使用能
够降低褐化程度。但目前还未获得愈伤组织。由
此可见红榄李组织苗的获得难度非常大，需要更多
的科研投入。
参考文献:
［1］ Polidoro B A，Carpenter K E，Collins L，et al． The Loss of Species:
Mangrove Extinction Ｒisk and Geographic Areas of Global Concern
［J］． PLoS ONE，2010，5(4) :1 － 9．
［2］ Priyanka V，Ajay K M，Sheetal P J，et al． In vitro conservation of
twenty-three overexploited medicinal plants belonging to the Indian
sub continent ［ J］． The Scientific World Journal，2012，
929650:1 － 10．
［3］ Jayatissa L P，Dathouh-guebas F，Koedam N A ． review of the floral
composition and distribution of mangrove in Sri Lanka［J］． Botanical
Journal of the Linnean Society，2002，138:29 － 43．
［4］ 陈利洪．红树濒危植物红榄李的保护生物学研究［D］．广西:广
西大学，2007．
［5］ 钟才荣，李诗川，管伟，等． 中国 3 种濒危红树植物的分布现状
［J］．生态科学，2011，30(4) :431 － 435．
［6］ 王伯荪．海南岛红树植物的构筑型及其多样性［J］．中山大学学
报． 2002，41(5)． 83 － 85．
［7］ 邓传远，林鹏，郭素枝，榄李属(Lumnitzera)红树植物的木材解剖学
研究［J］．厦门大学学报:自然科学版，2004，43(3):406 －410．
［8］ 张玉兰，王开发．我国某些红树植物花粉形态研究及其古环境
意义［J］．海洋地质与第四纪地质，2002，22(4) :29 － 33．
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701
第 5 期 高金萍等:德国林业适应气候变化的森林低碳土地利用模式及启示
发展碳汇林业”。林业应对气候变化工作是促进绿
色发展、建设美丽中国的重要途径。为了更好地推
进碳汇林业发展，建议逐步建立鼓励林业经营者的
激励机制，如将林业碳汇纳入我国碳排放权交易体
系，实行森林碳汇抵排政策，补贴从事碳汇林业的
林业经营者等。这也是森林多种生态效益价值化
的实现形式之一，有助于推进实现增加森林碳汇和
保护生态的双赢。
4)加强林业应对气候变化宣传教育。
林业应对气候变化工作意义重大，涉及森林
低碳经营、气候适应与保护、林业碳汇计量监测等
领域，需要全社会的广泛参与和积极支持。一要
更加重视基层技术服务，将先进、专业的森林经营
增汇的方法和技术支撑送到林区，交给林农;二要
更加注重社会宣传教育活动的多样、实效，可以借
鉴德国开展森林体验活动的做法，加大社会公众
尤其是对青少年的森林普及教育实践活动;三要
加大森林公园、自然保护区建设力度，进一步挖掘
其游憩功能，让社会公众在轻松愉快的森林体验
中自觉形成保护森林、保护生态、绿色低碳的
意识。
参考文献:
［1］ 考察团．不断改革探索现代林业发展之路———德国林业考察报
告［J］ ．林业经济，2010(11) :121 － 126．
［2］ 周立江，先开炳．德国林业体系及森林经营技术与管理［J］． 四
川林业科技，2005，26(2) :38 － 43．
［3］ 国家林业局．中国森林资源报告———第七次全国森林资源清查
［M］．北京:中国林业出版社，2009:6．
［4］ 陆元昌，栾慎强，张守攻，等．从法正林转向近自然林:德国多功
能森林经营在国家、区域和经营单位层面的实践［J］．世界林业
研究，2010，23(1) :1 － 11．
［5］ 驻德国经商处． 德国应对气候变化的政策和措施［EB /OL］．
(2010 － 12 － 15) ［2013 － 09 － 10］． http:/ /www． mofcom． gov． cn /
aarticle / i /dxfw / jlyd /201012 /20101207309190． html．
［6］ 廖建凯． 德国的气候保护立法及其借鉴［J］，环境保护，2010
(15) :64 － 66．
［7］ 郭英荣．赴德国考察学习启示录［J］． 江西林业科技，2010(5) :
58 － 61．
［8］ 邢莉莎，张位． 德国森林经营方式的借鉴探讨［J］． 绿色科技，
2012(5) :55 － 56．
(上接第 107 页)
［9］ Tomlison P B，Bunt J S，Primack Ｒ B，et al． Lumnitzera X rosea
(Combretaceae)-its status and floral morphology［J］． Journal of the
Arnold Arboretum，1978，59(4) :342 － 351．
［10］ 施苏华．红树植物榄李属的遗传多样性研究［D］． 广州:中山
大学，2004．
［11］ 邱琼，杨德军，钟萍，等．山红树引种栽培技术［J］．林业实用技
术，2010(4) :25 － 26．
［12］ Primavera J H． Development and conservation of Philippine man-
groves:institutional issues［J］． Ecological Economics，2000，35:
91 － 106．
［13］ Saad S，Taher M，Susanti D，et al． Antimicrobial activity of man-
grove plant(Lumnitzera littorea) ［J］． Asian Pac J Trop Med，
2011，4(7) :523 － 5．
［14］ Svetlana Y，Stanislav G，Stanislav M，et al． Ｒegeneration of whole
fertile plants from 30，000-y-old fruit tissue buried in Siberian per-
mafrost［J］． Proceedings of the Natlion Acadeny of Sciences of the
United States of Amarican，2012;109(10) :4008 – 4013．
［15］ Katherine K． Stephenson，Fahey Jed W． Development of tissue cul-
ture methods for the rescue and propagation of endangered Moringa
spp． gerplasm［J］． Economic Botany，2004，58:116 － 124．
［16］ 焦培培，王彦芹，祁正伟，等．珍稀濒危植物新疆沙冬青胚根愈
伤组织诱导及植株再生［J］．北方园艺，2012(2) :101 － 104．
［17］ 陈亮，赵萌莉．红树植物组织培养研究初探［C］/ / 中国细胞生
物学学会．中国细胞生物学学会第七次会议论文摘要汇编．中
国细胞生物学学会，1999(2) :45 － 46 ．
［18］ 黄有军，红树秋茄愈伤组织诱导的初步研究［J］． 安徽农业科
学，2007，35(27) :8467．
［19］ 马燕，韩瑞超，臧德奎，等． 木本观赏植物组织培养研究进展
［J］．安徽农业科学，2012，40(4) :1956 － 1958．
［20］ 宁正祥，赵谋明． 食品生物化学［M］． 广州:华南理工大学出
版社，2005:133 － 134．
151